全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４３８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨阳，刘秉儒．宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与生物量关系及影响因子分析．草业学报，２０１５，２４（１０）：４８５７．
ＹＡＮＧＹａｎｇ，ＬＩＵＢｉｎｇＲｕ．ＩｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｏｆＮｉｎｇｘ
ｉａ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：４８５７．
宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与
生物量关系及影响因子分析
杨阳，刘秉儒
（宁夏大学，西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川７５００２１）
摘要：通过测定生物多样性各指标、地上－地下生物量、枯落物量、土壤理化因子以及土壤微生物量碳氮，研究了自
然状态下荒漠草原６种群落生物多样性与生物量的关系及其影响因子。结果表明：荒漠草原不同群落丰富度、均
匀度与多样性指数变化趋势一致；地上生物量与地下生物量呈指数关系，表明荒漠草原群落呈异速生长模式；生物
多样性与地上生物量呈单峰曲线，与地下生物量呈线性关系，初步表明荒漠草原不同群落地上部分种间作用、资源
利用程度基本一致，生物多样性抑制了地上生物量，但并没有抑制其地下生物量；地表枯落物与地下生物量呈极显
著的线性相关关系（犘＜０．０１），初步表明了地下生物量更加依赖于地表枯落物。相关分析表明，荒漠草原生物多样
性指数和生物量影响因子存在明显差异，自然条件下土壤含水量、有机碳、全氮以及有效养分对地下生物量贡献较
大，土壤含水量和有机碳对地上生物量贡献较大，土壤微生物量碳和氮对群落多样性指数贡献较大。
关键词：荒漠草原；群落；生物多样性；生物量；影响因子
犐犿狆犪犮狋犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿
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ＹＡＮＧＹａｎｇ，ＬＩＵＢｉｎｇＲｕ
犓犲狔犔犪犫狅犳犚犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀犪狀犱犚犲犮狅狀狊狋狉狌犮狋犻狅狀狅犳犇犲犵狉犪犱犲犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犻狀犖狅狉狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪狅犳犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犖犻狀犵狓犻犪犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犢犻狀犮犺狌犪狀７５００２１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆ
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ａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓ．
第２４卷 第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１０２４；改回日期：２０１４１２０１
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）前期专项（２０１２ＣＢ７２３２０６）资助。
作者简介：杨阳（１９８８），男，湖北襄阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙａｎｇｎａｔｕｒｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｂｉｎｇｒｕ．ｌｉｕ＠１６３．ｃｏｍ
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ；ｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓ
生物多样性作为群落的可测性指标反映了生态系统基本特征，是生态系统各物种通过竞争或协调资源共存
的结果［１２］，为生态系统功能的运行和维持提供了种源基础和支撑条件［１４］；生物量是反映生态系统结构和功能稳
定性的重要指标，深入理解和探讨生物多样性与生物量之间的关系是阐明生物多样性对生态系统功能作用的重
要途径和作用过程［５９］。草地生物多样性是维持草地平衡、稳定和草地生产力的载体和基础［１０１１］，是表征草地结
构和功能稳定的重要参数［１４，１２］，因此，草地生物多样性与生物量之间的关系一直是草地生态系统的研究热
点［１５，１０１１］。
草地生态系统在演化过程中与环境形成了特定结构，这种特定结构是维持该生态系统功能和过程的基
础［５，９１２］。自然状态下草地生物多样性会受到环境及人类干扰等因素的影响，其生物多样性与生物量的关系一般
表现为４种形式，即线性关系［１３１４］、非线性单峰关系［１５１７］、Ｓ型曲线［１，１８］和非相关关系［９，１９］。近些年的研究主要强
调人为因素对草地生物多样性的影响，而自然状态下草地生物多样性与生物量之间关系并未引起足够的重
视［２０］。荒漠草原具有生态环境的脆弱性和波动性［２１２３］，弄清生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子有助
于防止荒漠化、预测生产力和草地长期可持续稳定发展［２４２６］。目前，国内关于草地生物多样性与生物量的研究多
集中在高寒草甸、典型草原和交错带等生态系统［１３１５，１８］，而较少关注荒漠草原自然状态下的生物多样性与生物量
的关系。鉴于此，本文以荒漠草原自然状态下６种群落为对象，测定其生物多样性指标、土壤理化因子、地上－地
下生物量及枯落物量等，旨在阐述和揭示自然状态下荒漠草原生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子，以
期为草地生物多样性、长期的生产力预测、生态系统功能维持理论与恢复技术提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
宁夏荒漠草原是黄土高原向鄂尔多斯台地，半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原、农业种植区向牧区过
渡的重叠区［２１２３］，土壤类型主要是灰钙土，其次是风沙土和黑垆土，腐殖质层较薄，土壤结构松散，肥力低下，多风
沙，植被成分比较单一，主要由禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）、百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）、蒺藜科（Ｚｙｇｏｐｈｙｌａ
ｃｅａｅ）、豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）和十字花科（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）等植物组成；该区属于典型的大陆性气候，年日照２８６７．９ｈ，
热量丰富，降水年际变化也大，多集中在７、８、９三个月，平均在１５０～４５０ｍｍ之间，年平均气温８．２℃，有效积温
约为２９４４．９℃，无霜期１２８ｄ。植被以旱生多年生草本植物为主，混生大量旱生小灌木，具有明显地旱生形态。
１．２ 实验设计
在宁夏荒漠草原从南到北沿降雨梯度１５０～４００ｍｍ范围内选取自然状况下不同植物群落，于２０１３年８月
中旬在研究区内沿降水梯度依次选取长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、蒙古冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、甘草（犌犾狔
犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、牛心朴子（犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻）、黑沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）和苦豆子（犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲
犮狌狉狅犻犱犲狊）６种群落样地，沿样地对角线系统取样，采用１ｍ×１ｍ样方法（每个群落１０个样方）调查其种类组成，
测定和记录群落主要生境因子，计算各群落中主要物种的重要值；同时记录经纬度、样地海拔（Ｈ）、坡向、坡度、小
地形等生境概况（表１）。
以直接收割法测定各群落地上生物量（ｇ／ｍ２），通过人工壕沟挖掘法（根据不同群落根系分布状况择取挖掘
深度）测定地下生物量。土壤样品测定方法参考文献［２１］：每个样方用直径５ｃｍ的土钻取土样，并采取五点取样
法取混合土样，重复取样３次，同时在样地附近挖剖面取相应土层的环刀土测定土壤容重。土样带回实验室采用
烘干法测定土壤水分；经自然风干后（３０ｄ）过２ｍｍ筛采用电极电位法测定土壤ｐＨ（５∶１水土比浸提液）；Ｐ４多
功能测定仪测定土壤电导率；过０．１５ｍｍ筛后采用半微量凯氏定氮法测定全氮。
９４第１０期 杨阳 等：宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与生物量关系及影响因子分析
表１ 荒漠草原不同群落生境特点
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪狊犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄ
ｌａｔｉｔｕｄｅ
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
年降雨量
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡向
Ｓｌｏｐｅ
ａｓｐｅｃｔ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（％）
长芒草群落犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 ３７°１２′０９″Ｎ，１０６°４２′３８″Ｅ 黄绵土Ｌｏｅｓｓａｌｓｏｉｌ ４００ １６８１ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ １０～１５
蒙古冰草群落犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ３７°２７′３０″Ｎ，１０６°５７′２６″Ｅ 灰钙土Ｓｉｅｒｏｚｅｍ ３００ １５３９ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ ０～１０
甘草群落犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊 ３７°３６′１８″Ｎ，１０６°４７′４２″Ｅ 灰钙土Ｓｉｅｒｏｚｅｍ ３００ １３５２ 阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ ２０～４０
牛心朴子群落犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ３７°４６′０６″Ｎ，１０７°１０′０４″Ｅ 风沙土Ａｅｏｌｉａｎｓａｎｄｙｓｏｉｌ ３００ １５４１ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ ２０～３０
黑沙蒿群落犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪 ３８°０２′２９″Ｎ，１０７°０３′４８″Ｅ 风沙土Ａｅｏｌｉａｎｓａｎｄｙｓｏｉｌ １５０ １４６９ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ １０～２０
苦豆子群落犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 ３７°４８′５６″Ｎ，１０７°２７′４２″Ｅ 风沙土Ａｅｏｌｉａｎｓａｎｄｙｓｏｉｌ １５０ １３８６ 阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ ２０～３０
１．３ 数据分析
群落生物多样性是生物丰富度和均匀度的函数，有关群落生物多样性的计算模型很多，它们的差别在于对丰
富度和均匀度这两个变量所赋予的权重不同，通过实测数据的比较验证，选用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［５，１０１１］，公式为：
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数：犘犪＝犛
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ）：犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｄ）：犇＝１－∑（犘犻）２
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（ＪＰ）：犑犘＝－∑犘犻ｌｎ犘犻／ｌｎ犛
犑犘＝犎／ｌｎ犛
式中，犛代表样方内物种数目；犘犻为样方内种的相对重要值；相对重要值（犘犻）＝（相对覆盖度＋相对高度＋相对
多度）／３。
１．４ 数据处理
采用ＳＰＳＳ１８．００软件对荒漠草原生物多样性与生物量之间的关系进行曲线拟合，选择其中较为简单并且解
释程度高的曲线作为最终结果；采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行图表绘制，ＳＰＳＳ１８．００进行数据统计分析，单因素进行方差
分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），最小显著差异法（ＬＳＤ）比较不同群落类型的差异显著性（犘＜０．０５），Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
分析生物多样性指数、地上－地下生物量、土壤理化因子等指标相关性。
２ 结果与分析
２．１ 荒漠草原不同群落多样性指数
生物多样性是群落结构和功能复杂性的度量和特征的定量指标［１，３，１０１１］，表征着生态系统群落的结构复杂
性［１４，１０１１］，体现了生物群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异［３４］。表２采用所有样方物种
数目、高度和覆盖度分别计算了相应的多样性、均匀度和优势度等指数，比较各群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数可
知，牛心朴子群落物种数目最多，其次为甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落，苦豆子群落次之，长芒草群落物种
数目最少，说明牛心朴子群落复杂程度较高，长芒草群落物种类较少，群落复杂程度相对简单；比较各群落Ｐａｔ
ｒｉｃｋ丰富度指数可知，牛心朴子群落丰富度指数最高，长芒草群落丰富度指数最低，二者相差将近４倍，黑沙蒿、
蒙古冰草、甘草和苦豆子群落Ｐａｔｒｉｃｋ指数相差并不大。
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数是反映群落中物种优势程度的指标，值越大，说明群落中优势物种越少；反之则说明群落中优
势物种越多。牛心朴子和苦豆子群落Ｓｉｍｐｓｏｎ指数最高且差异不大，即二者的物种优势度没有明显差别，甘草
群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落Ｓｉｍｐｓｏｎ指数相差不大，长芒草群落Ｓｉｍｐｓｏｎ指数最小，与其他群落Ｓｉｍｐｓｏｎ
０５ 草 业 学 报 第２４卷
指数均达到显著差异水平，说明长芒草优势物种相对较多，在一定程度上形成了单优群落。
牛心朴子和苦豆子群落Ｐｉｅｌｏｕ指数较大，黑沙蒿、甘草、蒙古冰草群落次之，长芒草群落Ｐｉｅｌｏｕ指数最低，这
说明牛心朴子和苦豆子群落中物种分布均匀性较好，二者在群落中的生态贡献较大，而长芒草群落中物种分布均
匀性较差。
表２ 荒漠草原不同群落多样性各指数
犜犪犫犾犲２ 犇犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅ
群落覆盖度
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｖｅｒａｇｅ
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
优势度指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
长芒草群落犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 １０２±４ａ ３．４±０．２４ｄ ０．５９±０．１５ｂ ０．６５±０．１２ｃ ０．３５±０．０７ｂ
蒙古冰草群落犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ７０±３ｃ ７．８±０．９６ｂ ０．７６±０．１０ａｂ １．６７±０．０３ｂ ０．７３±０．０２ａ
甘草群落犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊 ６５±６ｃ ８．４±１．６７ｂ ０．８０±０．０５ａ １．６９±０．２３ｂ ０．７４±０．０６ａ
牛心朴子群落犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ４０±４ｄ １２．０±１．００ａ ０．８４±０．０４ａ ２．０５±０．１６ａ ０．８３±０．１６ａ
黑沙蒿群落犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪 １０５±６ａ ６．７±１．２５ｃ ０．８２±０．０１ａ １．５４±０．１９ｂ ０．７３±０．７４ａ
苦豆子群落犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 ８０±５ｂ ７．７±０．５８ｄ ０．８４±０．１６ａ ０．７８±０．１３ｃ ０．８４±０．０４ａ
注：同列不同小写字母表示不同群落间的差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
２．２ 荒漠草原不同群落生物量与枯落物含量比较
由图１可知，荒漠草原不同群落枯落物含量、地上－地下生物量分布表现出一致规律，整体看来，均表现为地
下生物量＞地上生物量＞枯落物含量，也即由地上生物量到枯落物再到地下生物量过程中，其有效归还系数逐级
递减；蒙古冰草、长芒草、黑沙蒿、甘草、牛心朴子、苦豆子群落地上生物量占总物质量的比例分别为２４．６４％，
２８．９４％，３４．３５％，３５．１３％，１６．４４％，１８．５０％，枯落物含量占总物质量的比例分别为１５．３７％，１９．３９％，
１５．１２％，７．７７％，１１．０８％，１０．０５％，地下生物量占总物质量的比例分别为６０．００％，５１．６７％，５０．５３％，５７．１０％，
７２．４８％，４１．４５％；不同群落枯落物含量变化范围在４３．９２～３００．５５ｇ／ｍ２ 之间，地上生物量变化范围在８０．６８～
６８２．６３ｇ／ｍ２ 之间，地下生物量变化范围在２２４．４２～１００４．１６ｇ／ｍ２ 之间；蒙古冰草、长芒草、黑沙蒿群落枯落物
含量、地上和地下生物量明显高于甘草、牛心朴子和苦豆子群落；而牛心朴子群落地上生物量最低，地下生物量较
高，从而说明了牛心朴子群落对荒漠草原脆弱环境的适应策略。
图１ 各群落生物量与枯落物含量
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犫犲狋狑犲犲狀犾犻狋狋犲狉狊犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔
１：蒙古冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；２：长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪；３：黑沙蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪；４：甘草犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊；５：牛心朴子犆狔狀犪狀
犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻；６：苦豆子犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 荒漠草原群落多样性、生物量与枯落物的模型拟合
将荒漠草原不同群落枯落物量、地上生物量（鲜重）分别与地下生物量（鲜重）进行曲线拟合，旨在研究枯落物
１５第１０期 杨阳 等：宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与生物量关系及影响因子分析
量、地上生物量对地下生物量贡献及其生长模式。由图２（上）可知，通过曲线最优建立模型得到地上生物量与地
下生物量呈指数函数，对应拟合方程为：狔＝２４５．７８×ｅ０．００１８狓（犚２＝０．７３１１，犘＝０．０３２）；枯落物量与地下生物量呈
显著的线性关系，对应拟合方程为：狔＝２．４４９狓＋１６２．４０（犚２＝０．８１０８，犘＝０．０１５），初步表明了荒漠草原群落生长
呈异速生长，其中枯落物对荒漠草原地下生物量贡献较大，初步表明了地下生物量更加依赖于地表枯落物。
采用单元回归法，通过ＳＰＳＳ１８．００对所有样方Ｓｈａｎｎｏｎ指数与地上生物量进行曲线拟合，选择犚２ 较大的
函数模型得到的回归方程如下，由图２（左下）可知，群落地上生物量与生物多样性之间呈极显著负非线性相关，
相关形式符合单峰曲线，对应方程为：狔＝－５．５狓２＋０．０１９７狓－０．１７１６（犚２＝０．７４８５，犘＜０．００１）；生物多样性随着
地上生物量的增加而增加的速率是不断变化的，起初生物多样性随地上生物量增加而增加的作用比较明显，一定
阶段达到最大值后渐变缓和，最后呈下降趋势；图２（右下）显示了群落地下生物量与多样性之间呈极显著的线性
相关，对应方程为：狔＝０．００１７狓＋０．９４２０（犚２＝０．３４２８，犘＜０．０５），多样性随地下生物量的增加而增加的速率基本
保持不变，由此可见，荒漠草原生物多样性指数的显著变化是群落通过调节地上和地下生物量的生长速率来应对
其环境的变化。
图２ 荒漠草原生物量与枯落物多样性指数的模型拟合
犉犻犵．２ 犔犻狋狋犲狉狊，犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊犿狅犱犲犾犳犻狋狋犻狀犵犻狀犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
２．４ 荒漠草原不同群落土壤养分含量比较
土壤养分是影响荒漠草原植物群落分布及多样性的主要限制性制约因素，综合图３分析可知不同群落土壤
养分含量基本保持一致的变化规律，总体看来，长芒草群落土壤养分显著高于其他群落（犘＜０．０５），６种群落土壤
水分表现为：长芒草＞蒙古冰草＞牛心朴子＞甘草＞苦豆子＞黑沙蒿，土壤有机碳表现为：长芒草＞蒙古冰草＞
牛心朴子＞苦豆子＞甘草＞黑沙蒿，土壤全氮表现为：长芒草＞蒙古冰草＞牛心朴子＞苦豆子＞甘草＞黑沙蒿，
土壤全磷表现为：长芒草＞蒙古冰草＞黑沙蒿＞牛心朴子＞苦豆子＞甘草，蒙古冰草、黑沙蒿、牛心朴子、苦豆子
和甘草之间没有显著差异（犘＞０．０５），有效磷表现为：长芒草＞蒙古冰草＞黑沙蒿＞牛心朴子＞甘草＞苦豆子，
２５ 草 业 学 报 第２４卷
碱解氮表现为：长芒草＞蒙古冰草＞苦豆子＞甘草＞牛心朴子＞黑沙蒿，微生物量碳表现为：长芒草＞蒙古冰草＞
苦豆子＞甘草＞牛心朴子＞黑沙蒿，微生物量氮表现为：长芒草＞蒙古冰草＞苦豆子＞甘草＞牛心朴子＞黑沙蒿。
图３ 不同群落土壤养分含量比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔
不同小写字母表示不同群落间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｉｎｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
表３ 荒漠草原不同群落特征与土壤因子的犘犲犪狉狊狅狀相关性分析
犜犪犫犾犲３ 犘犲犪狉狊狅狀’狊犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊狅犳犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
项目
Ｉｔｅｍ
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ
优势度指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
枯落物量
Ｌｉｔｔｅｒｓ
土壤容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ ０．２２６ ０．６０６ ０．４０７ ０．５７６ －０．１８２ －０．２４２ －０．５７７
土壤电导率Ｓｏｉｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．２７０ －０．０６５ ０．２１３ ０．０６８ －０．０８２ ０．２７０ ０．３４６
ｐＨ ０．１５０ －０．２０７ ０．０４８ －０．１２９ ０．１６３ ０．１３３ ０．１０２
土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．１４６ ０．４９０ －０．２９４ ０．４３７ ０．５１６ ０．４９０ －０．０８８
土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ０．５４８ ０．５３９ ０．５５９ ０．６８７ ０．５５１ ０．５１２ ０．５９９
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．４１８ ０．４９６ ０．６８０ ０．７９６ ０．１４２ ０．４０８ ０．０５０
全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．３１２ ０．６０８ ０．６４１ ０．７７７ ０．２２６ ０．３１１ ０．３０９
有效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．４５４ ０．６４５ ０．４３９ ０．６１０ －０．２３２ ０．４８９ ０．１６４
碱解氮Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．５３２ ０．６６６ ０．４７７ ０．７７３ ０．２２３ ０．５４１ ０．１２８
微生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ ０．５５２ ０．７１５ ０．６８９ ０．７８５ ０．０００ －０．０８８ ０．３６４
微生物量氮 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．５５４ ０．４８２ ０．６３６ ０．６５８ －０．３２６ －０．４８９ －０．０７１
相关性在０．０１水平上显著（双尾），相关性在０．０５水平上显著（双尾）。
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ），Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．
３５第１０期 杨阳 等：宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与生物量关系及影响因子分析
２．５ 荒漠草原群落生物量、多样性与土壤各指标Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析
由表３可知，土壤容重与均匀度指数呈极显著正相关（犘＜０．０１），与多样性指数呈显著正相关（犘＜０．０５），与
枯落物含量呈极显著负相关（犘＜０．０１）；土壤有机碳与地上生物量、地下生物量、丰富度指数、多样性指数、均匀
度指数和优势度指数呈极显著的正相关（犘＜０．０１）；土壤全氮与多样性指数和优势度指数呈极显著正相关（犘＜
０．０１），与丰富度指数、均匀度指数和地下生物量呈显著正相关（犘＜０．０５）；全磷与均匀度指数、多样性指数和优
势度指数呈极显著正相关（犘＜０．０１）；有效磷与均匀度指数、优势度指数和地下生物量呈极显著正相关（犘＜
０．０１），碱解氮与丰富度指数、均匀度指数、优势度指数和地下生物量呈极显著正相关（犘＜０．０１），与多样性指数
呈显著正相关（犘＜０．０５）；微生物量碳和微生物量氮与丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数呈极
显著的正相关（犘＜０．０１）。
３ 讨论与结论
３．１ 荒漠草原不同群落多样性指数分析
结果显示了荒漠草原不同群落生物多样性与物种丰富度、均匀度、生态优势度指数变化规律基本保持一致，
与彭少麟和陆宏芳［２７］的研究结果相符。长芒草群落生物多样性指数、均匀度、优势度均显著低于其他群落，反映
了长芒草群落物种组成或水平格局多为团块状分布，明显表现出单优群落的特征；苦豆子和牛心朴子群落较高的
生态优势度，对应的生物多样性较为突出，由长芒草群落到苦豆子和牛心朴子群落的过程中，生物多样性指数增
加，种间资源利用竞争和资源分享程度增强，单优群落特征并不明显，这是应对荒漠草原脆弱环境的结果；豆科植
物甘草是碱性钙质土的指示植物，生物多样性指数较高，与该区的淡灰钙土相吻合。综合分析可知荒漠草原各群
落物种数目、大小、空间配置格局等形成了不同的结构水平，多样性指数愈大，群落的结构愈复杂，该生态系统对
环境波动的缓冲功能就越强［２８］，本研究中各群落Ｓｉｍｐｓｏｎ指数与Ｐｉｅｌｏｕ指数结构非常相似，说明优势种不明显
的群落均匀度较大，而优势种较明显的群落均匀度较小，除了长芒草其他群落均没有明显的优势种，且群落结构
变化较大、组成不稳定。
３．２ 荒漠草原群落生物量与枯落物拟合模型分析
诸多研究结果显示地上－地下生物量的分配关系支持等速生长模式［２９３１］。本实验以宁夏荒漠草原６种不同
群落为研究对象，群落水平地上－地下生物量能够较好的用指数函数拟合，支持异速生长模型。由于取样偏少和
采集地下部分偏差较大，无论对于种内还是种间，群落水平根冠比可塑性较大，种群为了自身的生存与繁殖，将更
多的生物量分配于营养器官，属于不同资源利用等级物种的一种生存模式，同时也是对荒漠草原脆弱环境的一种
繁殖策略［３２］。
地表枯落物为物种的生长和发育提供了一定的营养来源［９１０，３３］，结果显示了荒漠草原地表枯落物与地下生
物量呈显著的线性关系，初步表明了地下生物量更加依赖于地表枯落物；本研究（表１）还证实了荒漠草原植被覆
盖度与生物多样性并不呈一致的变化规律，植被覆盖度不仅显示了群落所占的水平空间面积大小和植物之间的
相互关系，也反映了植物吸收资源面积的范围［１０１１，３４］；牛心朴子和甘草群落生物多样性较高，环境的波动会让二
者表现出一定的“缓冲效应”导致植被覆盖度偏低；植被覆盖度减少了土壤水分的散失，从而保证了枯落物的养分
有效归还和利用，有利于生物多样性的提高［１０１１，３２３３］。
３．３ 荒漠草原群落多样性与生物量关系分析
结果显示，荒漠草原群落生物多样性与地上生物量呈单峰曲线关系，表明生物多样性和地上生物量均受种间
竞争和环境饱和度上限的影响，初步显示了各群落地上部分种间作用、资源利用程度基本表现一致规律，与乌云
娜和张云飞［３５］、Ｌｅｉｂｏｌｄ［１５］、Ｇｕｏ和Ｂｅｒｒｙ［１６］的研究结果一致。其中单峰曲线最高值区域出现在甘草和牛心朴子
群落所分布的区域，变化范围在１．９２～１．３５之间，下降区域表现为黑沙蒿群落，变化范围在０．８１～０．８３之间。
从生态位角度考虑，甘草、牛心朴子群落物种生态位较窄，资源竞争并未达到最大；而黑沙蒿半灌木群落物种组成
较为单一，对资源竞争较大，因此，黑沙蒿群落生物多样性会随生物量的增大而减小；从甘草、牛心朴子到黑沙蒿
群落过程中，生活型发生改变，草本种类减少，种间竞争更加激烈，单位面积地上生物量增加，多样性降低［１５］。导
４５ 草 业 学 报 第２４卷
致荒漠草原此类分布格局差异的原因，一方面是由于荒漠草原区年际降水波动大，造成生物多样性和生物量的变
异性较高［３６３９］；另一方面由于环境最大容量的限制，生物多样性增加到峰值后呈下降趋势［１０，１５１６］。但综合比较生
物多样性与生物量之间的相互关系具有尺度特征［６８，３９］，不同时空尺度下二者具有不同的表现规律和作用过程。
荒漠草原生物多样性与地下生物量呈指数函数关系，显示了地下生物量并没有受到种间竞争以及环境资源
限制的影响，可能由于荒漠草原脆弱环境条件下，地下部分协同的积极效应要大于它们之间的竞争排斥效应［４０］，
从而地上群落多样性越高，地下生物量越高。综合以上分析表明荒漠草原各群落通过多样性及生物量来响应其
空间异质性及干旱的生态环境来提高其生存能力［５，９１０，３９］，各群落均具有相应的繁殖策略。
３．４ 荒漠草原群落多样性和生物量影响因子分析
通常情况下土壤水分条件较好的群落具有较高的生物多样性［１４，９１０］，综合结果可知在土壤水分减少的过程
中，各群落之间的物种替代率增加，一些物种因水分的匮乏而退出群落的组成，表现为丰富度和均匀度较低，甘草
和黑沙蒿群落较低的土壤水分造成了二者的生物多样性较低；而长芒草群落由于土壤水分充足物种替换速率较
低表现出单优群落的特征；牛心朴子群落中大量荒漠成分种退出该群落而表现出群落间的物种替代速率增大。
相关性分析表明土壤水分对荒漠草原多样性各指数影响并不大，其可能的原因是人为干扰作用远远超过了土壤
水分和养分梯度变化而引起的生物多样性变化规律［４１４３］。
通过对荒漠草原群落生物多样性、地上－地下生物量及其综合影响因子分析可知，生物多样性、地上－地下
生物量受土壤理化因子和养分的共同影响，土壤含水量、有机碳、全氮以及有效养分对荒漠草原地下生物量；土壤
含水量和有机碳对地上生物量贡献较大；土壤微生物量碳和氮对群落多样性指数贡献较大，这些是造成生物多样
性与生物量关系差异的主要原因［４１４３］；综合比较来看，土壤微生物量碳和氮是生物多样性指数变化的直观体现，
它们在一定程度下能够反映自然条件下群落多样性和生物量变化，土壤含水量和有机碳是群落地上和地下生物
量的直观体现。由于荒漠草原不同群落各物种对资源利用不同步，主要功能种对维持生态系统平衡和稳定起着
重要作用［５，９１２，２０，３９］。因此，应全面综合考虑各种环境及人为因素等研究不同群落对生态系统所起的作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＬｏｒｅａｕＭ，ＮａｅｅｍＳ，ＩｎｃｈａｕｓｔｉＰ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ：Ｃｕｒｒｅｎｔｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｎｄｆｕｔｕｒｅｃｈａｌｅｎｇｅｓ．
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６５ 草 业 学 报 第２４卷
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ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｏｒｂｉｏｔｉｃａｄｄｉｔｉｏｎｏｒｌｏｓｓｎｏｔｏｎｌｙｄａｍａｇｅｔｈｅｂｉｏｔａｏｆｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｓｅｄｉｍｅｎｔｓｂｕｔａｌｓｏｄｉｓｒｕｐｔｔｈｅｌｉｎｋａｇｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
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６６７６７３．
《草业科学》２０１６年征订启事
《草业科学》１９８４年创刊，由中国科学技术协会主管、中国草学会和兰州大学草地农业科技学院主办，是面向国内外公开发行的
综合性科技期刊。本刊为“中文核心期刊”、“中国科技核心期刊”和ＣＳＣＤ核心库来源期刊，并被《中国核心期刊（遴选）数据库》、中
国科学期刊文献数据库、英国ＣＡＢＩ、《中国期刊网》、《中国学术期刊（光盘版）》、中国科技期刊数据库、《中国生物学文摘》和“中国生
物学文献数据库”收录为固定源期刊。２０１５年《草业科学》入选第四期（２０１５－２０１７）中国科协精品科技期刊工程学术质量提升项
目。近几年，《草业科学》相继获得“全国畜牧兽医优秀期刊一等奖”、“全国优秀农业期刊贰等奖”和“中国精品科技期刊”等荣誉。
据２０１４年版科技部中国科技信息所《中国科技期刊引证报告》，总被引频次和影响因子分别为２２９４和０．７７５，在草原类期刊中综
合排名第２。
《草业科学》主要刊载国内外草业科学及其相关领域，如畜牧学、作物学、园艺学、生物学、林学、环境工程与科学、经济学和管理
学等领域的创新性理论研究、技术开发、成果示范推广等方面的论文、综述、专论和学科前沿动态等。本刊结合草业科学学科发展
和科技期刊的定位，目前主要设有专论、前植物生产层、植物生产层、动物生产层、后生物生产层、基层园地、业界信息等栏目，不仅
为高校、科研单位的师生提供交流平台，同时为基层科技人员的成果交流创造机会。另外，本刊广告服务项目范围为畜牧机械、草
种、化学药剂、仪器设备以及科研机构、重点实验室、高科技农业企业的形象广告等。
《草业科学》为月刊，大１６开本，亚芬纸印刷，彩色封面覆膜，国内外公开发行，邮发代号５４５１，每期定价２０元，全年２４０元。全
国各地邮局均可订阅，也可直接与编辑部联系订阅。
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７５第１０期 杨阳 等：宁夏荒漠草原不同群落生物多样性与生物量关系及影响因子分析