全 文 :29卷01期
Vol.29,No.01
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
25-29
01/2012
物种多样性对豆科牧草功能特征的影响
张灵菲,魏 斌,郝 敏,葛庆征,傅 华,张卫国,江小雷
(兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
摘要:利用室外盆栽实验方法就物种多样性对豆科牧草功能特征及生产力的影响进行了研究。结果表明,物种多
样性对豆科牧草比叶面积、株高有促进作用,二者呈显著正相关关系;对相对生长率、根深、叶干物质含量和单位
叶面积根量4个功能特征有负面影响,4个变量均随物种多样性的增加而显著下降(P<0.05)。豆科牧草的地
上、地下生产力都随着物种多样性的增加而下降。研究结果说明,随着物种多样性的增加,种间竞争作用导致豆
科牧草的比叶面积和株高增加,而导致相对生长率、根深、叶干物质含量和单位叶面积根量4个与生产力密切相
关的功能特征值减小,进而限制混播群落中豆科牧草的生产力。
关键词:豆科牧草;功能特征;物种多样性;生产力
中图分类号:S541.01;S314 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2012)01-0025-05
*
豆科牧草因其特殊的生物固氮作用,具有改善土
壤氮肥供应,促进其他牧草,特别是禾本科牧草生长
发育,以及较高的营养价值等特性而在天然草地和人
工草地生态系统中占有重要地位[1-3]。在草地生态系
统生物多样性研究中,豆科牧草作为一个特殊的功能
类群,对生物多样性促进生态系统功能发挥着重要的
作用[4-5]。研究表明,一方面,随着植物群落物种多样
性的增加,豆科植物对生态系统功能的促进作用有所
增强[3,6-8];另一方面,群落中物种多样性的增加势必
会导致种间竞争作用的增强,进而不可避免地会对豆
科牧草的生长发育产生负面影响。然而,物种多样性
对豆科牧草的影响则少见报道[7,9-10]。
研究表明[11-12],植物的组成或种类对生态系统
过程的影响本质上是通过物种的功能特征而体现
的,植物的功能特征可直接影响能量流通和物质循
环,间接改变非生物条件,进而调节生态系统过
程[11]。关于物种多样性、干扰及环境变化对植物功
能特征影响的研究有很多报道[13-15],但豆科牧草功
能特征响应环境条件变化的研究尚不多见[9,16]。本
研究的目的是探讨物种多样性会如何影响豆科牧草
的功能特征及生产力,以期为豆科牧草的利用、人工
草地的建植和管理提供有益参考。
1 材料与方法
1.1试验材料 试验用瓦盆直径为30cm,高为
30cm。草种为8种一年生植物。其中豆科植物有
箭筈豌豆(Vicia sativa,Vs)、山黧豆(Lathyrus sa-
tivus,Ls),禾本科植物有C3 植物燕麦(Avena sati-
va,As)、多花黑麦草(Lolium multiflorum,Lm)和
C4 植物苏丹草(Sorghum sudanense,Ss)、稗(Echi-
nochloa crusgalli,Ec),杂类草有籽粒苋(Amaran-
thus hypochondriacus,Ah)、饲用油菜 (Brassica
capestris,Bc)。
试验于2010年6月20日-8月20日在兰州
大学草地农业科技学院院内采用室外盆栽法进行。
播种密度:单播每种每盆均播种30粒;混播每盆的
总播量不变,但各物种播量按物种数的增加而递减。
每盆装过筛农田熟土8kg。于2010年6月20日将
预先发芽的种子按设计密度点播于盆内。试验设Ⅰ(8
个种的单播),Ⅱ(VsAs,LsAs,VsEc,LsEc,VsAh),
Ⅳ(VsAsLmSs,LsAsLmSs,VsEcAhLm,LsEcAhLm),
Ⅵ(VsAsLmSsEcAh,LsAsLmSsEcAh),Ⅷ(VsLsAsL-
mSsEcAhBc)5个多样性组合,共20个处理,每处理
重复3次,共60盆,采用随机区组设计。试验期间
保证盆内有充足的水分(土壤含水量在30%左右),
以利于牧草正常生长。所有处理均于2010年8月
20日一次性收获,同时测定不同物种的功能特征及
地上生物量。所有样品均于65℃ 条件下烘48h
测干质量。
* 收稿日期:2011-01-24 接受日期:2011-03-29
基金项目:国家自然科学基金项目(30770333);国家科技支撑计划(2009BAC53B04、2008BAD95B03)
作者简介:张灵菲(1986-),女,山西武乡人,在读硕士生,主要从事草地生态、植物营养研究。E-mail:55406199@qq.com
通信作者:江小雷 E-mail:jiangxl@lzu.edu.cn
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测定的功能特征主要包括相对生长率(Relative
growth rate,RGR,g·g-1·d-1)、比叶面积(叶面
积/叶干质量,cm2·g-1)、株高(cm)、根深(cm)、叶
干物质含量(叶烘干质量/叶鲜质量,mg·g-1)和单
位叶面积根量(根鲜质量/叶面积,g·m-2)6个与
生产力、光合能力、养分利用等功能密切相关的特
征。比叶面积、叶干物质含量按 Garnier等[17]的方
法测定。株高、根深和单位叶面积根量按Cornelis-
sen等[18]的方法测定。相对生长率按 Hunt[19]的方
法计算:
RGR=[lg(Wf/Wi)]/Δt。
式中,Wf 为植物收获时的干质量,Wi 为植物的初
始干质量(用各物种的种子质量表示),Δt为植物的
生长天数。
1.2数据分析 采用SPSS 13.0统计分析软件对
所有数据进行统计分析。使用单因素方差分析
(ANOVA)对各变量在不同物种间的差异显著性进
行统计检验,用简单线性相关方法对豆科植物各功
能特征与物种多样性的关系进行分析。
2 结果
2.1物种多样性对豆科牧草功能特征的影响
简单相关分析表明,物种多样性对豆科牧草各功
能特征有不同的影响(图1)。物种多样性对豆科牧
草比叶面积、株高有促进作用,二者呈显著正相关关
系(图1B、图1C),说明豆科牧草的比叶面积和株高
图1 物种多样性对豆科牧草功能特征的影响
Fig.1 Effects of species diversity on functional traits of legume forage
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随着物种多样性的增加而增加。而物种多样性对豆
科牧草的其他功能特征则有负面影响:相对生长率
(图1A)、根深(图1D)、叶干物质含量(图1E)和单
位叶面积根量(图1F)4个功能特征均随物种多样
性的增加而下降。
2.2物种多样性对豆科牧草生产力的影响
无论豆科牧草的地上生产力(图2A)还是地下生产
力(图2B)都随着物种多样性的增加而下降,表明随
着物种多样性的增加,其他牧草对养分的争夺性利
用影响了豆科牧草生物量的积累。
图2 物种多样性对豆科牧草生产力的影响
Fig.2 Effects of species diversity on the productivities of legume forage
3 讨论
随着物种多样性的增加,不同物种间的互补作
用可使植物群落对地上及地下资源的利用能力增
强[6-7],进而增强生态系统功能,而豆科牧草的出现
对增强多样性群落中物种间的互补作用具有关键性
作用[8]。豆科牧草功能特征的变化可在一定程度上
反映多样性群落中物种间的相互关系,以及对生态
系统功能,特别是系统生产力的影响[20]。
本研究表明,物种多样性对豆科牧草的功能特
征有重要影响,但对体现生长发育、养分利用和竞争
对策等不同的功能特征,其影响模式不同。物种多
样性对豆科牧草的比叶面积和株高有促进作用。比
叶面积代表植物单位干质量叶的光截获面积,与植
物的同化率密切相关,是重要的功能特征之一[21]。
植株的高度是体现植物空间(地上)资源竞争能力的
标志[22]。此结果说明,随着物种多样性的增加,群
落中各物种对地上光能资源的竞争作用增强,从而
刺激豆科牧草通过表型可塑性的变化,改变生存对
策,增强获取地上资源的能力,进而适应多样性群落
中较强的竞争作用[22]。
相对生长率是物种响应环境变化的关键性特
征,相对生长率较高的物种具有相对较高的生产力
水平[23]。根深是体现植物地下资源竞争能力的功
能特征,对生产力有促进作用[15]。叶干物质含量代
表叶组织密度,与植物养分保持能力密切相关[21]。
叶干物质含量较高,植物生长较慢,具有较低的比叶
面积[13]。单位叶面积根量体现植物水分吸收和水
分蒸腾的平衡关系[24],较高的单位叶面积根量值意
味着植物将更多的生物量分配于根的生长而较少的
分配给叶,进而降低植物的相对生长率,最终导致较
低的生产力。本研究中,豆科牧草的相对生长率、根
深、叶干物质含量和单位叶面积根量4个功能特征
值随着物种多样性的增加而减少的事实表明,在多
样性较高的群落中,其他物种对资源的竞争作用在
一定程度上限制了豆科牧草的生长,此结果间接地证
明了Carlsson等[9]的研究,表明在多样性较高的群落
中,豆科牧草因其固氮作用而对其他植物,特别是禾
本科植物的生长有促进作用,但其他植物则对豆科牧
草的生长及固氮作用有一定的不利影响,从而导致群
落中豆科牧草地上、地下生产力水平的降低。
综上所述,物种多样性对豆科牧草各功能特征
有不同的影响。物种多样性可促进豆科牧草与地上
资源(主要是光能)利用相关的功能(增加比叶面积
和株高),而减弱与地下资源利用相关的功能(如根
深和单位叶面积根量),进而降低其生长率(减少相
对生长率和叶干物质含量),最终导致豆科牧草生产
力的减少。由此可见,在多样性群落中,豆科牧草一
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方面对促进群落资源的互补性利用有重要贡献,另
一方面,其自身功能的发挥受到其他物种对有效资
源的竞争性利用的限制。因此,在建立混播草地和
维持草地物种多样性时,应适当考虑豆科牧草的利
益,使其更好地发挥固氮功能。
参考文献
[1] 江小雷,岳静,张卫国,等.生物多样性,生态系统功能
与时空尺度[J].草业学报,2010,19(1):219-225.
[2] 秦文静,梁宗锁.四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响
应及抗旱性评价[J].草业学报,2010,19(4):61-70.
[3] Mulder C P H,Jumpponen A,Hgberg P,et al.How
plant diversity and legumes affect nitrogen dynamics in
experimental grassland communities [J].Oecologia,
2002,133:412-421.
[4] Spehn E M,Scherer-Lorenzen M,Schmid B,et al.The
role of legumes as a component of biodiversity in a
cross-European study of grassland biomass nitrogen
[J].Oikos,2002,98:205-218.
[5] Dybzinski R,Fargione J E,Zak D R,et al.Soil fertility in-
creases with plant species diversity in a long-term biodiver-
sity experiment[J].Oecologia,2008,158:85-93.
[6] 穆锋海,王梅,陈远其,等.牧草营养性状与生物量关系
的研究[J].草业科学,2009,26(10):122-126.
[7] 陈玮玮,万里强,何峰,等.温度和光照时间对3个秋眠
型紫花苜蓿品种形态特征的影响[J].草业科学,2010,
27(12):113-119.
[8] Temperton V M,Mwangi P N,Scherer-Lorenzen M,et
al.Positive interactions between nitrogen-fixing leg-
umes and four different neighbouring species in a biodi-
versity experiment[J].Oecologia,2007,151:190-205.
[9] Carlsson G,Palmborg C,Jumpponen A,et al.N2fixa-
tion in three perennial Trifoliumspecies in experimen-
tal grasslands of varied plant species richness and com-
position[J].Plant Ecology,2009,87-104.
[10] Jumpponen A,Mulder C P H,Huss-Danel K,et al.
Winners and losers in herbaceous plant communities:
insights from foliar carbon isotope composition in
monocultures and mixtures[J].Journal of Ecology,
2005,93:1136-1147.
[11] Díaz S,Hodgson J G,Thompson K,et al.The plant
traits that drive ecosystems:Evidence from three con-
tinents[J].Journal of Vegetation Science,2004,15:
295-304.
[12] Lavorel S,Garnier E.Predicting changes in community
composition and ecosystem functioning from plant traits:
revisiting the Holy Grail[J].Functional Ecology,2002,
16:545-556.
[13] Garner E,Cortez J,Bilés G,et al.Plant functional
markers capture ecosystem properties during second-
ary succession[J].Ecology,2004,85:2630-2637.
[14] de Belo F,LepJ,Sebastia M-T.Predictive value of
plant traits to grazing along climatic gradient in the
Mediterranean[J].Journal of Applied Ecology,2005,
42:824-833.
[15] KlimeováJ,Latzel V,de Belo F,et al.Plant func-
tional traits in studies of vegetation changes in re-
sponse to grazing and mowing:towards a use of more
specific traits[J].Preslia,2008,80:245-253.
[16] Roscher C,Schmid B,Buchmann N,et al.Legume species
differ in the responses of their functional traits to plant
diversity[J].Oecologia,2011,165(2):437-452.
[17] Garnier E,Shipley B,Roumet C,et al.A standardized
protocol for the determination of specific leaf area and
leaf dry matter content[J].Functional Ecology,2001,
15(5):688-695.
[18] Cornelissen J H C,Lavorel S,Garnier E,et al.A hand-
book of protocols for standardized and easy measurement
of plant functional traits worldwide[J].Australian Jour-
nal of Botany,2003,51(4):335-380.
[19] Hunt R.Plant Growth Analysis[M].London:Aca-
demic Press,1997:101.
[20] Craine J M,Tilman D,Weding D,et al.Functional
traits,productivity and effects on nitrogen cycling of
33grassland species[J].Functional Ecology,2002,
16,563-574.
[21] Pontes L D,Soussana J F,Louault F,et al.Leaf traits
affect the above-ground productivity and quality of
pasture grasses[J].Functional Ecology,2007,21:
844-853.
[22] Westoby M,Falster D S,Moles,et al.Plant ecological
strategies:Some leading dimensions of variation be-
tween species[J].Annual Review of Ecology,Evolu-
tion,and Systematics,2002,33(1):125-159.
[23] Vile D,Shipley B,Garnier E.Ecosystem productivity can
be predicted from potential relative growth rate and spe-
cies abundance[J].Ecology Letters,2006,9:1061-1067.
[24] Kudoh T T H,Kachi N.Responses of root length/leaf
area ratio and specific root length of an understory
herb,Pteridophyllum racemosum,to increases in ir-
radiance[J].Plant and Soil,2003,255(1):227-237.
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Effects of species diversity on functional trait of legume forage
ZHANG Ling-fei,WEI Bin,HAO Min,Ge Qing-zheng,
FU Hua,ZHANG Wei-guo,JIANG Xiao-lei
(Colege of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)
Abstract:A pot experiment was used to determine the effects of species diversity on functional traits of leg-
ume forages by measuring the relative growth rate,specific leaf area,leaf dry mass content,plant height,
root depth and root mass per unit leaf area,and productivity.The results of this study indicated that the
species diversity had a positive effect on specific leaf area and plant height,and a negative effect on relative
growth rate,root depth,leaf dry mass content,and root mass per unit leaf area.The productivity,
aboveground and belowground biomass of legume forage decreased as the species diversity increased.
These results suggested that the increasing interspecific competition caused by the increase of species diver-
sity increased the specific leaf area and plant height,but restricted other four functional traits and the pro-
ductivity of legume forages.
Key words:legume forage;functional traits;species diversity;productivity
Corresponding author:JIANG Xiao-lei E-mail:jiangxl@
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lzu.edu.cn
2011年12月国内市场主要畜产品与饲料价格分析
猪肉批发价西部分别高于东、中部11.8%、6.1%;牛肉批发价西部分别高于东、中部4.9%、3.8%;
羊肉批发价东部分别高于中、西部5.1%、7.9%;鸡肉批发价西部分别高于中、东部9.4%、1.1%;鸡蛋
批发价西部分别高于东、中部2.1%、0.4%。12月国内牛肉、羊肉批发价格依然呈上涨趋势,环比分别
上涨了1.7%、4.7%;而猪肉、鸡肉、鸡蛋批发价格则开始回落,环比分别下降1.8%、1.7%、3.3%。
玉米批发价格东部分别高于中、西部7.6%、1.5%;大豆批发价格西部分别高于东、中部0.3%、
0.9%;豆粕批发价格西部分别高于东、中部1.8%、1.7%。国内玉米批发价格略有上涨,环比上涨了
1.1%;而大豆、豆粕批发价格均有一定幅度的下降,其中豆粕批发价格下降幅度较大,大豆、豆粕批发价
格环比分别下降1.2%、11.1%。
表1 12月国内市场主要畜产品批发价格 元·kg-1
畜产品
东部
地区
中部
地区
西部
地区
平均
猪肉 22.65 23.87 25.32 23.95
牛肉 35.00 35.38 36.73 35.70
羊肉 46.67 44.40 43.27 44.78
鸡肉 13.95 15.10 15.26 14.77
鸡蛋 8.20 8.34 8.37 8.30
表2 12月国内市场主要饲料价格 元·t-1
饲料
东部
地区
中部
地区
西部
地区
平均
玉米 2 416 2 246 2 380 2 347
大豆 4 043 4 020 4 055 4 039
豆粕 2 913 2 915 2 965 2 931
棉粕 2 575 2 800 2 267 2 547
(兰州大学草地农业科技学院 杨林杰)
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