全 文 ：书农牧交错带退耕还草对土壤酶活性的影响
郭彦军１，２，韩建国１
（１．西南大学动物科技学院，重庆４００７１５；２．中国农业大学草地研究所，北京１０００９４）
摘要：在中国农业大学国家草地生态系统沽源野外观测站，以马铃薯地为对照，研究了北方农牧交错带退耕地建植
多年生人工草地对土壤酶活性的影响。研究结果表明，退耕地种草后土壤有机质含量提高，土壤微生物繁殖速度
加快，提高了土壤的脲酶、酸、碱性磷酸酶和脱氢酶活性，且０～１０ｃｍ土层酶活性变化较１０～２０ｃｍ土层显著。土
壤酶活性与土壤碳、氮含量之间呈显著、极显著的正相关关系。土壤酶活性受生长季节影响较大，但无明显的规律
性变化。５种人工草地（扁穗冰草、草地雀麦、无芒雀麦、羊草和紫花苜蓿草地）土壤酶活性存在差异，但因季节因素
的影响，很难确定哪种人工草地对土壤酶活性的影响最大。
关键词：农牧交错带；人工草地；耕地；土壤酶
中图分类号：Ｓ１５６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００２３０７
　 土壤酶主要来源于土壤中的动物、植物和微生物。它参与土壤的发生和发育以及土壤肥力的形成和演化的
全过程，具有高度催化作用［１］。如脲酶可以降解有机物，促其水解成氨和二氧化碳；土壤磷酸酶直接影响土壤有
机磷的分解转化及其生物有效性；土壤脱氢酶活性与氧的消耗以及土壤微生物的活性密切相关。因此，土壤酶活
性常作为表征土壤肥力的指标之一［２］。
土壤酶活性对土壤环境变化反应敏感，其活性变化能够反映土壤管理方式或经营方式对土壤质量的影响［３］。
北方农牧交错带是由种植业为主的农田生态系统和以草食家畜为主的草原生态系统耦合而成的。由于频繁的人
类活动，植被破坏严重，土壤质量显著下降［４］。退耕地种草被认为是提高土壤肥力、恢复草地生态系统服务功能
的有效手段之一［５］。但是，退耕地种草的效果在很大程度上受制于当地水热条件和土壤本身的肥力条件［６］。且
选择草种的不同，也会产生不同的效果［７，８］。此外，大气ＣＯ２ 含量的增加，也会提高土壤脱氢酶活性和磷酸酶活
性［９］。说明土壤酶活性变化也可以反映环境因素对土壤质量的影响。因此，本试验选择农牧交错带草甸草原区
为研究对象，以当地较常见的农业种植模式，马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）－休耕１年－马铃薯为参照对象，比较
分析了几种人工草地对酸、碱性磷酸酶、脲酶、脱氢酶活性的影响规律及它们与土壤碳、氮含量之间的相关关系，
旨在为科学合理评价人工草地在生态环境建设中的作用、加强草地管理提供坚实的理论基础。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于河北省张家口市北部坝上高原塞北管理区（原沽源牧场），中国农业大学国家草地生态系统沽源
野外观测站，地处内蒙古锡林郭勒草原南缘，河北省沽源县北部，东经１１５°５１′，北纬４１°５２′，属高寒大陆性季风气
候，一年内除夏季受东南暖湿气流影响外，较长时间受蒙古高压寒冷干旱气候控制。平均海拔１４００ｍ，年均温
１．４℃，大于１０℃的年积温１５１３．１℃，无霜期１００ｄ左右，年平均降水量３００ｍｍ（主要集中在７－９月），年蒸发量
１７８５ｍｍ，年日照时数２９３０．９ｈ。由于受长期的人为干扰，草地开垦严重，属典型的农牧交错带。试验期间及
１９８５－２００４年月平均降水量见图１。
１．２　样地选择
本试验选择２００２年退耕地建植的多年生人工草地，共５种，即扁穗冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）草地、草地
雀麦（犅狉狅犿狌狊狉犻狆犪狉犻狌狊）草地、无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）草地、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草地和紫花苜蓿（犕犲犱犻
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２３－２９
１０／２００８
 收稿日期：２００７１０１１；改回日期：２００７１２１９
基金项目：国家十一五专项（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０１）资助。
作者简介：郭彦军（１９７４），男，青海贵德人，副教授，博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｒａｓｓｌａｂ＠ｐｕｂｌｉｃ３．ｂｔａ．ｎｅｔ．ｃｎ
犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）草地。除羊草草地植被分布较均匀外，
图１　试验区降雨分布情况
犉犻犵．１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狉犪犻狀犳犪犾犻狀犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狉犲犵犻狅狀
其余草地均为条播，行距４５ｃｍ。人工草地每年刈
割２次，依天气情况统一进行喷灌，自２００４年起，草
地没有施肥。根据地形，将各草地分为４个样区，其
中扁穗冰草和草地雀麦草地样区大小在５００ｍ２ 左
右，其余草地样区大小在８００ｍ２ 左右。同时选择该
区主要的农耕方式，马铃薯－休闲１年－马铃薯（１０
年以上），将当季休闲耕地作为对照。休闲耕地杂草
植物种类有羊草、迷果芹（犛狆犺犪犾犾犲狉狅犮犪狉狆狌狊犵狉犪犮犻
犾犻狊）、糜子（犆狅狀狏犪犾犾犪狉犻犪犿犪犼犪犾犻狊）、猪毛蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）、大籽蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪）和太阳花（犘狅狉狋狌
犾犪犮犪犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪），７月盖度大小为４５％。也按地形分４个样区，样区大小为８００ｍ２。休闲耕地距人工草地４００
ｍ左右。草地土壤类型为沙质栗钙土。
１．３　测试项目及方法
２００６年６－９月，按蛇形采样法，距植株５ｃｍ处（羊草草地和休闲耕地随机采集）采集０～１０和１０～２０ｃｍ
土层土样，每个样区采８个点，混合后取５００ｇ土装入自封袋带到实验室。土样晾干后，制样（过１．００和０．２５
ｍｍ筛），贮藏于４℃冷藏室待测。
土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾滴定法［１０］；全氮含量采用凯氏定氮法［１０］；脲酶活性测定采用氨生成量比
色法［１］，即称５ｇ风干土，加１ｍＬ甲苯，１５ｍｉｎ后加１０ｍＬ１０％ 尿素液和２０ｍＬｐＨ值６．７的柠檬酸盐缓冲液，
摇匀后在３７℃培养２４ｈ，滤液加苯酚钠溶液和次氯酸钠溶液，显色后在５７８ｎｍ处比色；磷酸酶活性用苯磷酸二
钠比色法测定［１］，即称５ｇ风干土，加入２．５ｍＬ甲苯和２０ｍＬ０．５％磷酸苯二钠（酸性磷酸酶用醋酸缓冲液；碱
性磷酸酶用硼酸缓冲液），摇匀后在３７℃培养２４ｈ，然后培养液中加入１００ｍＬ０．３％ 硫酸铝溶液并过滤，滤液用
氯代二溴对苯醌亚胺试剂显色后在６６０ｎｍ处比色；土壤脱氢酶活性测定采用三苯基四氮唑氯化物（ＴＴＣ）比色
法［１１］，即称３ｇ风干土（包括０．０３ｇＣａＣＯ３），加入０．５ｍＬ３％ ＴＴＣ溶液和１．５ｍＬ蒸馏水，摇匀后在３７℃培养
２４ｈ，然后加５ｍＬ甲醇振荡５ｍｉｎ，过滤，滤液用甲醇定容后在４６０ｎｍ处比色。
１．４　数据分析
数据分析采用ＳＰＳＳ１３．０１统计软件，显著水平为犘＜０．０５和犘＜０．０１。
２　结果与分析
２．１　退耕地种草对土壤脲酶活性的影响
结果显示，耕作制度显著影响土壤脲酶活性（图２，３）。退耕地种草后０～１０和１０～２０ｃｍ土层脲酶活性显
图２　０～１０犮犿土层脲酶活性变化
犉犻犵．２　犝狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图３　１０～２０犮犿土层脲酶活性变化
犉犻犵．３　犝狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
　注：Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ分别表示扁穗冰草草地、草地雀麦草地、无芒雀麦草地、羊草草地、紫花苜蓿草地和耕地。下图同
　Ｎｏｔｅ：Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｅ，Ｆｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆ犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿，犅．狉犻狆犪狉犻狌狊，犅．犻狀犲狉犿犻狊，犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪ａｎｄｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｌａｎｄ．
ＳａｍｅａｓｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇＦｉｇ．
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
著提高。说明种植多年生牧草后，减少了对土壤的翻耕次数和干扰强度，土壤有机质含量增加，从而提高了土壤
酶活性。０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤酶活性无显著差异。就５种人工草地对土壤脲酶活性的影响而言，除６
月草地雀麦０～１０ｃｍ土层脲酶活性显著高于无芒雀麦和紫花苜蓿，７月草地雀麦和紫花苜蓿０～１０ｃｍ土层脲
酶活性高于扁穗冰草外，品种之间整体无显著差异。整个生长季，９月的土壤脲酶活性显著高于其他月份，６，７和
８月间无显著差异。
２．２　退耕地种草对土壤脱氢酶活性的影响
微生物活动的一个重要标志是呼吸，呼吸强度愈大其活动强度愈高。脱氢酶能酶促有机物质的脱氢反应，其
活性高低直接反映了土壤微生物的活动强度。结果显示（图４，５），退耕地种草后，６月上下２层土壤脱氢酶活性
无显著变化；７月扁穗冰草、羊草和紫花苜蓿０～１０ｃｍ土层脱氢酶活性显著高于耕地，１０～２０ｃｍ土层草地雀麦、
羊草和紫花苜蓿显著高于耕地；８月０～１０ｃｍ土层只有无芒雀麦显著高于耕地，羊草反倒低于耕地，１０～２０ｃｍ
土层只有羊草草地脱氢酶活性显著高于耕地；９月０～１０ｃｍ土层除扁穗冰草外，其余草地脱氢酶活性均显著高
于耕地，而１０～２０ｃｍ土层无显著变化。由此不难看出，土壤脱氢酶活性变异较大，季节间存在较大差异。而且
牧草品种不同，对土壤脱氢酶的影响也不同。０～１０ｃｍ土层，品种间６月无显著差异；７月羊草草地显著高于草
地雀麦；８月无芒雀麦草地最高，羊草草地最低；９月草地雀麦和紫花苜蓿草地显著高于扁穗冰草。１０～２０ｃｍ土
层，６和９月品种间无显著差异；７月紫花苜蓿草地显著高于扁穗冰草、无芒雀麦和草地雀麦草地，羊草草地显著
高于扁穗冰草和无芒雀麦草地；８月羊草草地显著高于其他草地。
２．３　退耕地种草对土壤酸性磷酸酶活性的影响
结果显示（图６，７），退耕地种草后土壤酸性磷酸酶活性显著增加。０～１０ｃｍ土层土壤酸性磷酸酶活性，除６
与９月的羊草草地和６月的紫花苜蓿草地无显著变化外，其余草地均显著提高。１０～２０ｃｍ土层，６月只有草地
雀麦草地显著高于耕地，７，８，９月除７月的无芒雀麦草地和所有的羊草草地，其余草地均显著提高了土壤酸性磷
酸酶活性。不同类型草地对土壤酸性磷酸酶活性的影响不同，且磷酸酶活性存在显著的季节变化。６月０～１０
ｃｍ土层土壤酸性磷酸酶活性，扁穗冰草草地显著高于紫花苜蓿和羊草草地；７月紫花苜蓿草地显著高于扁穗冰
草；８和９月草地雀麦草地显著高于扁穗冰草、无芒雀麦和羊草草地。
２．４　退耕地种草对土壤碱性磷酸酶活性的影响
土壤碱性磷酸酶活性要高于相应土层土壤酸性磷酸酶活性，且退耕地种草显著增加了土壤碱性磷酸酶活性
（图８，９）。０～１０ｃｍ土层，除６月的草地雀麦草地、８月的扁穗冰草草地和９月的草地雀麦、无芒雀麦、紫花苜蓿
草地外，其余草地土壤碱性磷酸酶活性均高于耕地。１０～２０ｃｍ土层，６和８月只有羊草草地和紫花苜蓿草地碱
性磷酸酶活性显著增加，７月所有草地碱性磷酸酶活性均高于耕地，９月除羊草草地和紫花苜蓿草地无显著变化
图４　０～１０犮犿土层脱氢酶活性变化
犉犻犵．４　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犱犲犺狔犱狉狅犵犲狀犪狊犲犻狀０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图５　１０～２０犮犿土层脱氢酶活性变化
犉犻犵．５　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犱犲犺狔犱狉狅犵犲狀犪狊犲犻狀１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
５２第１７卷第５期 草业学报２００８年
图６　０～１０犮犿土层酸性磷酸酶活性变化
犉犻犵．６　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犻狀０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图７　１０～２０犮犿土层酸性磷酸酶活性变化
犉犻犵．７　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犻狀１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图８　０～１０犮犿土层碱性磷酸酶活性变化
犉犻犵．８　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪犾犽犪犾犻狀犲狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犻狀
０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图９　１０～２０犮犿土层碱性磷酸酶活性变化
犉犻犵．９　犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪犾犽犪犾犻狀犲狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犻狀
１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
外，其余草地碱性磷酸酶活性显著增加。样地之间磷酸酶活性变化较小。０～１０ｃｍ土层只有７月羊草草地碱性
磷酸酶活性显著高于其他草地；１０～２０ｃｍ土层９月的草地雀麦草地显著高于其他草地，扁穗冰草和无芒雀麦草
地显著高于紫花苜蓿草地。
２．５　退耕地种草对土壤碳、氮含量的影响
退耕地人工种草有增加表层土壤有机碳含量的趋势（图１０，１１）。耕地０～１０ｃｍ土壤中有机碳含量为１６．０２
～１８．０７ｇ／ｋｇ，而人工草地均在１８．６８ｇ／ｋｇ以上（除６月无芒雀麦样地）。人工草地之间比较，无芒雀麦草地土
壤有机碳含量显著低于羊草和紫花苜蓿草地（除６月的紫花苜蓿样地和９月的羊草草地）。耕地０～１０ｃｍ土壤
中全氮含量为１．５３～１．９９ｇ／ｋｇ，人工草地为１．３９～２．４６ｇ／ｋｇ（图１２～１３）。其中，草地雀麦、羊草和紫花苜蓿草
地土壤全氮含量在整个生长季均显著高于耕地（犘＜０．０５）（除６月羊草草地）。６和７月的扁穗冰草草地土壤全
氮含量也显著高于耕地（犘＜０．０５）。说明牧草对土壤碳、氮含量的影响存在种间差异。
２．６　土壤酶活性与土壤碳、氮含量之间的相关关系
相关分析表明，土壤碳、氮含量与土壤酶活性之间呈显著、极显著正相关关系（表１）。表明土壤酶活性同土
壤碳、氮含量一样，也可作为指示土壤肥力高低的指标之一。几种酶之间比较，酸性磷酸酶活性与脱氢酶、碱性磷
酸酶和脲酶活性之间均有显著的正相关关系，而后３种酶活性之间无显著相关关系。
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
图１０　０～１０犮犿土层土壤有机碳含量变化
犉犻犵．１０　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋狅狋犪犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀
犻狀０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图１１　１０～２０犮犿土层土壤有机碳含量变化
犉犻犵．１１　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋狅狋犪犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀
犻狀１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图１２　０～１０犮犿土层土壤全氮含量的变化
犉犻犵．１２　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犻狀０－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
图１３　１０～２０犮犿土层土壤全氮含量的变化
犉犻犵．１３　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犻狀１０－２０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉
表１　土壤酶活性与土壤碳、氮含量之间的相关关系
犜犪犫犾犲１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀
项目
Ｉｔｅｍ
有机碳
ＯｒｇａｎｉｃＣ
全氮
ＴｏｔａｌＮ
脱氢酶
Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ
酸性磷酸酶
Ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
有机碳ＯｒｇａｎｉｃＣ １．００００
全氮ＴｏｔａｌＮ ０．７９５５ １．００００
脱氢酶Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ０．６３３５ ０．６１８４ １．００００
酸性磷酸酶Ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ０．４３４３ ０．４１８４ ０．３６２０ １．００００
碱性磷酸酶Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ０．５４０１ ０．３１１３ ０．２５１３ ０．３１８９ １．００００
脲酶Ｕｒｅａｓｅ ０．２８６４ ０．４１３４ ０．３７０９ ０．４５０２ －０．１３７４ １．００００
　注：Ｎ＝４８；与分别表示在犘＜０．０５和犘＜０．０１水平上显著相关。
　Ｎｏｔｅ：Ｎ＝４８；ａｎｄ ｍｅａｎｔｈｅｒｅｅｘｉｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｔ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
耕地与多年生草地的最大区别在于耕地需要频繁的翻耕，土壤受人为干扰大；而人工草地建植成功后，只要
７２第１７卷第５期 草业学报２００８年
合理利用，可以持续利用，对土壤的人为干扰小。本试验中，退耕地种草后，增加了植被盖度，减少了对土壤的耕
作压力，提高了土壤酶活性。安韶山等［１２］的比较研究结果也表明天然草地和灌木林地土壤酶活性较高，耕地土
壤酶活性较低。这可能与多年生草地植物根系及地表枯落物输入土壤较多有机性物质有关。退耕地种草后，土
壤有机碳、全氮含量增加，这势必改善土壤肥力状况，提高土壤微生物繁殖速度。土壤微生物数量的增加将提高
土壤呼吸强度，引起脱氢酶活性的增加［１３］。土壤脲酶与磷酸酶主要来源于土壤微生物和植物根系［１４］。因此，土
壤磷酸酶活性与脲酶活性的增加可能与人工草地相对较高的地下生物量及与土壤微生物数量增加有关。免耕地
与耕作地相比，前者的土壤微生物碳、氮含量显著高于后者［１５］。
土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白质，所有的土壤生物化学反应必须依赖酶来实现。因此，通过测定土壤
酶活性变化可以判断土壤的养分供应状况［１６］。如脲酶是唯一一种能够水解尿素肥料的酶，能够表征土壤氮素状
况，而磷酸酶能催化土壤中有机磷化合物矿化的酶，其活性高低直接反映土壤有机磷的分解转化和生物有效性。
本试验结果显示，酶活性与土壤肥力具有高度的相关性。测试土壤的酸、碱性磷酸酶、脲酶和脱氢酶活性与土壤
碳、氮含量均成显著、极显著的正相关关系。这与王娟等［１７］在羊草草原的研究结果是一致的。说明土壤酶活性
可作为评价土壤改良效果的重要指标。但是，土壤酶是一个敏感的生物指标，其活性受多种因素的影响［１８］。土
壤水热条件的改变影响草地植物生长及其微生物的生存和繁衍，从而对土壤酶产生间接作用。本试验中，不同季
节所表现出的酶活性差异也说明了这一点。此外，植物种类不同对土壤酶活性的影响也不同［１９］。牧草根系生长
旺盛会促进根系分泌大量有机物质，极大提高土壤酶活性。但因不同植物对外界环境条件的响应是不同的，也就
是它们的旺盛生长时间可能有差异，所以采样季节的不同将直接影响评价结果。因此，从本试验中很难比较出那
种牧草对土壤酶活性的影响最大。今后生产中，在比较不同牧草品种对土壤的改良效果时，作季节性的土壤酶活
性分析的同时，必须结合其他土壤肥力指标进行综合分析，可能会更科学。
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９２第１７卷第５期 草业学报２００８年