全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３９６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵玉信，杨惠敏．作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制．草业学报，２０１５，２４（８）：１９９２１０．
ＺｈａｏＹＸ，ＹａｎｇＨ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｒｏｐｐａｔｔｅｒｎ，ｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅａｎｄｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｗｅｅｄｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｎｔｒｏｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：１９９２１０．
作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田
杂草发生的影响及其调控机制
赵玉信，杨惠敏
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：农田杂草的危害是阻碍农业生产快速、健康发展的主要因素之一。农田杂草的发生受到诸多自然因素的影
响和人工措施的调控，而作物格局、土壤耕作和水肥管理是除施用除草剂外最基本的人工干扰措施。本文综述了
作物种类和时空格局对杂草的影响，阐述了主要的作物种植模式防治杂草的效果，并比较了不同土壤耕作和水肥
管理措施下杂草群落的变化，重点剖析了杂草发生的调控机制，探讨了通过作物与杂草的资源竞争、作物的他感作
用及土壤种子库的变化来调控杂草发生的可能机理。综合相关研究发现，合理的轮作和间混套作表现出对田间杂
草明显的抑制作用；免耕可以增加杂草的群落多样性，秸秆覆盖能降低杂草密度和生物量；施肥对杂草的影响因作
物种类、施肥量和肥料类型等不同而不同，长期均衡施肥能降低杂草密度，增加杂草群落多样性；灌溉和提高自然
降水利用效率能抑制旱地杂草，特定时间进行深水管理能够有效控制某些水田杂草。最后，针对目前研究和实践
中的具体问题，展望了未来一段时间杂草的研究方向和应用前景。
关键词：作物格局；土壤耕作；水肥管理；杂草防控　　
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ＺＨＡＯＹｕＸｉｎ，ＹＡＮＧＨｕｉＭｉｎ
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ｆａｃｔｏｒｓ，ｂｏｔｈｎａｔｕｒａｌａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌ．Ｃｒｏｐｐａｔｔｅｒｎ，ｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓａｎｄｔｈｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒ
ａｒｅｔｈｒｅｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｐａｐｅｒ，ｗｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｒｏｐｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌ
ａｎｄｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｗｅｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌｏｕｔｃｏｍｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｉｎｇｍｏｄｅｓ，ａｎｄｃｏｍ
ｐａｒｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅｃｏｎｔｒｏｌ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｃｒｏｐｓａｎｄｗｅｅｄｓ，ｃｒｏｐａｌｅｌｏｐａ
ｔｈｙａｎｄｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓ．Ｒｅａｓｏｎａｂｌｅｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎ，ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇａｎｄｍｉｘｅｄｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｒｅｓｔｒａｉｎｗｅｅｄｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ．Ｎｏｔｉｌａｇｅｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｃａｎｒｅｄｕｃｅ
ｗｅｅｄｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｗｅｅｄｓｖａｒｙｄｕｅｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｒｏｐｓｐｅｃｉｅｓ，
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１４０９１８；改回日期：２０１５０１１４
基金项目：教育部科学研究重大项目（３１３０２８），云南省高端科技人才引进计划项目（２０１２ＨＡ０１２），甘肃省科技重大专项（１２０３ＦＫＤＡ０３５）和人力
资源和社会保障部２０１２年度留学人员科技活动项目择优资助经费资助。
作者简介：赵玉信（１９８９），男，甘肃和政人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｙｘ２０１２＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｕｉｍｙａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒａｍｏｕｎｔａｎｄｔｙｐｅ．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｂａｌａｎｃｅｄｆｅｒｔｉｌｉｓａｔｉｏｎｃａｎｒｅｄｕｃｅｗｅｅｄｄｅｎｓｉｔｙｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｗｅｅｄｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｎａｔｕｒａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｕｓｅｃａｎｉｎｈｉｂｉｔｕｐｌａｎｄｗｅｅｄｓ，ａｎｄｄｅｅｐ
ｗａｔｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｔｉｍｅｓｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｎｔｒｏｌｓｏｍｅｗｅｅｄｓｉｎｐａｄｄｙｆｉｅｌｄｓ．Ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｗｉｔｈ
ｓｏｍｅｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｒｏｐｐａｔｔｅｒｎ；ｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅ；ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒ；ｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌ
农田杂草是指生长在农田中的一切非栽培植物，可伴随作物生长的整个时期［１］，是农业生态系统中重要的生
物组成部分。杂草不断适应气候、土壤、作物和管理的变化，极大地增加了防除的难度，可直接或间接地造成作物
产量和品质的损失［２３］。据联合国粮农组织统计，全世界约有８０００多种农田杂草，危害粮食作物的杂草有２５０多
种，每年因杂草的危害而导致的粮食损失高达９５０亿美元。我国有１４００多种杂草，现有列入名录的农田杂草
６００多种，对农业生产造成危害的重要农田杂草有５０多种［４］。调查资料显示，我国农田受草害的面积有４２８７万
ｈｍ２，其中受杂草危害较重的农田［水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和玉米（犣犲犪犿犪狔狊）］有３５８０万
ｈｍ２，每年受草害减产１２．３％～１６．５％ （加权平均）［５］。在现有防治水平下，按因杂草危害农作物平均减产８％估
算，我国农业直接经济损失高达９００多亿元。在全球变化背景下，农业结构调整会使农田管理方式、作物及其时
空布局等发生变化，进而导致农田生态系统的结构、功能和生产能力的变化，其中对农田杂草的影响尤为明显，还
可能使农田生态失衡，如水土流失，而科学管理杂草对平衡农田生态系统有一定的补偿作用［６］。
因此，制定并实施科学的杂草防控策略不仅能控制杂草的发生和危害程度，降低管理和生产成本，还有助于
改善农田生态平衡，促进种植业的可持续发展，是降低作物生产损失的最有效途径之一。当前杂草防治的方式主
要包括物理防治、化学防治、生物防治和综合防治。化学除草剂在很多国家已经相当普及，８５％～１００％的作物上
均使用除草剂，粗放的施用除草剂会使杂草产生抗性而大量蔓延，高活性、长残效特性易导致农田污染并会对轮
作下茬作物产生药害，除草剂在如此程度的依赖下，研究者着手开展低剂量用药研究，一些国家政府以法令、法规
的形式制定了降低农药使用量的实施目标［４，７］。而少免耕和秸秆覆盖等保护性耕作，以间、套作集约利用空间和
时间，以轮作方式种植不同作物等措施被认为是可持续的、具备很大发展潜力的生态控草措施，科学地实施可能
有利于降低除草剂的使用量。本文综述了作物格局、土壤耕作和水肥管理对杂草发生及其群落特征的影响，综合
分析了杂草发生的调控因素及其机制，并探讨了通过改进作物格局和优化田间管理寻求可行的杂草防治策略的
可能途径。
１　作物格局对杂草发生的影响
中国是世界上农作物布局和栽培制度最复杂的国家［８］。面对日益成熟的农业产业化和作物生产中的矛盾，
不断推进作物格局优化已经是大势所趋，而耕作模式的创新和种植制度的完善可以为作物生产中的杂草防控带
来新的思路。合理的作物格局配合适宜的耕作既能促进作物生产的有序进行，又能在一定程度上缓解农田杂草
的发生和对作物的危害，因而是发展可持续农牧业的基本保证［９］。
１．１　作物种类对杂草发生的影响
作物种类对杂草发生的影响表现非常明显，通过多种不同作物与其同时出现的重要杂草的研究发现，杂草的
干物质量和种子繁殖量和作物产量呈负相关关系，这种影响与季节密切相关［１０］。此外，杂草显得更易受不同种
农作物残留物的影响，这可能是因为杂草种子的质量相对较小［１１］。杂草发生与作物的关系还表现在，杂草的分
布与其生态类型和区域性环境条件等因素有关［１２］。有些杂草具有伴生性或寄生性，与某种作物同时出现在特定
的区域，如陕西地区荠菜（犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊）和播娘蒿（犇犲狊犮狌犿犻狀犻犪狊狅狆犺犻犪）与小麦伴生［１３］，很多南方稻田
中空心莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）和水竹叶（犕狌狉犱犪狀狀犻犪狋狉犻犵狌犲狋狉犪）与水稻伴生［１４］。有些杂草属旱生
或湿生，例如纯稻区，适合生长稻田杂草；旱作区的土地上稻田杂草生长不利，宜长喜旱、耐旱杂草。这主要是不
同作物在多年种植压力下（人工除草、作物收获和土壤耕作），杂草的进化不仅适应了整个生命周期，而且占据了
００２ 草　业　学　报 第２４卷
一定的生态位，形成了不同的杂草群落［１５］。因此，不同作物的多样性及其对应栽培技术可能会对杂草产生影响。
１．２　作物时空格局对杂草的影响
农田杂草的发生与分布规律与作物的种植体制和模式相互关联。种植模式有单作和多作（间、混合套作）之
分，而种植体制又有连作、轮作及连作和轮作的组合。因此，作物在时间和空间尺度的分布格局类型多、结构复
杂，在杂草防控中发挥了重要作用。
１．２．１　时间格局　　复种是我国及其他人多地少国家传统农业精耕细作、集约种植的重要组成部分，是集约利
用时间最重要的方式。单一复种条件下对杂草的研究很少，大多研究凸显了轮作对杂草的影响［１６］。轮作是普遍
应用于杂草防治、提高作物产量和改善农田生态环境的一项农业技术措施［１７］。轮作系统抑制杂草的成功被认为
是利用作物序列，创建不同的资源竞争，化感干扰，对土壤的扰动和机械损伤的模式提供一个不稳定、“不健康”的
环境，防止特定的杂草增殖［１８］。研究表明，连作和轮作措施下杂草的群落结构和种群数量差异显著，地理区域差
异的影响明显小于种植制度差异导致的影响［１９］。合理的复种轮作［紫云英（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊）－早稻－晚玉米
→紫云英－早玉米间作早大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）－晚稻］可显著降低稻田的杂草密度，抑制杂草生长，降低主要杂
草的物种优势度，从而减轻危害［１６］；在水旱轮作中，（水）稻－油（菜）（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）轮作两熟的种植制度
下，土壤长期处于水湿状态，对种子的贮存非常不利，土壤种子库中喜旱性杂草在田间的优势度逐年降低，而喜湿
性杂草的数量不断上升，逐渐演变为稻－油轮作田的优势杂草种群［２０］。豆科牧草和其他作物轮作可以增加这种
后作作物田中一年生阔叶杂草的密度［２１］，多元化的作物长期轮作也可以减少有机生产系统中重要的一年生阔叶
杂草种子库的种群和数量［２２］。多样化轮作春播和冬播作物有利于控制部分杂草［２３］，对这些生长特性有较大差
异的作物［小麦、玉米、水稻、大豆、油菜和芝麻（犛犲狊犪犿狌犿犻狀犱犻犮狌犿）等］进行轮作，种植序列的差异会导致其田间
杂草的物种和数量发生显著变化［２４］。不同轮作制度下作物特殊的生长习性和资源竞争模式的差异是轮作影响
杂草群落的重要原因［２５］。
作物轮作和其他措施间在杂草的防控上是关联的，然而，现有的很多针对轮作系统杂草群落的解释往往只是
总的概括［２６］，如轮作系统中的作物类型和结构与管理变量（播种日期，杂草防除方法）的协同作用。近年来，轮作
更广泛地与施肥、耕作和除草剂使用等其他杂草防控措施结合。轮作与耕作类型综合的抑草效果逐渐明晰，二者
互作和单一措施下都有明显的差异。研究表明，在轮作与耕作相结合的方式与单独轮作方式下，杂草种子库群落
的变化不同，免耕连作时杂草种子库密度最大；犁耕中连作种子库密度低于轮作，而免耕时连作种子库密度高于
轮作［２７］。
１．２．２　空间格局　　间作、混作和套作（间混套作）是我国传统农业精细耕作、集约种植的主要技术，是集约利用
空间最重要的方式。世界范围内间套作农田面积在１×１０９ｈｍ２ 以上，约占耕地面积的３％，在生产上发挥了巨
大的增产增收作用，也表现出对田间杂草的抑制作用［２８］。研究表明，玉米与向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）间作，既
能增加农田生态系统的多样性，又有一定的控制杂草效果［２９］。其原因可能在于两种作物资源竞争力强，而且向
日葵对多种田间杂草有一定的化感潜力［３０］。红壤旱地棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）间作豇豆（犞犻犵狀犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪
狋犪）和玉米，相对单作能有效地减少杂草的种类，杂草的总盖度分别降低９０．９％和１５２．７％［３１］。水稻与水芹（犗犲
狀犪狀狋犺犲犼犪狏犪狀犻犮犪）常规间作栽培处理的杂草密度较单作水稻处理降低４８．３６％［３２］。研究表明，与单作豌豆（犘犻
狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）相比，豌豆混作亚麻芥（犆犪犿犲犾犻狀犪狊犪狋犻狏犪）后两年，杂草的盖度分别显著降低６３％和５２％［３３］。在棉
花田单行或双行间作高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）、大豆和芝麻对香附子（犆狔狆犲狉狌狊狉狅狋狌狀犱狌狊）的抑制作用明显，使其密
度降低７０％～９６％，干物质降低７１％～９７％［３４］。玉米间作豇豆和菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）时，杂草的密度和干
物质也显著低于单作玉米，而且低生产力的样地作物对杂草的抑制作用强于高生产力的样地［３５］。因此，适宜的
间作模式抑制杂草发生的效果显著。但是实践中还需扩展创新更多的间作模式，以便能更广泛应用于农作生产
中。
２　耕作措施对杂草的影响
耕作措施一直以来是人们在实践中防除杂草发生的主要方法，翻耕、深松耕、旋耕、耙耕等措施已得到大面积
１０２第８期 赵玉信　等：作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制
推广应用。耕作措施对杂草的影响因作物而异，不同耕作措施下杂草的密度和群落结构均发生相应的变化。研
究表明，随耕作强度的增加（免耕、１０ｃｍ浅耕、２０～２５ｃｍ深耕），玉米田中杂草种子的分布发生改变，密度逐渐
降低，免耕田中杂草种子主要分布在０～５ｃｍ土层，但在两种耕作处理下，杂草的种子随耕作深度均匀分布［２７］。
常规耕作和耙耕对冬小麦田间杂草的分布影响较大，使杂草的均匀度和丰富度指数显著提高，深松耕次之，这些
耕作措施影响了杂草种子在土壤中的分布以及土壤的水、气、肥等状况，不同程度降低了杂草发生的密度［３６］。然
而，在干旱地区秋收深耕，对翻入土壤１０ｃｍ以下的杂草种子难以根除，且易造成土壤风蚀，水分严重不足，影响
作物播种或出苗，也是形成春旱的主要原因［３７］。因此，这些传统耕作对杂草控制有利，但水土流失等负面生态效
应较大，生产成本较高。
近年来保护性耕作的引入对杂草的防治提出了新的挑战［３８］。保护性耕作虽然有助于减少水土流失，但会使
杂草的密度增加。研究表明，小麦生长期杂草的密度受免耕的影响很小，而免耕下豆类生长期的杂草密度较常规
耕作更高［２７］。保护性耕作还会增加农田杂草的生物量［３９］。所以，保护性耕作系统中杂草的管理往往依赖于农
艺措施和除草剂的使用［４０］。也有研究表明，保护性耕作中覆盖作物秸秆能控制杂草，控草的能力与覆盖量相关，
相比裸地，少量的秸秆覆盖对杂草的影响不明显，适量的秸秆覆盖能显著降低杂草的密度和生物量［４１４２］，麦田免
耕处理的杂草单株生物量显著降低，免耕并覆盖秸秆存在降低播娘蒿和总杂草密度的趋势，而且还能降低杂草的
平均株高［４３］，免耕影响杂草发生的原因可能在于免耕系统土壤表层的杂草种子更容易受啮齿类动物捕食和病原
体的侵染［４４］。这两方面的影响及其交互作用导致保护性耕作对杂草的影响复杂多变，控草作用迥异。当前，更
多关注焦点集中在保护性耕作对杂草生态效益的挖掘上，如在免耕低投入的农作中，杂草的物种数和群落多样性
高于常规耕作，有利于维持各种杂草之间的竞争，阻止某一杂草转变为恶性杂草［４５］，可以缓解杂草的危害，减少
除草剂的用量。
３　水肥管理对杂草的影响
田间管理是作物生产中最重要的环节之一，杂草群落的变化在一定程度上反映了管理措施的合理性和有效
性。杂草的发生与农田土壤水分和养分等因素密切相关，因此，加强农田土壤的水分管理，平衡土壤水肥，将相应
地引起杂草生长水平及其竞争能力的改变，从而有可能达到防控杂草的目的。
３．１　水分管理对杂草的影响
水分是限制旱地作物产量最主要的因素，而田间杂草的存在加剧了对水分的消耗。杂草与作物的生存策略
相似，自然条件下，水分的存量直接影响其发生和生长进程。土壤水分下降时杂草的发生减少，当水分在临界水
平以上时杂草的发生对其不敏感［４６］。研究表明，杂草的防控效果与杂草对田间水分的吸收呈负相关［４７］，可以通
过增强作物对杂草的争水能力，提高杂草防控效果。不同种类杂草的相对多度随水分的差异而不同，如优势禾本
科杂草随水分的增加而增加［４８］。
虽然杂草的种类多样，但在旱田中大多是按雨水集中程度分布的，旱季杂草和雨季杂草的特征各有不同。干
旱但有条件灌溉的地方，可以通过灌溉来控草。在马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）田中，少量多次灌溉时各种杂草
生长较差，而多量少次灌溉有利于各种杂草的生长［４９］。一般雨热季节杂草生长茂盛，不利于防控。水田则不同。
水分管理措施下，稻田的低水位更有利于杂草的生长，高水位条件下水稻处于竞争优势，能抑制杂草的发生［５０］。
有些杂草种子在淹水条件下不易萌发，保持深水可以控制和淹死稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）和其他非沉水型禾
本科杂草。移栽稻田中，在插秧后长期保持１０～２０ｃｍ水层能减轻稗草及其他禾本科杂草的危害［６］。稻田还可
以通过水旱轮作管理显著降低杂草密度，抑制杂草生长［１６］。因此，灌溉和提高自然降水利用效率是增加旱地作
物产量的有效途径，但要注意其适宜度，以在一定程度上防控杂草，而水田中在特定时间进行深水管理也能够有
效控制某些杂草的发生。
３．２　施肥对杂草的影响
不同肥力差别下，杂草的发生和危害程度不同，大多杂草是喜肥的，而且是高氮（Ｎ）消费者［４４］。有机肥养分
充足时，显著促进杂草的发生和生长，特别是空心莲子草，土壤较肥沃时的危害尤为严重［５１］。而有些杂草也能适
２０２ 草　业　学　报 第２４卷
应贫瘠的土壤，如野老鹳草（犌犲狉犪狀犻狌犿犮犪狉狅犾犻狀犻犪狀狌犿）和鼠麴草（犌狀犪狆犺犪犾犻狌犿犪犳犳犻狀犲）能适应较低的有机碳（Ｃ）和
磷（Ｐ）肥状况［５２］。因此，调控不同杂草的土壤肥力会使其生存环境发生变化，从而影响杂草的发生。
施肥是田间养分管理的重要措施，不仅改变土壤的肥力，而且影响作物的生长发育，还与杂草的发生及其特
征相关。研究表明，长期施肥影响了玉米和小麦田杂草群落组成，主要是由于土壤速效Ｐ的作用，其次是速效
Ｎ；同时施用Ｎ、Ｐ和钾（Ｋ）肥能保持更大的杂草物种多样性和较低的杂草密度，不施Ｎ、Ｐ和Ｋ时杂草的物种多
样性降低，密度增大［５３５５］。与不施肥相比，长期平衡施用Ｎ、Ｐ和Ｋ肥能显著改变旱地土壤杂草种子库的组成，
有利于维持和保护旱地土壤杂草种子库的生物多样性，提高农作物产量，并降低产量年际间的波动性［５６５７］。
麦田中施入Ｎ肥和有机肥能显著降低杂草的密度，施入有机肥使杂草群落的多样性指数下降，可能Ｎ肥是
增加小麦产量的主要养分因子，而小麦的旺盛生长能抑制绝大多数杂草的发生［５８］。在缺Ｐ土壤中单施Ｎ肥，杂
草发生和生长会受到抑制；若增施Ｐ肥，Ｎ肥效应会得到充分发挥，杂草发生和生长反而迅猛提高［５９］。此外，有
研究表明，基肥施Ｎ量在３０～１２０ｋｇ／ｈｍ２ 时，田间杂草的种子萌发不受影响，后期增加施Ｎ量会使杂草的总体
生物量降低［６０］。而不同施Ｎ量对杂草的群落影响很小，Ｎ肥的效应被其他因素抵消了，如作物密度和竞争能力
的增加［６１６２］。因此，施肥对杂草的影响因作物种类、施肥量和肥料类型等因素的不同而不同，长期均衡施肥能降
低杂草密度，增加杂草群落多样性。
４　杂草发生的调控机制
４．１　作物与杂草的资源竞争
植物间的竞争主要是对光照、水分和养分等资源的争夺，竞争能力体现在植物形态结构乃至生理、生化方面，
如发芽和出苗，早期的地上生长能力和活力，根系的扩展和吸收能力，叶面积和冠层的增长［６３６４］。研究表明，不同
的作物品种对杂草的抑制能力有显著差异［６５］，而作物的竞争能力与其总叶面积，抵抗竞争压力下的分蘖损失和
冠层结构相关［６６］。作物较强的田间截光能力，较多的分蘖和分枝，较高的叶面积指数，更大的株高被归结为有助
于提高作物对杂草竞争力的优越特性［６７］。若小麦的早期活力高、叶面积大、株高增加快且提早成熟，则有利于抑
制杂草［６８］。一些额外的特性有助于大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）抑制杂草，如更长的前两个节间，光合有效辐射通
过冠层至地面的低传输效率［６９７０］。因此，直接选择抑制杂草的品种比较困难，但是可以通过考察一些容易量化的
指标来间接选择具有抑制杂草能力的品种，如通过比较株高，可以选择具有明显杂草抑制能力的春小麦品种［７１］。
竞争能力还与植物根系特性相关，作物与杂草根系竞争能力的差异会影响它们对土壤资源（水分和养分）的利用，
从而决定它们在群落里的延续性和丰富度［７２］。此外，在多元种植系统（ｐｏｌｙｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍ）中，多种作物间的相
互作用对杂草有明显影响。当豌豆间作亚麻芥时，两种作物相互增强的竞争力提高了作物对杂草的竞争力，从而
抑制了杂草的发生［３３］。因此，还需要进一步研究系统成分间的资源分配机制，以便更好地了解复杂系统中作物
与杂草的竞争作用。杂草稻作为一种特殊类型的稻田杂草，广泛分布在世界各地稻田，它与水稻的竞争性生长降
低了水稻的产量和品质，以往的研究发现矮秆栽培稻比高秆栽培稻对杂草稻的影响更敏感［７３］。杂草稻的发生改
变了栽培稻种植的有序状态，两者的竞争对栽培稻群体微生态环境产生了一定影响，使其群体温度、湿度和照度
发生负面变化［２］，从而导致栽培稻营养品质和食味品质下降明显。
４．２　作物通过化感作用影响杂草
化感作用（ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ）指一种植物释放化学物质到环境中，对另一种植物的促进或抑制作用［７４］。研究表明，
化感物质存在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子中，主要是通过雨水淋溶、根系分泌、植物残株或调落物分解和
茎叶挥发等途径进入到环境中［７５］。大麦释放的他感化合物克胺在低浓度时可抑制繁缕（犛狋犲犾犾犪狉犻犪犿犲犱犻犪）的生
长，冬小麦能抑制白茅草（犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪）的生长［７６］。通过杂交育种和强化选择得到的强化感水稻品种在
田间可导致杂草抑制圈的形成，证实了利用该品种进行安全除草的可行性［７７］。水稻化感材料在田间能显著地抑
制杂草，而且其抑草作用与栽培方式相关，抛秧和移栽方式对杂草的抑制作用明显地优于直播［７８］。但是，植物的
化感作用具有很多特性，如选择性，即只对某一种（或几种）植物起作用，黄花草木樨水浸提液对多花黑麦草（犔狅
犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）的种子萌发和幼苗生长具有明显的抑制作用［７９］；此外还具有（高低）浓度作用和时间阶段性的
３０２第８期 赵玉信　等：作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制
差异，需要选择应用，如芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）叶片随浸提液浓度升高和处理时间延长，芦苇对杂草加拿大
一枝黄花（犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）的化感胁迫效应增强［８０］。
化感作用抑制杂草涉及其生理生化的诸多方面。细胞膜是化感物质作用的初始位点，化感物质会破坏细胞
膜的结构，不利于植物对水分和养分的吸收［８１］。化感物质还通过改变杂草的酶活性，进而影响其功能，化感水稻
叶片浸提液能显著抑制稗草体内超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，最终会导致膜结构损伤；提高受体杂草中
吲哚乙酸氧化酶的活性，从而降低吲哚乙酸的水平，影响其生长发育，而ＡＴＰ酶活性被抑制，会影响受体杂草的
光合与呼吸作用［８２］，研究发现问荆（犈狇狌犻狊犲狋狌犿犪狉狏犲狀狊犲）的根茎水浸液处理不同品种的小麦种子，其幼苗的过氧
化物酶活性升高，干物质量均降低［８３］。此外，化感物质还影响到根际微生物活动，因而改变土壤的保肥和供肥能
力，影响土壤养分的有效性，间接对植物的生长发生影响［８４］。
４．３　土壤的杂草种子库变化
杂草的发生程度明显依赖于杂草种子库中有活力种子的数量，因此，在给定控制措施下，更多样化的杂草种
子库由于一个或多个物种能够生存的机会增加，对作物产量应该有更大潜在的负面影响［８５］。地上杂草群落和地
下杂草种子库一样，是农田杂草群落的重要组成部分，互为库源，两者的密度和物种组成均因基础环境的不同而
不同，并随着农业管理措施的差异而变化［８６８７］。土壤中的活力杂草种子萌发形成地上杂草群落，成熟的地上杂草
又将种子补充到农田土壤中，随内外条件的变化持续更新。研究表明，活动种子库与田间杂草的发生呈显著正相
关［８８］，种子库中０．１％～７．８％的杂草种子能够萌发形成幼苗［８９］。杂草种子库组成与地面杂草发生的相关性尽
管很显著，但因杂草种类不同，相关系数的变化较大［９０］。因此，要实现杂草管理的科学性和长效性，可以从减少
杂草种子库的种子数量入手，采取截流竭库的策略，改变种植制度，形成不利于杂草生长和种子保存的生态环境，
缩短种子库内杂草子实的寿命，降低来年的杂草基数［９１］。
耕作方式的不同会影响农田杂草种子库的大小、组成以及种子在土壤中的空间分布。土壤扰动少的免耕系
统，非常利于更大和更多样化的土壤种子库的建立［９２］。免耕、旋耕和翻耕处理下，稻麦轮作田土壤杂草种子库密
度依次降低［９３］，作物轮作影响杂草种子库密度和种类组成的机制，可能在于通过轮换种植不同的作物，提供了多
样化的选择压，限制了某些对单一种植系统有着良好适应性的杂草种类的生长［９４］。陕北黄土丘陵沟壑区免耕处
理的农田土壤杂草种子库密度比翻耕的小，原因可能在于免耕对土壤扰动小，当地环境条件变化剧烈及动物的取
食；而翻耕将一些杂草种子掩埋，避免了动物的取食和大风的搬移［９５］。稻田中水莎草（犑狌狀犮犲犾犾狌狊狊犲狉狅狋犻狀狌狊）的地
下块茎在土壤种子库中分布较浅，萌发深度也较浅，免耕更有利于其发生与蔓延，免耕１年时发生量增加５０％，
免耕２年后发生量增加近１倍［９６］。
此外，前茬作物对杂草的种子库有影响。不同作物前茬下杂草种子库的密度有较大差异，而杂草种类可能因
受到气候和田间管理的影响基本保持一致［９７］。施肥方式不同会导致土壤养分状况的变化，从而影响杂草种子库
的特征，长期均衡的施肥方式有利于维持土壤杂草种子库较高多样性和较低的密度［５７］。水分供应差异会引起杂
草种子库数量特征的变化，如干湿交替往往能导致土壤种子库物种组成和种子储量剧烈变化［９８］，湿润条件下物
种萌发数和幼苗数较淹水条件显著提高［９９］。
５　展望
农田杂草的发生和分布受很多因素的影响，对作物格局、土壤耕作和水肥管理的响应尤为明显，这也是不同
格局和管理措施下作物与杂草的资源竞争和化感干扰导致的。目前，杂草防控各方面的研究成果固然有不少，但
仍任重道远，需要展开系统、深入的研究和探索。
５．１　杂草的季相和年际特征研究
作物格局的多样性导致杂草发生规律复杂、不统一，但是通过研究不同时期杂草与作物的相互关系，能在很
大程度上确定两者的生长动态及生活策略。因此，研究杂草的季相特征更贴近杂草防控的实际应用。由于杂草
群落中各物种均具有季节性，优势种也会发生变化，而且杂草的消长变化还会引起群落结构和多样性的变化，这
对杂草有效防控的影响不可忽视。而年际动态能反映杂草群落的演替方向，尤其是当前大量施用除草剂使杂草
４０２ 草　业　学　报 第２４卷
群落加速演替，更需要加以重视。环境因子的复杂多样性及其与杂草群落的相关性也决定了把握杂草的季相和
年际间特征的重要性［１６］。
５．２　生态控草的可行性探究
在作物生产中，尚无有效的、能从根本上杜绝杂草的方式或方法，化学除草的弊端也逐渐显现，减少使用除草
剂迫在眉睫。目前一些研究正致力于发掘可持续的杂草防控措施，如保护性耕作和低投入有机农作，能在某些杂
草密度不显著提高的前提下增加杂草的多样性，增强杂草物种间的竞争，遏制恶性杂草的危害［１００１０１］。此外，适
当的作物轮作和科学的水肥管理能缓解杂草的危害程度等。因此，在农业生态系统中，生态措施防控杂草具有一
定的实施空间。但仅限于这些措施还远远不够，不断挖掘新的技术措施和管理方法才能提高杂草防控效率。
５．３　作物化感潜力的挖掘与应用
早期研究认为利用化感作用来管理杂草是一个可行的办法，但由于机械除草和化学除草剂的广泛利用，通过
化感作用进行杂草管理的潜力一直被低估。也有研究认为，通过化感作用影响杂草是一种高代谢成本的防御措
施，阻碍作物的高产输出［１０２］。但是随着现代理论和技术的进步以及其显著的生态效益，这些问题也有望得到解
决，利用化感作用防控杂草即使不能在短期内得到广泛应用，长远来看仍然具有很好的前景。当前，将杂草学、生
物技术和植物育种结合起来，可为抑制杂草和减少除草剂用量提供有效途径。如，使用分子标记辅助选择优化
水稻的化感作用，培育竞争力强的植物类型，可以获得具有超强杂草抑性的作物品种［１０３］。
５．４　杂草资源的合理利用
对杂草多样性及其生态学功能的研究，目前主要聚焦在杂草的多样性对保护天敌和控制害虫方面。农田边
缘和田间杂草的多样性增加，害虫天敌的种类和数量也增加，对害虫的防治起到了很大的作用［１０４］。有些杂草根
系很发达且易建植，能保护生态环境，防止土壤侵蚀，也能用作先锋植物进行生态恢复，改善环境［１０５］。有些杂草
具有生长快、抗逆性强和生物量大的特点，对重金属有较强的吸收和累积能力，能消除农田的部分污染［１０６］。此
外，利用特定杂草的优良基因可作为农作物遗传改良的基因供体，包括光合效率、养分吸收和利用效率、抗病虫害
的能力、抗不良环境能力以及品质的遗传改良［６］。综上，杂草作为自然进化和人工选择的结果，更多特性还待发
现和认识，可利用性也值得更为深入的研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｎｇＬＸ，ＬｉＪ．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦａｒｍＳｙｓｔｅｍ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００３：２７８２７９．
［２］　ＳｏｎｇＤＭ，ＭａＤＲ，ＹａｎｇＱ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗｅｅｄｙｒｉｃｅｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙａｎｄｍｉｃｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
犑犪狆狅狀犻犮犪ｒｉｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，３５（５）：９１４９２０．
［３］　ＨｕａｎｇＧＢ，ＣｈａｉＱ．Ａｃｔｉｎｇｆｏｒｍａｔｉｏｎｓａｎｄａｐｐｌｙｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｌｅｌｏｐａｔｈｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００３，
１１（３）：１７２１７４．
［４］　ＴｕＨＬ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｏｆｗｅｅｄｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｓｏｆＣｈｉｎａ．Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ，２００１，４０（３）：１３．
［５］　ＺｈａｎｇＣＸ，ＨｕＸＥ，ＱｉａｎＹＸ．Ｔｒｅｎｄｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｕｓｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄｃｏｕｎｔｒｉｅｓａｎｄｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｉｎ
ｗｅｅｄｓｃｉｅｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，２４（３）：２７８２８２．
［６］　ＺｈａｎｇＺＰ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｃｒｏｐｌａｎｄｗｅｅｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００４，３０（２）：２８３３．
［７］　ＣｈｅｎＸ，ＴａｎｇＪＪ，ＺｈａｏＨ Ｍ，犲狋犪犾．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００３，１８（３）：３４０３４６．
［８］　ＧｕｏＹＹ．ＩｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｒｅａｌｅｘａｍｐｌｅｓｏｆｕｓｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｇａｉｎｓｔｃｒｏｐｐｅｓｔｓｉｎＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃ
ｔｉｏｎ，２００６，（２）：１４．
［９］　ＷｕＬＦ，ＣｈｅｎＢ，ＯｕｙａｎｇＺ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄａｄｖａｎｃｅｓｏｆｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．ＴｉｌａｇｅａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，２００２，（３）：１５，１４．
［１０］　ＬｅｍｅｒｌｅＤ，ＶｅｒｂｅｅｋＢ，ＣｏｏｍｂｅｓＮ．Ｌｏｓｓｅｓｉｎｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｏｆｗｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓｆｒｏｍ犔狅犾犻狌犿狉犻犵犻犱狌犿ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｄｅｐｅｎｄｏｎｃｒｏｐ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｃｕｌｔｉｖａｒａｎｄｓｅａｓｏｎ．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９５，３５（６）：５０３５０９．
［１１］　ＬｉｅｂｍａｎＭ，ＤａｖｉｓＡＳ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌ，ｃｒｏｐａｎｄｗｅｅｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｌｏｗｅｘｔｅｒｎａｌｉｎｐｕｔｆａｒｍｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．ＷｅｅｄＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２０００，４０（１）：２７４８．
［１２］　ＴａｎｇＨＹ．Ｓｔｕｄｙｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｆａｒｍｌａｎｄｗｅｅｄｓｐｅｃｉｅｓ．ＳｈａｎｇｈａｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９８３，（５）：２８
３０．
［１３］　ＺｈａｎｇＪＬ，ＭｕＸＱ，ＬｉＸＬ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｆａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｅｅｄｓｗｉｔｈｗｈｅａｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
５０２第８期 赵玉信　等：作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制
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［１４］　ＺｈｏｕＢ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍｔｈｒｅｅｃｌｏｎａｌｃｏｍｐａｎｉｏｎｗｅｅｄｓｏｎｒｉｃｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
ＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２０１２，２０（８）：７１７６．
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ｌｏｎｇｔｅｒｍｐａｄｄｙｕｐｌａｎｄｒｏｔａｔｉｏｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２４（９）：２５３３２５３８．
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１２２．
［１９］　ＱｉａｎｇＳ，ＳｈｅｎＪＭ，ＺｈａｎｇＣＱ，犲狋犪犾．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｏｎｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｃｏｔｔｏｎｆｉｅｌｄｓｏｆＪｉａｎｇｓｕ
ｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｉｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２７（２）：２７８２８２．
［２０］　ＺｈｕＷＤ，ＷｅｉＳＨ，ＺｈａｎｇＣＸ．Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｕｎｄｅｒｒｉｃｅｒａｐｅｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｉｌＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２９（３）：３１３３１７．
［２１］　ＤｅｒｋｓｅｎＤＡ，ＬａｆｏｎｄＧＰ，ＴｈｏｍａｓＡＧ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆａｇｒｏｎｏｍｉｃｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ｔｉｌａｇｅｓｙｓｔｅｍｓ．
ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，１９９３，４１（３）：４０９４１７．
［２２］　ＴｅａｓｄａｌｅＪＲ，ＭａｎｇｕｍＲＷ，ＲａｄｈａｋｒｉｓｈｎａｎＪ，犲狋犪犾．Ｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｈｒｅｅｏｒｇａｎｉｃｆａｒｍｉｎｇｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎｓ．Ａｇ
ｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，２００４，９６：１４２９１４３５．
［２３］　ＳｈｅａｆｆｅｒＣＣ，ＳｅｇｕｉｎＰ．Ｆｏｒａｇｅｌｅｇｕｍｅｓｆｏｒｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２００３，８（１２）：１８７
２１６．
［２４］　ＣｈｅｎｇＣＰ，ＰａｎＪＦ，ＷａｎＫＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏｔａｔｉｏｎｏｎｃｒｏｐｌａｎｄｗｅｅｄｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２０１３，２９（３０）：１９．
［２５］　ＣｈｅｎｇＣＰ，ＷａｎＫＹ，ＴａｏＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｗｈｅａｔｇｒｏｗｔｈｉｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．）ｆｉｅｌｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｒｏｐｐｉｎｇｒｏｔａｔｉｏｎｓ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，２２（３）：３７０
３７８．
［２６］　ＳｈｒｅｓｔｈａＡ，ＫｎｅｚｅｖｉｃＳＺ，ＲｏｙＲＣ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｉｌａｇｅ，ｃｏｖｅｒｃｒｏｐａｎｄｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｆｌｏｒａｉｎ
ａｓａｎｄｙｓｏｉｌ．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，４２：７６８７．
［２７］　ＣａｒｄｉｎａＪ，ＨｅｒｍｓＣＰ，ＤｏｏｈａｎＤＪ．Ｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎａｎｄｔｉｌａｇｅｓｙｓｔｅｍｅｆｆｅｃｔｓｏｎｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｓ．ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，５０：
４４８４６０．
［２８］　ＳｕＢＹ，ＣｈｅｎＳＢ，ＬｉＹＧ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｆａｒｍｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，
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（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．）ｆｉｅｌｄ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（１０）：２７６８２７７５．
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６０２ 草　业　学　报 第２４卷
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ｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｆｉｅｌｄｓｕｎｄｅｒｒｉｃｅｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，１６（２）：１１８１２５．
［５３］　ＹｉｎＬ，ＣａｉＺ，ＺｈｏｎｇＷ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍａｉｚｅｃｒｏｐｓｄｕｅｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
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ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，１８（５）：１０４０１０４４．
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ｙｉｅｌｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（１１）：２９４４２９５２．
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ｒａｐｅｒｏｔａｔｉｏｎ．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，１４（６）：４６１４６９．
［５７］　ＷａｎＫＹ，ＰａｎＪＦ，ＬｉＲＨ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｄｒｙｌａｎｄ
ｕｎｄｅｒｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｓｏｙｂｅａｎｒｏｔａｔｉｏｎ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，１９（４）：８３６８４２．
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ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１４，３４（７）：１７４６１７５６．
［５９］　ＺｈｕＷＤ，ＷｅｉＦＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅａｎｄｄａｍａｇｅｏｆｗｅｅｄｉｎｗｈｅａｔｆｉｅｌｄ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，２５（４）：３６４３６８．
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ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，２３（１）：２３２６．
［６１］　ＡｎｄｅｒｓｓｏｎＴＮ，ＭｉｌｂｅｒｇＰ．Ｗｅｅｄｆｌｏｒａａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｓｉｔｅ，ｃｒｏｐ，ｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ．ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，
１９９８，４６：３０３８．
［６２］　ＳｗａｎｔｏｎＣＪ，ＳｈｒｅｓｔｈａＡ，ＲｏｙＲＣ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｉｌａｇｅｓｙｓｔｅｍｓ，Ｎ，ａｎｄｃｏｖｅｒｃｒｏｐｏｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｆｌｏｒａ．
ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，４７：４５４４６１．
［６３］　ＨｕｅｌＤＧ，ＨｕｃｌＰ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｆｏｒｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔ．ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，１９９６，１１５：３２５３２９．
［６４］　ＬｅｍｅｒｌｅＤ，Ｇｉｌ ＧＳ，ＭｕｒｐｈｙＣＥ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄａｇｒｏｎｏｍｙｆｏｒｅｎｈａｎｃｅｄｗｈｅａｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓｗｉｔｈ
ｗｅｅｄｓ．ＣｒｏｐａｎｄＰａｓｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，５２：５２７５４８．
［６５］　ＣｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎＳ．Ｗｅｅｄｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｐｒｉｎｇｂａｒｌｅｙｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９５，３５：２４１２４７．
［６６］　ＳｅａｖｅｒｓＧＰ，ＷｒｉｇｈｔＫＪ．Ｃｒｏｐｃａｎｏｐｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｗｅｅｄｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，３９：
３１９３２８．
７０２第８期 赵玉信　等：作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制
［６７］　ＰｅｓｔｅｒＴＡ，ＢｕｒｎｓｉｄｅＯＣ，ＯｒｆＪＨ．Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｒｏｐｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓｔｏｗｅｅｄｓｔｈｒｏｕｇｈｃｒｏｐｂｒｅｅｄｉｎｇ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＰｒｏ
ｄｕｃｔｉｏｎ，１９９９，２：３１５８．
［６８］　ＭａｓｏｎＨＥ，ＮａｖａｂｉＡ，ＦｒｉｃｋＢＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅｗｅｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙｏｆＣａｎａｄａｗｅｓｔｅｒｎｒｅｄｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｇｒｏｗｎ
ｕｎｄｅｒｏｒｇａｎｉｃｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，４７：１１６７１１７６．
［６９］　ＤｉｄｏｎＵＭＥ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂａｒｌｅｙｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎｅａｒｌｙｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗｅｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２００２，１８：１７６１８４．
［７０］　ＤｉｄｏｎＵＭＥ，ＢｏｓｔｒｍＵ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｉｘｂａｒｌｅｙ（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲ｓｓｐ．ｖｕｌｇａｒｅＬ．）ｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏａｍｏｄｅｌｗｅｅｄ（犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪Ｌ．）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１８９：４０９４１７．
［７１］　ＭｕｒｐｈｙＫＭ，ＤａｗｓｏｎＪＣ，ＪｏｎｅｓＳＳ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｍｏｎｇｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｙｉｅｌｄａｎｄｗｅｅｄｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｓｐｒｉｎｇ
ｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅｓａｎｄｍｏｄｅｒｎｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１０５：１０７１１５．
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［７３］　ＫｗｏｎＳＬ，ＳｍｉｔｈＲＪ，ＴａｌｂｅｒｔＲＥ．Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｒｅｄｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｉｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）．Ｗｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３９：３６３３６８．
［７４］　ＤｕｋｅＳＯ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ：ｃｕｒｒｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｆｕｔｕｒｅｏｆｔｈｅｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ：ａｃｏｍｍｅｎｔａｒｙ．ＡｌｅｌｏｐａｔｈｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，
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［７５］　Ｉｎｄｅｒｊｉｔ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｌｅｘｉｔｉｅｓｉｎｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌａｂｏｒａｔｏｒｙｂｉｏａｓｓａｙｓ：Ａｃａｓｅｓｔｕｄｙ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ
＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８：２５６２６２．
［７６］　ＭａＹＱ，ＬｉｕＤＬ，ＬｏｖｅｔｔＪＶ．Ｗｅｅｄａｌｅｌｏｐａｔｈｙａｎｄｉｔｓｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｗｅｅｄｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏ
ｇｙ，１９９１，１０（５）：４６４９．
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