全 文 ：书航天搭载菊苣种子的生物学特性研究
张玉，白史且，王曾珍，李达旭，邓永昌
（四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：利用返回式卫星搭载菊苣种子进行空间诱变处理，对航天搭载的２份菊苣ＳＰ１代群体的生物学特性进行了
分析，主要包括发芽率、发芽势、幼苗生长、田间农艺性状等。结果表明，２份菊苣的生物学特性有一定的差异，
ＳＡＧ０００２材料表现优于ＳＡＧ０００１，但除个别性状外，航天搭载从总体上对地上部性状起到一定的促进作用。
关键词：航天诱变；菊苣；生物学特性
中图分类号：Ｓ１２９；Ｑ９４３３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０３０００５
植物航天诱变育种又称航天育种或太空育种，是指利用返回式卫星或热气球将植物种子带到太空，利用太空
特殊的环境（宇宙射线、微重力、高真空、弱磁场等）对植物种子产生诱变，再返回地面选育新种质、新材料，培育新
品种的育种技术。植物航天诱变育种具有变异频率高，变异幅度大、变异谱广，易发生单一性状变异、稳定快速、
育种周期缩短、突变体的遗传稳定性好等独特的优势，因而备受育种工作者的青睐。
我国航天育种起步于２０世纪６０年代，１９８７年我国首次利用ＦＳＷＯ返回式卫星搭载植物种子，拉开了中国
空间诱变育种的序幕。到目前共搭载了粮食作物、经济作物、蔬菜、花卉、微生物菌株等８００多个品种，占世界各
国航天诱变育成品种总数的３０％左右［１８］，植物航天诱变育种已成为我国相对独立且有效的育种手段，运用这一
技术已成功选育出小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、
青椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）、番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）、西瓜
（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）、大葱（犃犾犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿）等农作物新品种或新品系［９］。近年来在牧草和草坪草方面，航天
诱变育种发展迅速，用卫星搭载的品种有红豆草（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）、苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、沙打旺（犃狊
狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿×犃．犇犲狊犲狉狋狅狉狌犿ｃｖ．犕犲狀犵狀狅狀犵）、野牛草（犅狌犮犺犾狅犲）、胡枝子
（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉）、新麦草（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊）、草地早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）、结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）、狗牙根
（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）、假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）和高羊茅等（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）［１０１４］，并对搭载材料
的形态学、物候期、细胞学、生理生化和分子水平的变异进行了研究，通过空间诱变已获得很多宝贵的突变材料，
从中选育出了一批优良品种，空间诱变育种作为一种新的育种途径已受到国内外遗传育种界的重视［１５］。
菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）具有适应性广、抗逆性强、再生快、营养丰富、适口性好、产草量高、用途多等优良特
性，是一个具有重要经济价值和开发潜力的新兴优质饲料作物，得到广泛赞誉［１６］。但菊苣品种单一，在南方高温
高湿季节生长速度缓慢，还易发生软腐病，抗旱耐盐碱能力差等缺点，限制了它更为广泛的应用，为此，我们对菊
苣单株种子进行了航天搭载，并对诱变种子ＳＰ１代的生物学特性进行了初步研究，以期为菊苣突变体的创制、种
质改良和品种选育提供中间材料和参考。
１ 材料与方法
１．１ 材料
２份普那菊苣单株种子（用ＳＡＧ０００１和ＳＡＧ０００２表示）于２００８年１０月１５日１７时１０分在中国酒泉卫星发
射中心由长征二号丙运载火箭发射升空，经过１７ｄ的轨道运行返回地面，轨道高度距地面在２００～３００ｋｍ，舱内
温度为１０～３０℃，真空度为１０－９～１０－５Ｐａ，微重力为１０－３～１０－５ｇ，２份材料分别命名为ＳＡＧ０００１和ＳＡＧ０００２，
３００－３０４
２０１２年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１１０１２２；改回日期：２０１１０４１８
基金项目：四川省科技厅十二五牧草育种攻关，国家十二五科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）和国家牧草产业技术体系“阿坝综合试验站”
（ＣＡＲＳ３４５）资助。
作者简介：张玉（１９７５），女，四川仁寿人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｙｆｏｒａｇｅ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｂａｉｔｕｒｆ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
以未经搭载的普那菊苣种子为对照。
１．２ 方法
１．２．１ 种子发芽试验 各取１００粒搭载和未搭载的种子，播种于直径为８０ｍｍ的培养皿内，采用纸上（ＴＰ）发
芽床，于２５℃光照培养箱中培养，５ｄ计算发芽数（以子叶外露长度超过种子大小的５０％以上为发芽），１０ｄ发芽
结束，统计发芽率，重复３次，结果以其平均值表示。发芽指数（ＧＩ）按下列公式计算：犌犐＝∑（犌狋／犇狋），犌狋为在狋
日内的发芽数，犇狋为相应的发芽天数。
１．２．２ 幼苗根系生长试验 在统计发芽率的过程中，每天记录根长变化、根的生长速度以及比较根的形态变化，
直至发芽试验第１２天为止。
１．２．３ 幼苗茎叶和根系鲜重试验 在发芽试验的第１２天，对每处理随机抽取３０株幼苗，剪下幼苗的茎叶和根
系，用滤纸吸干表面水分后称鲜重。
１．２．４ 田间农艺性状观察 在新津试验基地用种子进行育苗，３叶期进行移栽，株行距３５ｃｍ×４０ｃｍ，每隔１０
行设一对照，处理群体共５００株，大田常规管理。主要观测物候期、基部第４片成熟叶长和叶宽、抽薹期基茎粗、
株高、分枝数、生殖枝数、小花数等。
１．３ 数据分析
采用ＥＸＣＥＬ和ＳＰＳＳ等分析软件对数据进行统计和处理。
２ 结果与分析
２．１ 种子发芽率和发芽势变化
航天诱变对菊苣种子发芽有显著的影响，经过搭载后，材料ＳＡＧ０００１发芽率和发芽指数都显著降低，分别为
７．３３％和７．８４％，是对照（分别为６２．６７％和６４．３３％）材料的１／１０，而材料ＳＡＧ０００２的发芽率和发芽指数都较
对照稍高，分别为６６．３３％和７１．３４％。２份材料搭载后发芽率和发芽指数变化不一致，可能是太空综合环境因
素影响了种子活力，对ＳＡＧ０００１起到了明显的抑制作用，对ＳＡＧ０００２起到了极大的促进作用。
２．２ 幼苗根和茎叶生长变化
航天搭载后ＳＡＧ０００１在发芽不同时期的主根长度与对照接近，并在第１２天超过了对照；而ＳＡＧ０００２的根
系长度则远远高于对照，主根长度是对照的１．４倍（图１）。
航天搭载材料ＳＡＧ０００１的根系鲜重接近对照值，而ＳＡＧ０００２的根系鲜重超过了对照；并且２份航天材料的
茎叶鲜重都远高于对照值，ＳＡＧ０００１的茎叶鲜重是对照的１．４３倍，而ＳＡＧ０００２的茎叶鲜重更是对照的１．４６倍
（图２）。
图１ 航天诱变对幼苗根系生长的影响
犉犻犵．１ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳
犆．犻狀狋狔犫狌狊犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
图２ 航天诱变对幼苗茎叶和根系的影响
犉犻犵．２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪犳犪狀犱狉狅狅狋狅犳
犆．犻狀狋狔犫狌狊犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
１０３第２１卷第２期 草业学报２０１２年
２．３ 田间农艺性状观测
２．３．１ 物候期观测 分别对航天诱变的２份材料进行物候期观测，结果表明航天搭载前后菊苣物候期差异不明
显（表１）。
表１ 航天诱变材料物候期观测
犜犪犫犾犲１ 犘犺犲狀狅犾狅犵狔狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊狅犳狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊犿犪狋犲狉犻犪犾狊 （年．月．日Ｙｅａｒ．ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
播种期
Ｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ
出苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
返青期
Ｒｅｇｒｅｅｎｉｎｇｓｔａｇｅ
莲座期
Ｒｏｓｅｔｔｅｐｅｒｉｏｄ
抽薹期
Ｂｏｌｔｉｎｇｓｔａｇｅ
初花期Ｅａｒｌｙ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
盛花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙｐｅｒｉｏｄ
ＣＫ ０８．１１．１２ ０８．１１．２１ ０９．２．１９ ０９．３．１６ ０９．５．１５ ０９．６．１０ ０９．８．０８ ０９．９．２１
ＳＡＧ０００１ ０８．１１．１２ ０８．１１．２６ ０９．２．１７ ０９．３．１４ ０９．５．１２ ０９．６．０７ ０９．７．３０ ０９．９．１５
ＳＡＧ０００２ ０８．１１．１２ ０８．１１．１８ ０９．２．１６ ０９．３．１１ ０９．５．１０ ０９．６．０８ ０９．７．３１ ０９．９．１７
２．３．２ 叶片生长变化 经航天诱变后的２份材料，叶片长生长曲线与对照相似，都是慢快慢的生长趋势。２月
中旬到４月中旬ＳＡＧ０００１叶片生长速度快于ＳＡＧ０００２和对照，莲座后期到抽薹期ＳＡＧ０００２叶片生长速度快于
ＳＡＧ０００１和对照，在此之前２份搭载材料叶片生长速度都快于对照，抽薹到开花期间ＳＡＧ０００１叶片生长速度显
著下降，明显低于对照和ＳＡＧ０００２。从整个叶片平均长度来看，ＳＡＧ０００２和ＳＡＧ０００１差异不显著，分别为
３１．７９和３２．９４ｃｍ，都稍长于对照的２９．１７ｃｍ（图３）。
２份航天搭载材料叶片宽度较对照宽，生长前期ＳＡＧ０００１叶片宽度高于ＳＡＧ０００２，但生长后期ＳＡＧ０００２
叶片宽度显著高于ＳＡＧ０００１。ＳＡＧ０００１、ＳＡＧ０００２和对照叶片宽度总平均分别为７．８１，９．５２和５．７１ｃｍ（图４）。
图３ 航天诱变对普那菊苣叶长的影响
犉犻犵．３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲犾犲犪犳犾犲狀犵狋犺狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊
犮狏．犘狌狀犪犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
图４ 航天诱变对普那菊苣叶宽的影响
犉犻犵．４ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲犾犲犪犳狑犻犱狋犺狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊
犮狏．犘狌狀犪犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
２．３．３ 株高变化 ２份航天材料生长的速度均超过了对照，而ＳＡＧ０００１在生长前、中期表现较好，ＳＡＧ０００２则
在生长后期表现更为突出。ＳＡＧ０００１、ＳＡＧ０００２和对照总的平均株高分别为７７．５８，７２．７０和５８．２６ｃｍ。
２．３．４ 基茎粗的变化 ２份航天诱变材料的基茎粗都较对照略低，且ＳＡＧ０００２相对于材料ＳＡＧ０００１表现更
好。ＳＡＧ０００１、ＳＡＧ０００２和对照总的平均茎粗分别为２．０８，２．１７和２．２６ｃｍ（图６）。
２．３．５ 生殖生长变化 主要对生殖生长的分枝数、生殖枝数和小花数进行了统计，２份航天诱变材料的分枝数、
生殖枝数和小花数都显著高于对照，其中以ＳＡＧ０００２表现尤为突出（表２）。
３ 讨论与结论
草种由于具有质量轻、体积小、包装简单、便于携带等优点，种子搭载后不仅可以探索空间条件对生物影响的
机理，为人类开拓空间资源提供理论依据，而且草类植物主要是以收获和利用营养器官为主，相对于以收获籽实
为主的农作物而言，可能更易在太空条件引起变异，通过搭载后可能选育出性状更突出更优异的新品系。
２０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图５ 航天诱变对普那菊苣株高的影响
犉犻犵．５ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲犺犲犻犵犺狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊
犮狏．犘狌狀犪犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
图６ 航天诱变对普那菊苣基茎粗的影响
犉犻犵．６ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅狀犫犪狊犲狊狋犲犿犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳
犆．犻狀狋狔犫狌狊犮狏．犘狌狀犪犫狔狊狆犪犮犲犿狌狋犪犵犲狀犲狊犻狊
航天搭载菊苣ＳＰ１代研究结果表明，ＳＡＧ０００１发
芽率、发芽势和茎基部粗明显低于对照，根系生长速
度、根系鲜重与对照相当，根系生长速度、叶片长和宽、
株高和生殖生长等方面都优于对照，ＳＡＧ０００１群体形
态综合表现较好；而ＳＡＧ０００２群体除茎基部粗性状
外，其余性状都优于对照，形态学性状综合最好，其特
征为植株高大、单株分枝数多、基茎较粗、生殖枝和小
花数多，从研究结果可以初步表明航天搭载从总体上
对菊苣地上部性状起到一定的促进作用，ＳＡＧ０００２综
合性状较ＳＡＧ０００１好。说明航天诱变受到空间微重
力、宇宙中高能粒子、宇宙射线等因素的综合影响，表
表２ 航天诱变对普那菊苣分枝数、生殖枝数和小花数的影响
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狀狌犿犫犲狉狅狀犫狉犪狀犮犺犲狊，狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲
犫狉犪狀犮犺犲狊犪狀犱犳犾狅狉犲狋狊狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊
犮狏．犘狌狀犪犫狔狊狆犪犮犲犻狀犱狌犮狋犻狅狀
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
分枝数
Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ
（个Ｎｕｍｂｅｒ）
生殖枝数
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ
（个Ｎｕｍｂｅｒ）
小花数
Ｆｌｏｒｅｔ
（朵Ｎｕｍｂｅｒ）
ＣＫ ３４ １７ １２８３６
ＳＡＧ０００１ ４５ ２３ ２３３９１
ＳＡＧ０００２ ４１ ２４ ２７８６３
现出更大的变异。这与前人认为的生物材料在高空飞行中发生突变不是单一因素的作用，而是空间多个因素综
合作用的结果一致［１８２１］。
本研究只从形态方面对航天诱变材料的变异进行了对比分析，不能确定其变异是环境因素引起的，还是遗传
物质引起的，因此，要确定其变异是遗传的，还需利用分子生物学技术进一步明确航天搭载材料遗传物质变异的
真实性；明确了遗传的真实性后，还应筛选有明显变异的个体，研究突变性状遗传规律，并加以利用。
致谢：中国航天育种中心为本研究提供了搭载条件，在此衷心感谢。
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犃狆狉犲犾犻犿犻狀犪狉狔狊狋狌犱狔狅狀犲犪狉犾狔犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾犲犳犳犲犮狋狊狅狀犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊犮狏．
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ＺＨＡＮＧＹｕ，ＢＡＩＳｈｉｑｉｅ，ＷＡＮＧＺｅｎｇｚｈｅｎ，ＬＩＤａｘｕ，ＤＥＮＧＹｏｎｇｃｈａｎｇ
（ＳｉｃｈｕａｎＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅＡｃａｄｅｍｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｒｙｓｅｅｄｓｏｆ犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊ｗｅｒｅｃａｒｒｉｅｄｂｙｒｅｔｕｒｎｓａｔｅｌｉｔｅｆｏｒｓｐａｃｅｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ．Ｔｈｅｓｐａｃｅ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｈｉｃｏｒｙＳＰ１，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙａｂｉｌｉｔｙ，ｖｉｇｏｕｒｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
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ｍｕｔａｇｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｂｏｔｈｃｈｉｃｏｒｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｇｒｏｕｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓ．ＳＡＧ０００２ｗａｓ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｐａｃｅｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔ；犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２