全 文 :林业科学研究!"#$%!"&"%#$+)) +)&
!"#$%&$%$(#)*
!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#+))(#%
蚂蚁利用资源的功能特征比较
武子文" 卢志兴" 陈又清!
"中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!%#"")#
收稿日期$ "#$%(#)("#
基金项目$ 国家自然科学基金",$"+#%$ 和 ,$)+#)*,#
作者简介$ 武子文"$**$)#!山东济南人!硕士研究生!昆虫生态方向23(4567$ Q6:@O69:8?8<$,2=>4
!
通讯作者$ 3(4567$ =TX=5Q<$"2=>4
关键词!蚂蚁*功能特征*消耗资源量*获取资源方式*功能多样性
中图分类号!M+, 文献标识码!.
D(I#+$&()(.*)1.&N5)81()+,2$+1&)A%&(5$8%V1,^+1()
9C=,
"0PDP5B=@ N9DO6OWOP>Q0PD>WB=PDN9DP=OD! E@69PDP.=5RP4T>Q^>BPDOBT! SW9469:!%#"")! fW9959! E@695#
*7&1$+81$ N9 >BRPBO>BPVP57O@PR6QPBP9=P>QQW9=O6>957OB56OD>Q59OD59R DOWRT>9 59O.DQW9=O6>957R6VPBD6OT! O@P
QW9=O6>957OB56OD>Q$+ 59ODUP=6PD8PBP4P5DWBPR2F@PBPDW7OD8PBP5DQ>7>8D$ "$# F@PBP85DR6QPBP9=P>QQW9=(
O6>957OB56OD69 OPB4D>QBPD>WB=PWO676?5O6>9 54>9:59ODUP=6PD20()*1)"@312( #4F,G$%"kPBR>9# 85DO@P75B:PDO! 59R
T$)*@"+1#+$V(25,G$%"M46O@# 85DO@PD457PDO>9P69 O@P5DUP=O>QQ>>R =>9DW4UO6>9 54>W9O2T$)*@"+1#+$V5,<
)"2"#34PBT59R Q#,3"+1#+$V(@)$G%"0>:PB#! 8(+G"@"&4%@,)"5(#$@%,%"C5TB# 59R 0()*1)"@312( H*$@A,jW!
:@(+G&"A$@1%5,)"2"#"34PBT# 59R 7G*($@"A(%&$#5$))(#,34PBTD@>8PR D64675B6OT69 Q>>R =>9DW4UO6>9 54>W9O2
""# N9 O@P5DUP=O>Q4>RP>QBPD>WB=PWO676?5O6>9! ?$)"G*12( %+(#(A3,@( " 5^AB6=6WD# @5DO@P7>9:PDOBP75O6VP
7P:D! AWOO@P6BQW9=O6>9D8PBPUB6>BO>9PDO69:! O@P" DUP=6PD>Q7G*($@"A(%&$#! , DUP=6PD>Q8(+G"@"&4%59R O@P
Q#,3"+1#+$V(@)$G%"0>:PB# =>W7R BW9 Q5DOO>5=XW6BPBPD>WB=P! O@PBPDO$# 59ODUP=6PD@5R APOPBBPD>WB=PWO676?5(
O6>9 5A676O6PD69 =>4U7PY@5A6O5O2F@P>VPB57OBP9R D@>8PR O@5OO@PDUP=6PDQB>4O@PD54PQ5467T59R :P9WD@5R O@P
D64675BOB56OD69 OPB4D>QQ>>R =>9DW4UO6>9 54>W9O59R 4>RP>QBPD>WB=PWO676?5O6>9 O@59 O@>DPQB>4R6QPBP9OQ5467T
>B:P9WD* O@PBP5D>9 >QR6QPBP9=P85D45697TRWPO>O@PD6:96Q6=59O7TR6QPBP9OA>RTD6?PDBP:5BR7PDDO@PQ5467T>B
:P9WD2
9%- :($/&$ 59OD* QW9=O6>957OB56OD* BPD>WB=P=>9DW4UO6>9 54>W9O* 4>RP5A>WOBPD>WB=PWO676?5O6>9* QW9=O6>957R6(
VPBD6OT
生物多样性与生态系统功能的关系是当前备受
生态学界关注的焦点,$- ( 大多数的生物多样性与生
态系统功能研究中!人们常用物种多样性代替生物
多样性,"- !但不同种在生理生态和形态特性等方面
存在较大差异,,- ( 因而!生态系统功能不仅依赖物
种的数目!而且依赖于物种所具有的功能特征!即功
能多样性,)- ( 功能多样性指影响生态系统进程和功
能的生物多样性的构成因素,%- ( 国外研究指出!功
能多样性的测定实质是功能特征的测定,- ( 虽然有
时候!测定特征比统计物种数更难!但是!测定较小
数量的特征值比鉴定整个群落中的每个种更有效(
生态系统功能或服务的实现首先要落实到具体的有
机体或者群体,+- !而有机体要实现其功能由具体的
功能特征承担,&- (
蚂蚁生物量巨大!分布十分广泛!除地球两极
外!几乎所有陆地生态系统中均有分布,*- !在生态系
第 % 期 武子文!等$蚂蚁利用资源的功能特征比较
统中发挥重要的生态功能,$#- !包括作为捕食者,$$-
和生态系统工程师等,$"- ( S5DU5B6等,$,-研究结果显
示!蚂蚁的身体大小!相对腿长及眼睛相对大小能解
释新世界中蚂蚁物种在生态的形态空间上的差异!
而且这些特征与蚂蚁的觅食行为相关,$,- ( 在蚂蚁
功能特征研究方面!国外涉及的主要是牛头蚁属
"J1#+$),(#举腹蚁属 "8#$+(&"A(%&$##铺道蚁属
"T$(+"#,4+#等少数几个属,$)- !目前!国内有关蚂
蚁功能特征的研究未见相关报道(
本研究主要针对蚂蚁消耗和获取资源方面进行
功能多样性评价的前期研究!包括资源的消耗量和
获取资源的方式( 通过形态学特征值来比较 $+ 种
蚂蚁消耗资源量和获取资源方式的特征差异!旨在
为今后功能多样性与生态系统功能研究提供一定的
数据(
$!材料与方法
;2;<研究地概况
研究地位于云南省东南部!红河州南部的绿春
县牛孔乡"",o#$I ",o#+I1!$#"o#&I $#"o"$I3#!
海拔 *"# $ "## 4!年均温度不低于 $&K!年降水
量在 $ %## 44以下!相对湿度 %#g g,$%- ( 设
置的样地是农林复合系统!包括天然次生林紫胶
林桉树林旱地农田等 $) 块样地!每块样地面积 ,#
4 %`# 4!样地之间距离 %# %## 4!样地离农田
边缘不少于 $## 4!以减少边缘效应(
;2><取样方法
地表蚂蚁诱集方法采用地表陷阱法!具体方法
参照参考文献,$ $+-( 枯枝落叶层蚂蚁诱集方
法采用d69e7PB袋法!具体方法参照参考文献,$&-(
树栖蚂蚁诱集方法!采用树干诱饵法!即在每个诱杯
放置处附近选取 $ 棵树!将塑料杯用铁丝固定于树
干上!距离地面高度 $2% 4!杯壁与树干紧密接触!
杯子尽量靠近树冠!杯中放置一汤勺金枪鱼和一汤
勺蜂蜜!杯口用中间开有 $ =4 $` =4孔的盖子盖
住!诱杯放置 )& @后观察杯中蚂蚁并收集样本(
;2B<物种鉴定
所有收集的标本依据相关文献使用形态学方
法,$* J"#-将蚂蚁鉴定到种!并请相关专家将标本鉴定
结果进行核实(
;2E<功能特征测定
功能特征的测定方法$本研究依据 -6@9 等,"$-
使用的蚂蚁身体器官形态指标( 身体大小被普遍认
为是有机体中重要的特征之一!它与有机体的生理
的生态的以及生活史特征密切相关,""- !身体大小
决定了有机体消耗的资源量( 消耗资源量用头长表
示!因为蚂蚁头部与体质量密切相关( 相对较长的
腿能使有机体高效运动和觅食,",- !增加活动范围!
但也阻止其利用一些觅食生态位和庇护所的类
型,")- !因此!相对腿长提供了有机体利用资源的方
式( 获取资源方式用相对腿长代替表示( 运用梧州
奥卡牌体式解剖镜"jFH(")###!借助解剖镜上的测
微尺测量蚂蚁身体特征值!形态特征测定时!每种蚂
蚁选取 % 头个体!如果这 % 头蚂蚁体型相差较大!需
要重新选取体型相近的蚂蚁!并保证同一功能特征
下的每组数据相差不多于 "g!并最终以平均值作
为该种蚂蚁的特征值(
功能特征测定标准
"$#头长$头部正面观!唇基前缘至后头缘的垂
直长度!如果唇基前缘和后头缘凹陷!则以唇基两侧
角和后头角之间的垂直长度为准(
""#相对腿长$, 条足腿节和胫节的长度之和与
头长的比值,""- (
;2F<分析方法
基于形态学差异!选择个体大型中型和小型的
蚂蚁各数种!最终选择 $+ 种蚂蚁进入数据分析(
$2%2$!功能特征比较!通过对数据分布检验!已有
数据不符合方差分析条件"正态分布#!但符合非参
检验条件!因此采用 MGMM $2# 非参数检验中的
C599(d@6O9PT方法对 $+ 种蚂蚁的功能特征值进行
两两比较(
$2%2"!功能特征聚类分析!使用 GB64PB+ 软件对
$+ 种蚂蚁的消耗资源量和获取资源方式进行层次
聚类分析!对 $+ 种蚂蚁相似的功能特征值进行层次
上的分类(
"!结果与分析
>2;<蚂蚁功能特征值分析
从 $+ 种蚂蚁消耗资源量和获取资源方式特征
值"表 $#可看出$不同种类的蚂蚁在这两种特征方
面存在一定差异( 在消耗资源量方面!红足厚结猛
蚁最大!白足狡臭蚁最小*在获取资源方式方面!黄
?蚁相对腿长最大!显示其在简单平滑的栖境中能
最快获取资源!列氏厚结猛蚁相对腿长最小!显示其
在简单平滑的栖境中获取资源最慢!但在复杂栖境
中有一定优势(
%)+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 ;<蚂蚁头长和相对腿长功能特征值
亚科 物种名 头长\44 相对腿长
猛蚁亚科"G>9PB695P# 列氏厚结猛蚁"0()*1)"@312( 2$$4c$@*"$[," >^BP7## $2)# q#2## ,2&% q#2#$
郑氏厚结猛蚁"0()*1)"@312( H*$@A,jW# "2)% q#2## )2, q#2#$
双色曲颊猛蚁":@(+G&"A$@1%5,)"2"#"34PBT## $2,# q#2## %2" q#2##
横纹齿猛蚁"?3"@&"G"@$#( (@%I$#%( "M46O@## "2," q#2#$ )2+* q#2#
红足厚结猛蚁"0()*1)"@312( #4F,G$%"kPBR>9## ,2"" q#2#$ )2* q#2#"
切叶蚁亚科"CTB46=695P# 罗思尼举腹蚁"8#$+(&"A(%&$##"&*@$1,C5TB# #2+# q#2## %2* q#2##
舒尔盘腹蚁"7G*($@"A(%&$#%)*4#,^>BP7# $2)* q#2## +2" q#2#"
贝卡盘腹蚁"7G*($@"A(%&$#5$))(#,34PBT# $2,# q#2## +2%$ q#2$#
臭蚁亚科"/>76=@>RPB695P# 扁平虹臭蚁"Q#,3"+1#+$V(@)$G%"0>:PB## #2*) q#2#$ 2%* q#2#
二色狡臭蚁"T$)*@"+1#+$V5,)"2"#34PBT# #2* q#2#$ %2, q#2#*
白足狡臭蚁"T$)*@"+1#+$V(25,G$%"M46O@## #2, q#2#$ )2+" q#2#
蚁亚科" >^B46=695P# 黄?蚁"?$)"G*12( %+(#(A3,@( " 5^AB6=6WD## $2+# q#2## *2", q#2$*
尼科巴弓背蚁"8(+G"@"&4%@,)"5(#$@%,%C5TB# "2)% q#2## %2#) q#2#$
四斑弓背蚁"8(+G"@"&4%\4(3#,@"&(&4%^>BP7# $2$) q#2## %2," q#2#"
巴瑞弓背蚁"8(+G"@"&4%G(#,4%34PBT# $2+& q#2#$ 2$+ q#2#&
安宁弓背蚁"8(+G"@"&4%(@@,@A$@%,%dW POd59:# $2# q#2## 2&% q#2#%
平和弓背蚁"8(+G"@"&4%+,&,%"M46O@## $2+% q#2## +2%# q#2#$
>2><蚂蚁功能特征值比较
"2"2$!蚂蚁消耗资源量比较!通过非参检验
C599(d@6O9PT_(OPDO分析!结果显示$扁平虹臭蚁和
二色狡臭蚁"C])R%#! 0]#2##!尼科巴弓背蚁和
郑氏厚结猛蚁"C]$#! 0]#2,"#! 双色曲颊猛蚁和
贝卡盘腹蚁"C]$"R%#! 0]$# 消耗资源量功能特
征值的差异不显著*巴瑞弓背蚁和安宁弓背蚁"C]
)! 0]#2#)# 消耗资源量功能特征值的差异显著!
其他种类蚂蚁消耗资源量功能特征值的差异均极
显著(
"2"2"!蚂蚁获取资源方式比较!通过非参检验
C599(d@6O9PT_(OPDO分析!白足狡臭蚁和红足厚结
猛蚁"C]+R##!0]#2"%#! 横纹齿猛蚁和白足狡臭
蚁"C]$#R##!0]#2##! 红足厚结猛蚁和横纹齿
猛蚁"C]%R##! 0]#2$"#! 平和弓背蚁和贝卡盘
腹蚁"C]$#R##! 0]#2##! 贝卡盘腹蚁和舒尔盘
腹蚁"C]+R##! 0]#2"%#! 二色狡臭蚁和罗思尼举
腹蚁"C]%R##! 0]#2$$# 获取资源方式的差异不
显著*巴瑞弓背蚁和扁平虹臭蚁"C]$! 0]#2#"#!
安宁弓背蚁和扁平虹臭蚁"C]"! 0]#2#,# 获取
资源方式的差异显著*其他种类蚂蚁获取资源方式
的差异均极显著(
>2B<蚂蚁功能特征聚类分析结果
"2,2$!蚂蚁消耗资源量!层次聚类分析结果"图
$#显示$不同蚂蚁种类消耗资源量存在一定差异(
消耗资源量最高的红足厚结猛蚁横纹齿猛蚁尼科
巴弓背蚁和郑氏厚结猛蚁聚为一类*弓背蚁属的安
宁弓背蚁平和弓背蚁巴瑞弓背蚁与黄?蚁消耗资
源量次之*盘腹蚁属的 " 种蚂蚁与列氏厚结猛蚁和
双色曲颊猛蚁聚为一类*消耗资源量最低的四斑弓
背蚁二色狡臭蚁扁平虹臭蚁罗思尼举腹蚁和白
足狡臭蚁聚为一类(
图 $!蚂蚁消耗资源量层次聚类
"2,2"!蚂蚁获取资源方式!层次聚类分析结果"图
"#显示$不同蚂蚁种类获取资源方式存在一定差异!
可划分为 , 种类型( 黄?蚁织叶蚁属特化的种类!
在测定的 $+ 种蚂蚁中!相对腿长虽然最长!但其足
的功能偏向筑巢*盘腹蚁属 " 种蚂蚁平和弓背蚁
)+
第 % 期 武子文!等$蚂蚁利用资源的功能特征比较
巴瑞弓背蚁安宁弓背蚁和扁平虹臭蚁聚为一类!这
种蚂蚁奔跑迅速!能快速获取食物资源*其他的 $#
种蚂蚁偏好在复杂栖境中活动!相对前述的 + 种蚂
蚁!在复杂栖境中获取资源有优势(
图 "!蚂蚁获取资源方式的层次聚类
,!结论与讨论
物种有许多特征决定其生活的栖境类型!进而
在生态系统中发挥相应的生态功能,"% J"- ( 在生态
系统中!利用资源的巨大差异即功能多样性导致生
态系统功能的增加( 例如!当不同物种具备相互补
充的功能特征!它们将占据互不交叉的空间生态位!
而且随着物种多样性的增加!整个生态位将被占
满,"+- ( /5?等,"&-也发现关于功能多样性对生态系
统功能影响的解释之一是!在异质化的栖境中!功能
多样性能够增加资源的利用效率,"&- ( m67t:PB等提
出!功能分异"趋异#指数" /^6V#表示群落内特征值
的异质性!反应群落内随机抽取的 " 个物种特征值
相同的概率有多少!同时也体现出物种间的生态位
互补程度,"*- !功能分异指数越高!表示种间生态位
互补性越强!竞争作用则较弱!对系统中养分利用较
充分有效!有利于增加系统的功能( 本研究结果显
示!无论是消耗资源量还是获取资源方式方面!选择
的 $+ 种蚂蚁之间有一定的差异!说明绿春牛孔农林
复合系统栖境类型丰富!蚂蚁消耗和获取资源的生
态位有一定的分化!有利于物种共存和生态系统的
稳定!与前述研究结果一致(
蚂蚁功能特征值与其栖境及觅食方式有一定关
联( 前人研究发现!蚂蚁群落中!身体大或身体指数
大的种群在开阔栖境中数量多!如头部较宽的蚂蚁
类群在较少灌木覆盖和朽木较多的栖境中常见!如
牛头蚁属举腹蚁属铺道蚁属等,$)- ( 本研究在调
查中发现!盘腹蚁属 " 种弓背蚁属 , 种和扁平虹臭
蚁共 种蚂蚁相对腿长的功能特征占优!奔跑迅速!
擅长在开阔的栖境中活动!但作为树栖蚂蚁的黄?
蚁相对腿长最长!该蚂蚁行进路线单一,"#- !是类特
化种!其足的能力主要体现在筑巢*相对于郑氏厚结
猛蚁!具有较长的相对腿长的白足狡臭蚁能更高效
地在土壤地表和植被上寻找食物资源"个人观察结
果#( 红足厚结猛蚁的资源消耗量最大!但获取资源
的方式与横纹齿猛蚁相似!而横纹齿猛蚁在土壤和
地表觅食的访问频率大于红足厚结猛蚁,"#- !由此推
断!这 " 种蚂蚁在觅食栖境觅食行为或种群数量方
面存在分化!导致其在生态系统中的功能有一定
差异(
本研究发现!尽管蚂蚁体型大小有一定差异!但
相同科属在这 " 种功能特征方面相近的物种数比不
同科属多*物种消耗资源量和获取资源方式产生差
异的主要原因是体型差异较大!这种现象的原因以
及与蚂蚁在生态系统中发挥相关功能的关系值得深
入研究(
参考文献!
,$- E54PB>9 F2"##"$ O@PTP5B>QO@P2R6VPBD6OT(P=>DTDOP4QW9=O6>9.RP(
A5OP,k-2FBP9RD69 3=>7>:Tp3V>7WO6>9! "##"! $+ " $$ #$ )*%
J)*2
,"- h@>9:d Z! E56hE2H>9:(OPB4PQP=OD>Q69>B:596=QPBO676?PBD>9
46=B>A657A6>45DD59R =>44W96OTQW9=O6>957R6VPBD6OT69 5U5RRTD>67
RPB6VPR QB>4XW5OPB95BTBPR =75T,k-2.UU76PR M>673=>7>:T! "##+!
,""#$ &) J*$2
,,- Z>>UPB/_!m6O>WDPe GC23QP=OD>QU759O=>4U>D6O6>9 59R R6VPBD6(
OT>9 9WOB6P9O=T=769:,k-23=>7>:6=57C>9>:B5U@D! "##&! &"$#$
$"$ J$)*2
,)- /65?M! Z>R:D>9 kL!F@>4UD>9 S!$&(2RF@PU759OOB56ODO@5ORB6VP
P=>DTDOP4D$PV6RP9=PQB>4O@BPP=>9O69P9OD,k-2k>WB957>QVP:PO5O6>9
D=6P9=P! "##)! $%",#$ "*% J,#)2
,%- F67459 /2 W^9=O6>957R6VPBD6OT,k-239=T=7>UPR65>QA6>R6VPBD6OT!
"##$! ,"$#$ $#* J$"#2
,- HW=e Ld! Z5B69:O>9 0! Z5B6D>9 G.!$&(2RlW59O6QT69:O@P=>9(
OB6AWO6>9 >Q>B:596D4DO>O@PUB>V6D6>9 >QP=>DTDOP4DPBV6=PD,k-2-6>(
D=6P9=P! "##*! %*",#$ "", J",%2
,+- SBP4P9 E2C595:69:P=>DTDOP4DPBV6=PD$ 8@5OR>8P9PPR O>e9>8
5A>WOO@P6BP=>7>:T1 ,k-23=>7>:THPOPBD! "##%! &"%#$)& J)+*2
,&- m57PB6PF23V69PB! 2^MOW5BOE@5U69 NN2^ W9=O6>957C5OB6Y$ .E>9(
=PUOW57^B54P8>Be Q>BGBPR6=O69:CW7O6U7PG759O3QP=OD>9 3=>DTDOP4
GB>=PDDPD,k-2.99W570PV6P8>Q3=>7>:T! 3V>7WO6>9! "##,! ,)
",)#$)%% J)&%2
+)+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
,*- Zv7R>A7PB-2F@P59OD,C-2E54AB6R:P$ Z5BV5BR _96VPBD6OTGBPDD!
$**#2
,$#- Ly4P?kC!m575R5BPD^ !GWPBO5E2/6QPBP9=PDAPO8PP9 DOBW=OWB57
59R QW9=O6>957P9V6B>94P9O57@POPB>:P9P6OT=5WDPR ATDPPR R6DUPBD57
,k-2 W^9=O6>9573=>7>:T! "##)! $&"#$ +&+ J+*"2
,$$- G@67U>OM C! .B4ABP=@ON2-6>R6VPBD6OT69 OB>U6=575:B>Q>BPDOD59R
O@PP=>7>:6=57B>7P>Q59OD59R 59OR6VPBD6OT69 UBPR5O>BTQW9=O6>9
,k-23=>7>:6=5739O>4>7>:T! "##! ,$")#$ ,* J,++2
,$"- H>ABTRP-BWT9 H.!E>95=@PB.k2F@PB>7P>QOPB46OPD59R 59OD69
D>674>R6Q6=5O6>9$ 5BPV6P8,k-2.WDOB57659 k>WB957>QM>670P(
DP5B=@! $**#! "&"$#$ %% J*,2
,$,- S5DU5B6C! dP6DPBC/2.9O5=O6V6OT57>9:4>6DOWBP:B5R6P9OD69 5
1P>OB>U6=57Q>BPDO,k-2-6>OB>U6=5! "###! ,"")5#$+#, J+$$2
,$)- L6AA Z! MO>e7>D5k! N2d5BO>9 /! $&(2R/>PD4>BU@>7>:TUBPR6=O
OB>U@6=U>D6O6>9 59R @5A6O5OWDP>Q59ODUP=6PD59R 5DDP4A75:PD,k-2
bP=>7>:65! "#$)! $++""#$%$* J%,$2
,$%- 陈又清! 王绍云2不同寄主植物对云南紫胶虫自然种群的影响
,k-2应用生态学报! "##+! $&")#$ +$ J+%2
,$- 卢志兴! 陈又清! 李!巧!等2云南紫胶虫种群数量对地表蚂
蚁多样性的影响,k-2生态学报! "#$"! ,""$*#$$*% J"#"2
,$+- 李!巧! 陈又清! 郭!萧!等2云南元谋干热河谷不同生境地
表蚂蚁多样性,k-2福建林学院学报! "##+! "+",#$"+" J"++2
,$&- 张念念! 陈又清! 卢志兴!等2云南橡胶林和天然次生林枯落
物层蚂蚁物种多样性群落结构差异及指示种,k-2昆虫学报!
"#$,! %"$$#$$,$) J$,",2
,$*- 吴!坚! 王常禄2中国蚂蚁 ,C-2北京$中国林业出版
社! $**%2
,"#- 徐正会2西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究,C-2
昆明$云南科技出版社! "##"2
,"$- -6@9 kZ! LPA5WPBL! -B59R702H>DD>QQW9=O6>957R6VPBD6OT>Q59O
5DDP4A75:PD69 DP=>9R5BTOB>U6=57Q>BPDOD,k-23=>7>:T! "#$#! *$
",#$ +&" J+*"2
,""- GPOPBD0Z2F@PP=>7>:6=5764U76=5O6>9D>QA>RTD6?P,C-2E54(
AB6R:P$ E54AB6R:P_96VPBD6OTGBPDD! $*&2
,",- S5DU5B6C!dP6DPBC/2F@PD6?P(:B569 @TU>O@PD6D59R 69OPBDUP=6Q6=
D=5769:69 59OD,k-2 W^9=O6>9573=>7>:T! $***! $, " ) #$ %,#
J%,&2
,")- M5BOTC! .AA>OSH! HPDOPBGk2Z5A6O5O=>4U7PY6OTQ5=676O5OPD=>(
PY6DOP9=P69 5OB>U6=5759O=>44W96OT,k-2bP=>7>:65! "##! $)*
",#$ )% J)+,2
,"%- d6PD=@PBGF! GP5B=P(/WVPOkCE! P^P9PB/Z2.DDP4A769:59
59O=>44W96OT$ DUP=6PDQW9=O6>957OB56ODBPQ7P=OP9V6B>94P9O57Q67OP(
B69:,k-2bP=>7>:65! "#$"! $*")#$ $#, J$#+)2
,"- L6AA Z! G5BEH2/>PDDOBW=OWB57=>4U7PY6OTRPOPB469PO@P4>B(
U@>7>:T>Q5DDP4A75:PD1 .9 PYUPB64P9O57OPDO>9 O@BPP=>9O69P9OD
,k-2G7>Db9P! "#$,! &"%#$ P)##%2
,"+- H>BP5W C2-6>R6VPBD6OT59R P=>DTDOP4QW9=O6>969:$ 54P=@596DO6=
4>RP7,k-2GB>=PPR69:D>QO@P15O6>957.=5RP4T>QM=6P9=PD!
$**&!*%"$##$ %," J%,2
,"&- /5?M! E5A6R>C2m6VP75R6QPBP9=P$ U759OQW9=O6>957R6VPBD6OT
45OPBDO>P=>DTDOP4UB>=PDDPD,k-2FBP9RD69 3=>7>:Tp3V>7WO6>9!
"##$! $"$$#$ ) J%%2
,"*- m67t:PBM! C5D>9 1d Z! C>W67>O/21P84W7O6R64P9D6>957
QW9=O6>957R6VPBD6OT69R6=PDQ>B54W7O6Q5=POPR QB54P8>Be 69 QW9=O6>9(
57P=>7>:T,k-23=>7>:T! "##&!&*!""*# J",#$2
&)+