全 文 ：书青藏高原东缘中国沙棘的克隆多样性及克隆结构
许璐，苏雪，董莉娜，张辉，陈纹，江龙龙，刘泾霞，孙坤
（西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：应用随机扩增多态性ＤＮＡ标记（ＲＡＰＤｍａｒｋｅｒｓ）对青藏高原东缘中国沙棘的克隆结构、克隆多样性进行了
初步的探讨。结果表明，１）１４条ＲＡＰＤ引物在８个中国沙棘居群共１８４个样本中平均形成５５．７５种条带，平均有
１５．１３种条带在居群内表现出多态性，平均多态条带百分率为２７．６４％；鉴别出２６种基因型，平均每基株形成３．４
个分株；２）与应用ＤＮＡ分子标记研究的其他克隆繁殖能力较强的植物相比，中国沙棘的克隆多样性水平偏低，
Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数（Ｄ）平均值为０．８５；Ｆａｇｅｒ’ｓ均匀度指数（Ｅ）平均值为０．８７；３）克隆结构分析表明，中国沙棘
每克隆内分株间的平均距离为１．７５ｍ，克隆繁殖的生长型主要为游击型，并且在居群内存在以某一优势基株为主
的克隆分布方式；４）居群的定居时间、生境及群落结构等对中国沙棘的克隆多样性有一定影响。
关键词：中国沙棘；克隆结构；克隆多样性；ＲＡＰＤｓ
中图分类号：Ｓ７９３．６；Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１１７０８
无性生殖习性是植物界普遍存在的一种现象，具无性生殖习性的植物（克隆植物）具有可塑性强、繁殖速度快
的特点，可在短期内占据各种不同生境，尤其是不良环境［１］，对物种的生存具有重要的意义。很多植物种类可以
通过克隆生长产生与母株遗传上完全相同的后代［２，３］，产生的无性系分株成活率高，提高了其在非最适条件，尤
其是在恶劣环境条件（如高山和极地地区）下的生存力［４］。植物种群的克隆结构及克隆多样性是进化过程中适应
环境的结果，深入研究种群的克隆结构及克隆多样性对了解克隆植物的种群形成、维持和衰退机制等有重要意
义［５，６］。由于在野外精确鉴定克隆基株存在很大难度，严重制约了植物克隆结构和克隆多样性的研究。近年来，
一些基于ＰＣＲ的ＤＮＡ分子标记技术的发展为准确鉴定克隆基株提供了可靠的技术保障，已开始被用于植物克
隆多样性及克隆结构的研究［７９］。
中国沙棘（犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｐｐ．狊犻狀犲狀狊犻狊）为我国的特有类群，是群落演替的先锋物种，具有重要的水
土保持和经济价值，主要分布于海拔４００～３１００（３９００）ｍ的山坡、草甸、谷地、河岸或干涸河床，在青藏高原东
缘至黄土高原极为普遍。中国沙棘可通过根的萌蘖进行克隆繁殖，其根系主要由垂直根系和水平根系组成，克隆
繁殖主要通过水平根系进行。迄今为止，对中国沙棘克隆生长的研究主要集中在外源激素、土壤水分对中国沙棘
栽培群体克隆生长的影响［１０，１１］、中国沙棘克隆生长的生态学意义［１２］和种群稳定性维持途径［１３］等方面，而对自然
生长的中国沙棘居群克隆结构和克隆多样性仍缺乏了解。为此，本研究使用ＲＡＰＤ作为遗传标记，对青藏高原
东缘甘南藏族自治州的８个中国沙棘自然居群的克隆多样性和克隆结构进行了初步研究，旨在揭示沙棘属植物
的克隆繁殖能力和克隆分布特点，并为探讨高山克隆植物对环境的适应性策略提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究地点位于青藏高原东缘的甘肃省甘南藏族自治州合作市境内，平均海拔３０００ｍ，属典型的高原大陆性
气候，年平均降水量４００～８００ｍｍ，多集中于５－９月，年平均气温１～３℃［１４］。分布于甘南的中国沙棘群落平均
株高为１～５ｍ，灌木层盖度６０％～９５％，草本层盖度５０％～８０％。在合作市郊和党智沟分别选取中国沙棘自然
居群各４个，设置大小为５ｍ×６ｍ的样方，在样方内间隔１ｍ进行个体采样，并详细绘制所采个体在居群内的
位置（图１），摘取新鲜、无虫斑和病斑的幼嫩叶片，硅胶快速干燥后用于ＤＮＡ提取。在野外调查并记录中国沙棘
居群平均株高、群落优势种及生境的特征。具体采样地点及居群特征见表１。
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１７－１２４
２０１２年６月
收稿日期：２０１１１１２４；改回日期：２０１１１２１７
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６００２９，３１１６００４６）和西北师范大学创新团队项目（ｎｗｎｕｋｊｃｘｇｃ０３４９）资助。
作者简介：许璐（１９８７），女，甘肃民勤人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｌｕ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｘｕｅ１０２８＠１６３．ｃｏｍ，ｋｕｎｓｕｎ＠ｎｗｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
图１ ８个中国沙棘居群的克隆空间分布
犉犻犵．１ 犆犾狅狀犪犾狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犲犻犵犺狋
犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
表１ 中国沙棘采样地点及生境条件
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犺犪犫犻狋犪狋狊犻狀狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊狅犳犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狊狆狆．狊犻狀犲狀狊犻狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ
个体数
Ｎｏ．ｏｆ
ｓａｍｐｌｅ
平均株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ（ｍ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
灌丛类型
Ｔｈｉｃｋｅｔｔｙｐｅ
Ｇ１ 合作党智沟 Ｈｅｚｕｏｄａｎｇｚｈｉｇｏｕ ２３ ２．０ ２９５０ 山坡草甸灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅｍｅａｄｏｗ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ２ 合作党智沟 Ｈｅｚｕｏｄａｎｇｚｈｉｇｏｕ ２３ ２．０ ３０００ 山坡草甸灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅｍｅａｄｏｗ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ３ 合作党智沟 Ｈｅｚｕｏｄａｎｇｚｈｉｇｏｕ ２３ ３．０ ３０００ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｍａｒｇｉｎ 鲜黄小砨＋中国沙棘灌丛 Ｂｅｒｂｅｒｉ
ｄａｃｅａｅａｎｄ犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ４ 合作党智沟 Ｈｅｚｕｏｄａｎｇｚｈｉｇｏｕ ２３ ２．５ ３０５０ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｍａｒｇｉｎ 鲜黄小砨＋中国沙棘灌丛 Ｂｅｒｂｅｒｉ
ｄａｃｅａｅａｎｄ犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ５ 合作市郊 Ｈｅｚｕｏｓｕｂｕｒｂ ２３ ４．０ ３０５０ 河滩Ｒｉｆｆｌｅａｒｅａ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ６ 合作市郊 Ｈｅｚｕｏｓｕｂｕｒｂ ２３ １．０ ３１００ 河滩Ｒｉｆｆｌｅａｒｅａ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ７ 合作市郊 Ｈｅｚｕｏｓｕｂｕｒｂ ２３ ３．０ ３２００ 山坡草甸灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅｍｅａｄｏｗ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
Ｇ８ 合作市郊 Ｈｅｚｕｏｓｕｂｕｒｂ ２３ ２．５ ３３００ 山坡草甸灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅｍｅａｄｏｗ 中国沙棘灌丛犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｈｒｕｂ
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
１．２ 总ＤＮＡ的提取与检测
采用改良的ＣＴＡＢ法提取样品总ＤＮＡ［１５］，０．８％
琼脂糖凝胶检测ＤＮＡ样品浓度，用去离子的灭菌水
稀释ＤＮＡ至２０ｎｇ／μＬ左右，置于４℃冰箱备用。
１．３ 引物的筛选及ＰＣＲ扩增和产物检测
采用陈纹［１６］在沙棘属遗传多样性研究中筛选出
的１４条可以在中国沙棘居群内扩增形成清晰、稳定、
重复性高、多态性丰富的随机引物作为扩增引物
（表２）。
每个居群对全部个体进行ＰＣＲ扩增。采用１０
μＬ的反应体系：ＤＮＡ模板（５ｎｇ／μＬ）２μＬ；１０×扩增
缓冲液（５００ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓＨＣｌｐＨ８．３，２．５ｍｇ／ｍＬ
的牛血清白蛋白（ＢＳＡ），２０ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２）１μＬ；
表２ 用于中国沙棘克隆结构研究的引物及序列
犜犪犫犾犲２ 犛犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳狆狉犻犿犲狉狊狌狊犲犱犻狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳
犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狊狆狆．狊犻狀犲狀狊犻狊犮犾狅狀犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲
引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
引物序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５′－３′）
引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
引物序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５′－３′）
Ｓ５ ＴＧＣＧＣＣＣＴＴＣ Ｓ２９８ ＧＴＧＧＡＧＴＣＡＧ
Ｓ４５ ＴＧＡＧＣＧＧＡＣＡ Ｓ３５２ ＧＴＣＣＣＧＴＧＧＴ
Ｓ８４ ＡＧＣＧＴＧＴＣＴＧ Ｓ３５７ ＡＣＧＣＣＡＧＴＴＣ
Ｓ９４ ＧＣＡＴＧＡＧＡＣＣ Ｓ３６８ ＧＡＡＣＡＣＴＧＧＧ
Ｓ９７ ＡＣＧＡＣＣＧＡＣＡ Ｓ４１４ ＡＧＧＧＴＣＧＴＴＣ
Ｓ２７３ ＣＡＣＡＧＣＧＡＣＡ Ｓ４２９ ＴＧＣＣＧＧＣＴＴＧ
Ｓ２７６ ＣＡＧＣＣＴＡＣＣＡ Ｓ５０６ ＧＴＣＴＡＣＧＧＣＡ
各２００μｍｏｌ／ＬｄＮＴＰｓ（上海Ｓａｎｇｏｎ生物工程公司）１μＬ；ＥＤ（１０ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓＨＣｌｐＨ８．３，２．５ｍｇ／ｍＬＢＳＡ）
１μＬ；０．１μＬ（５Ｕ／μＬ）ＴａｑＤＮＡ聚合酶（上海Ｓａｎｇｏｎ生物工程公司）；１５ｎｇ／μＬ引物（上海Ｓａｎｇｏｎ生物工程公
司）２μＬ；１０％Ｆｉｃｏｌ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ酒石黄，７５μｇ／μＬＦｉｃｏｌ４００）１μＬ；灭菌水１．９μＬ。ＰＣＲ反应在德国产Ｂｉｏｍｅ
ｔｒａＰＣＲ仪上进行。扩增程序为：９５℃６０ｓ；９５℃５ｓ，３７℃４０ｓ，７２℃７０ｓ，１个循环后，９５℃５ｓ，３７℃４０ｓ，７２℃
７０ｓ，３９个循环，最后延伸７２℃４ｍｉｎ。ＰＣＲ产物用１．５％的琼脂糖凝胶电泳分离，溴化乙锭染色，ＵＶＩ凝胶图像
分析仪观察并照相。
１．４ 数据统计与分析
根据产物在电泳图谱中的位置，按扩增阳性（１）和扩增阴性（０）记录电泳谱带，出现扩增条带的记为１，相应
位置无扩增条带的记为０，形成ＲＡＰＤ表型的０／１数据矩阵。应用ＮＴＳＹＳ软件计算Ｊ＆Ｃ遗传距离。居群内个
体间遗传距离为０表示基因型相同，确定为同一基株克隆形成的不同分株。
中国沙棘的克隆多样性水平用以下３个指数来判断：
１）基因型比率（ＰＤ）［１７］：犘犇＝犌／犖，其中犌表示应用ＲＡＰＤ标记所能检测到克隆繁殖的基因型，即基株数；
犖 表示样本数；由于犘犇受采样策略和分株数目的影响，所以同时采用另一个更为客观的指数来衡量克隆多样
性，即犌／狀，其中狀为克隆繁殖形成的分株个数［１８］。
２）Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数（Ｄ）：通过Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数可以估计居群内克隆的多样性水平［１９］。公式为：
犇＝１－｛∑狀犻（狀犻－１）］／［犖（犖－１）］｝［２０］。式中，狀犻表示基株犻形成的分株数目；犖 为检测的样本数。犇的变化范
围在０（居群由１种基因型构成）～１（居群内每一分株都由不同的基株形成）。
３）Ｆａｇｅｒ’ｓ指数（犈）［２１］：用来描述居群内不同基因型分布的均度。可由下式计算得出：犈＝犇／犇ｍａｘ，其中
犇ｍａｘ＝［犖（狀－１）］／［狀（犖－１）］。狀表示每克隆繁殖形成的克隆数；犖 表示检测的样本数。
２ 结果与分析
２．１ 中国沙棘ＲＡＰＤ扩增
用１４条随机引物对８个中国沙棘居群共１８４个个体进行ＰＣＲ扩增，１４条随机引物平均形成５５．７５种条带，
平均有１５．１３种条带在中国沙棘居群内表现出多态性，平均多态条带百分率为２７．６４％。
２．２ 克隆多样性
中国沙棘居群不同基因型比例（Ｇ／ｎ）从０．１５到０．６７不等（表３），平均为０．３５，Ｇ６居群最高，Ｇ５居群最低；
基因型比率（ＰＤ）平均为０．１４；Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数在Ｇ３、Ｇ６居群最高（０．９９），Ｇ５居群的最低（０．６９），平均为
０．８５。中国沙棘居群的Ｆａｇｅｒ’ｓ均匀度指数（犈）的平均值为０．８７，各居群的犈值为０．７０～１．００。
９１１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
表３ 中国沙棘居群的克隆多样性
犜犪犫犾犲３ 犆犾狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狊狆狆．狊犻狀犲狀狊犻狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样本大小
Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
（Ｎ）
分株数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｒａｍｅｔｓ（ｎ）
基株数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｇｅｎｅｔｓ（Ｇ）
不同基因型比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎｅｓｈａｖｉｎｇ
ｄｉｓｔｉｎｃｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ（Ｇ／ｎ）
基因型比率
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｄｉｓｔｉｎｃｔ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ（ＰＤ）
Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ（Ｄ）
均匀度
Ｆａｇｅｒ’ｓｅｖｅｎｎｅｓｓ
（Ｅ）
Ｇ１ ２３ ９ ４ ０．４４ ０．１７ ０．９３ １．００
Ｇ２ ２３ １５ ４ ０．２７ ０．１７ ０．８９ ０．９１
Ｇ３ ２３ ４ ２ ０．５０ ０．０９ ０．９９
Ｇ４ ２３ １１ ３ ０．２７ ０．１３ ０．９２ ０．９７
Ｇ５ ２３ ２０ ３ ０．１５ ０．１３ ０．６９ ０．７０
Ｇ６ ２３ ３ ２ ０．６７ ０．０９ ０．９９
Ｇ７ ２３ １４ ４ ０．２９ ０．１７ ０．８７ ０．９０
Ｇ８ ２３ １３ ４ ０．３１ ０．１７ ０．８２ ０．８４
平均 Ｍｅａｎ ２３ １１．１ ３．２５ ０．３５ ０．１４ ０．８５ ０．８７
２．３ 克隆大小与克隆分布
８个中国沙棘居群共鉴别出２６种不同的基因型（基株）。２６种基株通过克隆繁殖形成的分株数分别为１～
１２个，共形成８９个分株（表４）。中国沙棘各居群可检测到的产生克隆分株的基株数平均为３．２５个，平均克隆大
小为每基株形成３．４个分株，６５％的基株可形成１个以上的分株。
中国沙棘居群内同一基株形成两分株间的最大距离为５．８ｍ，最小距离为１．０ｍ。每基株形成分株之间最
大距离的平均为３．４ｍ。２６种基株形成的８９个分株间的总距离为１３８．２ｍ，每克隆内分株间的平均距离为１．７５
ｍ；同一克隆内分株间的总距离为１．０～１５．３ｍ。８个中国沙棘居群的具体克隆分布情况如图１。总体上，中国
沙棘同一基株产生的克隆分株间的距离较大，分株的分布比较离散，即克隆分布主要为游击型（ｇｕｅｒｉｌａｇｒｏｗｔｈ
ｆｏｒｍ）分布。中国沙棘居群内能够进行克隆繁殖的基株数目（克隆数目）为２～４个，但各居群内的克隆繁殖却主
要是由其中１种基株为主进行的，如基株类型ｇ１１、ｇ２１、ｇ４１、ｇ４２、ｇ５１、ｇ７１和ｇ８１在各居群中产生的分
株数和分株的扩散能力都占优势（表１，图１）。不同基株形成分株的能力和分布特点表明中国沙棘的克隆繁殖主
要是以某一优势基株类型为主的方式。
２．４ 居群株高和群落结构对中国沙棘克隆多样性的影响
中国沙棘的克隆多样性指数与居群株高之间表现出一定的相关性。除居群Ｇ３（平均株高３ｍ）外，随着居群
平均株高的增加，克隆多样性水平有下降的趋势（图２）。居群Ｇ５的平均株高最大，在４ｍ左右，但Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多
样性指数（犇）、犌／狀值在８个居群间最低。最年轻的居群Ｇ６（平均株高１ｍ）的犌／狀和犇 值最高。另外，分布于
林缘灌丛类型为鲜黄小砨＋中国沙棘的Ｇ３和Ｇ４居群相对于其他以中国沙棘为单优势种的灌丛中分布的中国
沙棘居群具有较高的Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数，Ｄ值分别为０．９９和０．９２。同一地点的中国沙棘自然居群，克隆多
样性与海拔之间并未表现出规律性的变化。
３ 讨论
３．１ 中国沙棘克隆多样性
植物的克隆多样性与其繁殖特性有关［２２］，中国沙棘为雌雄异株、风媒传粉的木本植物，可通过根的萌蘖进行
克隆繁殖。与同是木本、雌雄异株的植物［如栎属的犙狌犲狉犮狌狊犮犺狉狔狊狅犾犲狆犻狊、欧洲山杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狉犲犿狌犾犪）［１８，２３］］相
比，青藏高原东缘的中国沙棘自然居群检测到的克隆多样性指数较低：基因型比率（ＰＤ）平均值为０．１４；Ｓｉｍｐ
ｓｏｎ’ｓ多样性指数（Ｄ）平均值为０．８５；Ｆａｇｅｒ’ｓ均匀度指数（Ｅ）平均值为０．８７。水生植物具有很强的克隆繁殖能
力，Ｃｈｅｎ等［２４］应用ＲＡＰＤ分子标记对水生植物宽叶泽苔草（犆犪犾犱犲狊犻犪犵狉犪狀犱犻狊）克隆多样性的检测结果为犘犇＝
０．３７，犇＝０．９１，犈＝０．７８。本研究结果表明，中国沙棘居群的克隆多样性也低于水生植物宽叶泽苔草的克隆多样
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
表４ 中国沙棘各居群内的克隆数及克隆分株间的距离
犜犪犫犾犲４ 犆犾狅狀犲狊狀狌犿犫犲狉犪狀犱狋犺犲犱犻狊狋犪狀犮犲犫犲狋狑犲犲狀狉犪犿犲狋狊犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
基株类型
Ｇｅｎｅｔｔｙｐｅ
分株数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｒａｍｅｔｓ（狀犻）
居群内的分株总数
Ｔｏｔａｌｏｆｒａｍｅｔｓｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（狀）
居群内克隆大小
Ｃｌｏｎｅｓｉｚｅ（狀／犌）
犾ｍａｘ
（ｍ）
犾ｍｉｎ
（ｍ）
犔
（ｍ）
犕
（ｍ）
Ｇ１ ｇ１１ ６ ９ ２．２５ ４．１ １．０ ６．４ １．１
ｇ１２ １ １．０ １．０ １．０ １．０
ｇ１３ １ ２．０ ２．０ ２．０ ２．０
ｇ１４ １ ２．０ ２．０ ２．０ ２．０
Ｇ２ ｇ２１ ７ １５ ３．７５ ５．８ １．０ １２．６ １．８
ｇ２２ ３ ４．５ １．０ ８．７ ２．９
ｇ２３ ３ ５．３ １．０ ５．８ １．９
ｇ２４ ２ ２．２ ２．２ ４．４ ２．２
Ｇ３ ｇ３１ ２ ４ ２．００ ４．５ １．０ ４．６ ２．３
ｇ３２ ２ ２．３ １．０ ２．４ １．２
ｇ４１ ５ ３．６ １．０ ６．３ １．３
Ｇ４ ｇ４２ ５ １１ ３．７０ ５．０ １．０ ７．２ １．４
ｇ４３ １ ２．３ ２．３ ２．３ ２．３
ｇ５１ １２ ５．７ １．０ １５．３ １．３
Ｇ５ ｇ５２ ３ ２０ ６．７０ ２．８ １．０ ３．４ １．１
ｇ５３ ５ ３．１ １．０ ５．４ １．１
Ｇ６ ｇ６１ ２ ３ １．５０ ５．１ ２．３ ６．４ ３．２
ｇ６２ １ １．０ １．０ １．０ １．０
ｇ７１ ８ ５．７ １．０ １３．０ １．６
Ｇ７ ｇ７２ １ １４ ３．５０ １．０ １．０ １．０ １．０
ｇ７３ ２ ２．０ １．４ ２．８ １．４
ｇ７４ ３ ４．１ １．０ ４．４ １．５
Ｇ８ ｇ８１ １０ １３ ３．２５ ４．５ １．０ １２．１ １．２
ｇ８２ １ ３．１ ３．１ ３．１ ３．１
ｇ８３ １ ３．６ ３．６ ３．６ ３．６
ｇ８４ １ １．０ １．０ １．０ １．０
平均 Ｍｅａｎ ３．２５ ３．４ ３．４ １．４ ５．３ １．７５
犾ｍａｘ：同一克隆内分株间的最大距离；犾ｍｉｎ：同一克隆内分株间的最小距离；犔：同一克隆内分株间的总距离；犕＝犔／狀犻：克隆内分株间的平均距离。
犾ｍａｘ：Ｍａｘｉｍｕｍｄｉｓｔａｎｃｅａｍｏｎｇｒａｍｅｔｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｌｏｎｅ；犾ｍｉｎ：Ｍｉｎｉｍｕｍｄｉｓｔａｎｃｅａｍｏｎｇｒａｍｅｔｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｌｏｎｅ；犔：Ｔｏｔａｌｄｉｓｔａｎｃｅａｍｏｎｇｒａ
ｍｅｔｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｌｏｎｅ；犕＝犔／狀犻：Ａｖｅｒａｇｅｄｉｓｔａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｒａｍｅｔｓ．
图２ 居群内平均株高与克隆多样性的关系
犉犻犵．２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪狏犲狉犪犵犲狆犾犪狀狋
犺犲犻犵犺狋犪狀犱犮犾狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔
性水平。可见，中国沙棘的克隆繁殖能力较强。本研究的
８个中国沙棘居群都生长于高山环境，克隆繁殖占有一定
的优势是其适应高寒环境的繁殖对策。克隆生长可以使克
隆植物同一基因型内资源共享与风险分摊，通过顶端优势
减小克隆分株内的竞争，相对精确的分株放置和空间入侵，
并迅速吸收有限资源并储备供将来使用以及能有效地寻找
空间，利用异质性生境，增加了种群适合度［２５，２６］。
３．２ 中国沙棘克隆大小和分布
本研究的８个中国沙棘居群均表现出一定的克隆扩散
能力（表４），表现为每克隆内分株间的平均距离为１．７５ｍ，
同一克隆内分株间的最大距离可达到１５．３ｍ，平均克隆大
１２１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
小为每基株形成３．４个分株，６５％的基株可形成１个以上的分株。Ｓｕｖａｎｔｏ和 ＬａｔｖａＫａｒｊａｎｍａａ［２３］研究发现风
媒传粉雌雄异株的木本植物欧洲山杨每基株可形成分株２．１个，能够形成１个以上分株的基株占６４％。同为风
媒传粉、雌雄异株的木本植物中国沙棘居群的平均克隆大小要高于欧洲山杨。中国沙棘同一基株的克隆分株间
的距离较大，分株的分布比较离散，其克隆分布主要表现为游击型的分布特点。游击型克隆植物具有很强的克隆
扩散能力，宜于利用分散分布的资源，属于资源开拓型［２７，２８］。这一分布特点有助于其在异质的高原环境下积极
寻找适宜的生存条件。
青藏高原东缘的中国沙棘克隆繁殖主要表现为居群内存在以优势基株为主的克隆扩增。不同居群包含的克
隆数目虽然为２～４个，但是每基株拥有的分株数却从１～１２个不等，并且在多数的居群中都有１～２种基因型占
据相当大的比例。青藏高原边缘自然分布的中国沙棘往往形成密集的沙棘灌丛，群落形成过程中的竞争主要是
在种内个体之间进行，个体间的自疏现象影响了中国沙棘的克隆大小。不同的克隆（基因型）对环境具有不同的
适应性，那些适应生长环境的克隆个体势必会在整个居群中长期占有优势，这可能是中国沙棘克隆繁殖过程中存
在优势基株类型的原因。
３．３ 中国沙棘克隆多样性和克隆结构的影响因素
种群年龄和生态因子等都会影响植物的遗传分化、克隆多样性和克隆分布［６］。研究表明，中国沙棘居群的定
居时间可能对克隆多样性存在有明显的影响。中国沙棘居群的平均株高在一定程度上可以反映居群的相对定居
时间。总体上中国沙棘居群在定居的早期（如居群Ｇ６），其克隆多样性较高，克隆繁殖现象不明显。当居群内的
植株形成高大乔木，整个居群处于稳定的生长阶段时，克隆繁殖则占有绝对优势。这可能是由于随着定居时间的
增加，居群内竞争能力较强的植株通过克隆繁殖，形成更多的分株，获得最佳的生存资源，排挤居群内的其他植株
并抑制其克隆繁殖，形成了某一优势基株占优势的分布特点。草本植物蛇莓（犇狌犮犺犲狊狀犲犪犻狀犱犻犮犪）的克隆繁殖也表
现出在种群建立不久有最高的克隆多样性，随着时间的推移，种群中克隆多样性逐渐降低［２９］。环境的变化可以
调节有性繁殖和克隆繁殖之间的平衡，是影响居群克隆多样性和克隆结构的一个机制［３０］。中国沙棘的克隆多样
性与生境之间表现出一定的联系。例如，居群Ｇ５是生长于河滩的以中国沙棘为优势种的沙棘灌丛，水源充足，
不存在种间竞争，其长势旺盛，克隆繁殖现象明显，Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ多样性指数和均匀度犈在８个居群中都最低，且同
一克隆分株间的总距离高达１５．３ｍ，由１个优势基株（Ｇ５１）形成了１２个分株。而分布于林缘阴坡和半阴坡的
居群Ｇ３和Ｇ４则表现出了较弱的克隆繁殖能力。这２个居群均生长于以鲜黄小砨和中国沙棘为共优种的灌丛，
群落内存在较强的种间竞争可能是中国沙棘居群内克隆繁殖受到一定程度抑制的原因。Ｎｉｃｏｔｒａ和 Ｒｏｄｅｎ
ｈｏｕｓｅ［３１］也提出植物对资源可利用性的竞争会影响克隆植物的多样性。另外，前人对蛇莓［２９］和菊科犚狌狋犻犱狅狊犻狊
犾犲犻狅犾犲狆犻狊［３２］的研究表明，其克隆繁殖能力随着海拔的升高而增强。但本研究对合作党智沟和市郊２个样地不同
海拔中国沙棘克隆多样性的研究表明，其克隆多样性与海拔之间没有表现出明显的相关性。本研究中，两样地中
国沙棘的海拔仅有１００～２５０ｍ，海拔不明显可能是未检测到其克隆多样性与海拔之间相关性的原因，今后还需
要进行更深入的研究才能揭示中国沙棘克隆多样性与海拔之间是否存在相关性。
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３２１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
犜犺犲犮犾狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊狊狊狆．狊犻狀犲狀狊犻狊
犻狀犲犪狊狋犲狉狀犙犻狀犵犺犪犻犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌犻狀犆犺犻狀犪
ＸＵＬｕ，ＳＵＸｕｅ，ＤＯＮＧＬｉｎａ，ＺＨＡＮＧＨｕｉ，ＣＨＥＮ Ｗｅｎ，ＪＩＡＮＧＬｏｎｇｌｏｎｇ，ＬＩＵＪｉｎｇｘｉａ，ＳＵＮＫｕｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＲＡＰＤ（ｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ）ｍａｒｋｅｒｗａｓｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｃｌｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｉｖｅｒｓｉ
ｔｙｏｆ犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｓｐ．狊犻狀犲狀狊犻狊ｉｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａａｎｄａｎａｌｙｚｅｔｈｅｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃｌｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓ．Ｏｕｒｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓｗｅｒｅｔｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｔｏｖａｒｉｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ．Ｗｅｓｅｌｅｃｔｅｄ１４ｒａｎｄｏｍｐｒｉｍｅｒｓｆｏｒａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｆｏｕｎｄａｖｅｒａｇｅ５５．７５ｒｅｐｅｔｉ
ｔｉｖｅｌｏｃｉｗｉｔｈａｖｅｒａｇｅ１５．１３ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ（ｔｏｔａｌａｖｅｒａｇｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉｗａｓ２７．６４％）．Ｗｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ２６ＲＡＰＤｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｒｃｌｏｎｅｓａｍｏｎｇｔｈｅ１８４ｐｌａｎｔｓｓａｍｐｌｅｄ，ｗｈｉｃｈｆｏｒｍｅｄ８９ｒａｍｅｔｓｂｙｃｌｏｎａｌ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｓｉｚｅａｎｄｓｈａｐｅｏｆ犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｗｅｒｅｓｍａｌｗｉｔｈｏｎｌｙ３．４ｒａｍｅｔｓｐｅｒｇｅｍｅｔｓａｎｄ１．７５ｍ
ｂｅｔｗｅｅｎｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇｒａｍｅｔｓｏｎａｖｅｒａｇｅ．ＭｅａｎＳｉｍｐｓｏｎ’ｓｉｎｄｅｘｗａｓ０．８５，ａｎｄａｖｅｒａｇｅＥｗａｓ０．８７，ｓｌｉｇｈｔｌｙ
ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＤＮＡ ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕｈａｖｅｈｉｇｈｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｏｆ犎．
狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ａｒｅｇｕｅｒｉｌｔｙｐｅａｎｄｅｘｐａｎｄｂａｓｅｄｏｎｓｏｍｅｄｏｍｉｎａｎｔｇｅｎｅｔｓｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｓｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔ
ｔｅｒｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅａｌｔｉｐｌａｎｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅｃｏｌｏｎｉｓａｔｉｏｎｔｉｍｅ，ｈａｂｉｔａｔｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｈａｖｅｔｏａｃｅｒｔａｉｎｄｅｇｒｅｅａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｃｌｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ犎．狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊；ｃｌｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｌｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＲＡＰＤｓ
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