全 文 ：书土壤种子库在黄土高原本氏针茅草地群落
长期封禁演替过程中的作用
赵凌平１，程积民１，２，苏纪帅１
（１．西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌７１２１００；２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：地上植被与土壤种子库的耦合研究对于探索退化草地在长期封禁过程中的演替过程及其机理具有重要意
义。采用除趋势对应分析（ＤＣＡ）对黄土高原典型草原本氏针茅群落进行地上／地下演替梯度分析；利用非加权组
平均（ＵＰＧＭＡ）聚类分析对土壤种子库与地上植被的相似性进行数量生态学分析。结果表明，随着封禁年限的延
长，本氏针茅群落经历了以下几个演替阶段：杂草群聚生长阶段→本氏针茅大量出现→本氏针茅稳定发展阶段。
在整个演替过程中，地上植被有明显的顺向演替趋势，但是土壤种子库之间未能表现出明显差异。地上植被演替
阶段影响土壤种子库与地上植被的关系，演替初期地上植被与土壤种子库的相似性高于演替后期的二者相似性，
说明土壤种子库在演替初期对地上植被的贡献比较大。因此，推动地上植被演替的内部驱动力不是土壤种子库，
而是繁殖体散布和无性繁殖。
关键词：典型草原；封禁；地上植被；土壤种子库；演替
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００３８０７
黄土高原大部分地区处于干旱半干旱区，由于干旱少雨、养分贫瘠、超载过牧等自然和人为因素的影响，水土
流失严重，草地退化尤为突出，生物多样性锐减，植被生产力下降［１，２］。但黄土高原绝大多数是遭受反复破坏的
次生群落，演替所必须的土壤条件、生物种源并不缺乏，生态系统负反馈（抗干扰）潜力依然存在，只要停止人为
干扰，都具有向更稳定、更复杂的方向发展的趋势［３］。实践证明，封禁作为一种有效的草地管理手段，对黄土高
原退化的草地、生态环境脆弱的草地的生态保护与恢复起着重要的积极作用，已成为该区主要的植被自然恢复措
施［４］。封禁措施不仅能改变物种多度和多样性［５，６］，而且能改变草地生态系统的演替进程［７］，是影响植被演替的
主要因素之一。植被的演替阶段、优势种种群更替顺序、演替速度、演替趋势等都受到封禁年限的影响［８１０］。
植物群落被封禁后，恢复的原动力来源于植物生态系统演替，这是一个十分复杂的土壤与植被环境协同演变
的生态学过程，这一过程不仅包含地上植被群落物种组成与结构的变化，而且包含土壤种子库组成与大小的变
化，二者相辅相成，共同影响着植被群落的演替进程和方向。但是以往许多学者在研究退化草地在封禁过程中的
植被恢复演替进程，大部分只侧重于演替进程中地上植被结构的变化和土壤理化性质的变化，而忽略了土壤种子
库在演替过程中的特征变化及其作用。例如，李以康等［１１］对青藏高原嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犿狔狅狊狌狉狅犻犱犲狊）草甸退化和
恢复过程中主要牧草演替和地表特征变化进行了研究；张健等［１２］对黄土丘陵区沟谷地封禁后的植被群落特征进
行了研究；单贵莲等［１３］对内蒙古典型草原封禁过程中不同演替阶段群落结构与物种多样性进行了研究；隋媛媛
等［１４］对黄土丘陵区植被群落摞荒演替过程中土壤速效养分进行了研究。土壤种子库作为潜在的植物种群，代表
着植被的恢复潜能。种子库中的种子是群落过去状况的重要依据，因此，对物种和植被群落的保护与恢复至关重
要［１５］，同时土壤种子库也是反映群落现在和将来特点的一个重要因素［１６］。因此，只有把地上植被与土壤种子库
这２个过程有机联系起来进行耦合研究，才能更深刻和更全面地阐明草地植被在长期封禁过程中的演替过程及
３８－４４
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０８０２；改回日期：２０１１０９２２
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项 （ＸＤＡ０５０５０２０２），中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ４４１；ＫＺＣＸ２ＹＷ１４９），黄土高原土壤侵
蚀与旱地农业国家重点实验室专项（１０５０２Ｚ８），国家自然科学基金重点项目（４０７３０６３１）和农业部现代农业产业技术体系建设专项资
金（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：赵凌平（１９８３），女，河南漯河人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｌｐ１９８３０６２９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｙｚｃｊｍ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
其机理。本研究通过对黄土高原本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）群落不同封禁年限阶段的种子库与地上植被的调
查，系统地分析了本氏针茅群落不同封禁年限下的植被演替过程和土壤种子库演替过程及种子库在植被演替过
程中的作用，以期为该地区的植被恢复重建提供理论依据和科学指导。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于黄土高原云雾山草原自然保护区（Ｅ１０６°２４′～１０６°２８′，Ｎ３６°１３′～３６°１９′），海拔１８００～２１００
ｍ。该区属典型的暖温带干旱半干旱季风，具有气候干燥，雨量少而集中，蒸发量大等特征。年平均降水量４００
～４５０ｍｍ，年平均蒸发量１３３０～１６４０ｍｍ，年平均气温为６～７℃，≥１０℃年积温２１００～３２００℃，年太阳总辐
射量为１２５ｋｍ／ｃｍ２，干燥度为１．５～２．０，无霜期１１２～１４０ｄ。地带性土壤为黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵
土，土质疏松，抗蚀抗冲性差，地下水位深，土壤水补充能力差。地带性植物为干草原，草原保护区自１９８２年建立
至今，有种子植物５２科、１３１属、１８６种，主要以旱生和中旱生草本植物为主。建群种主要有本氏针茅、大针茅
（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊），优势种为百里香（犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）、铁杆蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻
犱犪）、星毛委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）等。保护区主要以本氏针茅群落为主，占
３５．７％［１］。选取实验区的本氏针茅群落不同封禁年限草地以及未封禁的放牧地作为试验样地，样地基本情况如
表１所示。
表１ 样地基本情况
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狆犾狅狋狊
样地
Ｐｌｏｔｓ
封禁年限
Ｙｅａｒｓ（ａ）
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒ（％）
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
ＧＧ ０ 本氏针茅＋扁穗冰草＋散穗早熟禾－杂类草群落Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．
犫狌狀犵犲犪狀犪＋犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿＋犘狅犪狊狌犫犳犪狊狋犻犵犻犪狋犪－Ｆｏｒｂｓ
６９．５±２．８４ ３８ １０６°２２′４７″３６°１５′５０″ ２０３６
ＧＥＧ（５） ５ 本氏针茅＋铁杆蒿－百里香群落 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪＋
犃．狊犪犮狉狅狉狌犿－犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊
７５．１±２．８４ ３４ １０６°２２′５０″３６°１５′３８″ ２０５８
ＧＥＧ（１０） １０ 本氏针茅＋赖草－火绒草群落 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪＋犔．
狊犲犮犪犾犻狀狌狊－犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊
７８．１±２．４１ ３７ １０６°２２′５５″３６°１５′３５″ ２０６８
ＧＥＧ（２５） ２５ 本氏针茅群落 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪 ８０．９±１．７７ ４７ １０６°２２′４９″３６°１４′５７″ ２０８８
ＧＧ：放牧地 Ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄｓ；ＧＥＧ（５）：封禁５年草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｉｔｈ５ｙｅａｒｓｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ；ＧＥＧ（１０）：封禁１０年草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｉｔｈ１０
ｙｅａｒｓｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ；ＧＥＧ（２５）：封禁２５年草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｉｔｈ２５ｙｅａｒｓｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．２ 研究方法
１．２．１ 土壤种子库取样分析 土壤种子库取样在２００９年７月进行，即当年种子萌发结束之后，新的种子雨输入
之前。在每个样地随机选择３个小区，每个小区间距至少１００ｍ。在每个小区内随机设５个５０ｃｍ×５０ｃｍ的小
样方，用直径４．５ｃｍ的土钻在每个样方内随机取９个样点。共分４层取样：枯枝落叶层，０～５，５～１０和１０～１５
ｃｍ，然后对相同土层的９个土样进行充分混合，并用塑料袋密封带回实验室备用。共取样品２４０个。
采用幼苗萌发法来测定土壤种子库。试验盆底部预先铺上灭菌过的无种子细砂（细砂在１４０℃的干燥恒温
箱内经过２４ｈ的处理），最后将土壤样品均匀铺在萌发用的花盆内（约１ｃｍ厚）。用１０个填满无种子细砂的试
验盆作为对照来监测是否有由空中传播的种子污染萌发装置。所有萌发装置均摆放在自然光条件下的温室内
（温度１２～２５℃），每天根据土壤水分变化及时补充水分，以保持土壤湿润。定期观测种子萌发状况，对已萌发的
幼苗进行种类鉴定，计数后清除，暂时不能鉴定的幼苗进行标记后移栽至盆外，直至幼苗长到能鉴定为止。整个
过程持续至盆中不再有幼苗长出，然后将土样搅拌混合，继续观测，重复３次直至连续２周无苗出现。最后再加
赤霉素ＧＡ３ 来打破休眠性强的种子，促进其萌发。直至土样中不再有种子萌发后结束萌发试验。
９３第２１卷第３期 草业学报２０１２年
１．２．２ 地上植被调查 地上植被调查与种子库采样同时进行，即７月，这时植物正处于营养生殖高峰期。在每
个土壤种子库取样样方的附近，随机设置１个５０ｃｍ×５０ｃｍ 的样方进行地上植被调查。记录每个样方中植被
总盖度、种类组成，每种植物的个数，盖度和生物量。
１．２．３ 数据处理 采用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）［１７，１８］对不同演替阶段的本
氏针茅群落进行地上／地下演替梯度分析。用排序方法分析，演替的速度、方向及演替干扰都可以在排序图上反
映出来［１９］。分别用地上植被物种的密度来进行地上植被演替的梯度分析，土壤种子库物种的密度用于土壤种子
库的梯度分析。在分析之前进行数据转换以避免数据的偏差，分别用地上植被物种的密度除以植物最大的密度
和土壤种子库物种的密度除以最大物种的密度，使数据转换为０～１的数据。以此分别剔除在土壤种子库和地上
植被样方中出现少于３次的偶见种。运用ＣＡＮＯＣＯｖｅｒｓｉｏｎ４．５软件进行此过程分析。
利用多元统计软件 ＭＶＳＰｖｅｒｓｉｏｎ３．２对不同封禁年限样地的土壤种子库与地上植被的相似性进行数量生
态学分析，用非加权组平均（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃｍｅａｎｓ，ＵＰＧＭＡ）对二元数据矩阵
中的各行进行聚类分析。在分析过程中，用Ｊａｃｃａｒｄ相似性百分比来作为距离测度。Ｊａｃｃａｒｄ相似性指数：
犆犼＝ 犼犪＋犫－犼
其中，犪为样地Ａ的物种数，犫为样地Ｂ的物种数，犼为Ａ和Ｂ共有物种的数量。
２ 结果与分析
图１ 地上植被样方的犇犆犃排序
犉犻犵．１ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊犪犿狆犾犲狊狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狆犾狅狋
数字代表样方号Ｎｕｍｂｅｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｑｕａｄｒａｔｓ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１ 本氏针茅群落封禁过程中地上植被演替的梯
度分析
用ＤＣＡ排序分析了黄土高原典型草原本氏针
茅群落随封禁年限延长地上植被的演替过程（图
１）。结果表明，ＤＣＡ第１排序轴明显反映出本氏针
茅群落演替的时间进程及演替趋势，排序轴从左到
右代表着本氏针茅群落演替的方向，即本氏针茅＋
扁穗冰草＋散穗早熟禾－杂类草群落→本氏针茅＋
铁杆蒿－百里香群落→本氏针茅＋赖草－火绒草群
落→本氏针茅群落。显然ＤＣＡ排序演替分析结果
正好与实际的演替过程相吻合。由此可以看出，黄
土高原典型草原本氏针茅群落封禁草地演替一般模
式为：杂草群聚生长阶段→本氏针茅大量出现→本
氏针茅稳定发展阶段。同样，从ＤＣＡ样方排序图
可以明显看出随着封禁年限的延长群落间的相关
性。封禁２５年的草地群落与封禁１０年的草地群落在第１排序轴上最相近，说明二者之间相关性最强。
本氏针茅群落地上植被物种演替的排序图主要包括了４４个主要物种（图２）。ＤＣＡ第１排序轴从左向右，反
映了本氏针茅群落在封禁演替过程中不同阶段的植物种类的变化。不同封禁年限样地的地上植被差异较大。细
叶远志、星毛委陵菜、红花棘豆和糙隐子草出现在第１排序轴的最左面，说明这３个物种主要在放牧地中出现。
秦艽、鳞叶龙胆、平车前和山苦荬出现在第１排序轴的偏左面，说明这些物种主要出现在演替初期的群落中。依
次向右，随着演替的推进，到了封禁２５年草地群落中，阿尔泰狗娃花、克氏针茅、茭蒿和小叶锦鸡儿等物种开始出
现。而本氏针茅、铁杆蒿、白颖苔草、二裂委陵菜、阿尔泰狗娃花和火绒草等物种不仅在演替的前期出现，在演替
的后期均有出现，说明这几物种适应性好，属于广泛种。
２．２ 本氏针茅群落封禁过程中土壤种子库演替的梯度分析
同样运用ＤＣＡ对本氏针茅群落封禁过程中土壤种子库进行了演替梯度分析。ＤＣＡ第１排序轴从左到右，
代表着土壤种子库随群落演替的变化过程（图３）。ＤＣＡ第１排序轴未能明显地反映出土壤种子库演替的时间
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
进程，特别是放牧地和封禁５年草地，封禁１０年与
图２ 地上植被物种的犇犆犃排序
犉犻犵．２ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狆犾狅狋
数字代表物种 Ｎｕｍｂｅｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ．１：本氏针茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；２：大
针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊；３：糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪；４：散穗早熟禾犘．狊狌犫
犳犪狊狋犻犵犻犪狋犪；５：硬质早熟禾犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊；６：扁穗冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿；７：赖
草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；８：白颖苔草犆犪狉犲狓狉犻犵犲狊犮犲狀狊；９：平车前犘犾犪狀狋犪犵狅犱犲狆狉犲狊狊犪；
１０：翻白草犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犱犻狊犮狅犾狅狉；１１：星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊；１２：碱蓬犛狌犪犲犱犪
犺犲狋犲狉狅狆狋犲狉犪；１３：火绒草犔．犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊；１４：铁杆蒿犃．狊犪犮狉狅狉狌犿；１５：猪毛
蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪；１６：山苦荬犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；１７：狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲
犼犪狊犿犲；１８：鳞叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１９：红花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狉狅狊犲犪；２０：紫
花地丁犞犻狅犾犪狔犲犱狅犲狀狊犻狊；２１：大花飞燕草犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿；２２：茜草
犚狌犫犻犪犮狅狉犱犻犳狅犾犻犪；２３：蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狅犳犳犻犮狀犪犾犪；２４：秦艽犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅
狆犺狔犾犾犪；２５：黄芪犚犪犱犻狓犪狊狋狉犪犵犪犾犻；２６：白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；２７：二
裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪；２８：阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊；２９：风
毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪；３０：中华委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊；３１：天蓝苜蓿
犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪；３２：野亚麻犔犻狀狌犿狊狋犲犾犾犪狉犻狅犻犱犲狊；３３：密花香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪
犱犲狀狊犪；３４：香薷 犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犪；３５：冷蒿 犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪；３６：百里香
犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊；３７：细叶远志犘狅犾狔犵犪犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；３８：麻花头犛犲狉狉犪狋狌犾犪
犮犲狀狋犪狌狉狅犻犱犲狊；３９：泡沙参犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻；４０：石竹犇犻犪狀狋犺狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；
４１：茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻；４２：香茅草犆狔犿犫狅狆狅犵狅狀犮犻狋狉犪狋狌狊；４３：小叶锦鸡
儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犻犪；４４：克氏针茅犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻．
封禁２５年草地中的土壤种子库在第１排序轴变
化不明显。这说明了随着地上植被群落的演替，
土壤种子库样本间的梯度很低，具有很强的同质
性，特别是在演替初期相邻群落之间和演替后期
相邻２个群落之间。
图４是地上植被演替过程中相应的土壤种子
库物种的ＤＣＡ排序图，主要包括了３５个物种。
同地上植被演替过程中物种组成的变化一样，从
左到右反映了演替过程中土壤种子库的物种组成
变化情况。ＤＣＡ第１排序轴未能明显的反映出
不同演替阶段土壤种子库物种的变化情况，大部
分物种在各个阶段都出现，例如大花飞燕草、蚤
缀、鳞叶龙胆、碱蓬、平车前和本氏针茅等物种。
随着演替的时间进程，土壤种子库中物种的变化
相对较小，大部分物种同时出现在各个演替阶段。
２．３ 地上植被与种子库的聚类分析
用Ｊａｃｃａｒｄ相似性指数进行土壤种子库与地
上植被的聚类分析来说明演替各个阶段中土壤种
子库与地上植被的关系。从地上植被与土壤种子
库的聚类分析树状图可以看出（图５），树状图基
部的相似性值大概是１０％，可见这几个草地群落
普遍表现出土壤种子库与地上植被的相似性较
低，说明土壤种子库在退化植被恢复过程中的作
用较低。地上植被与种子库的相似性指数在封禁
５年草地最高，在封禁１０年草地最低。放牧地的
地上植被与种子库的相似性高于封禁１０年和封
禁２５年草地的，但是低于封禁５年草地的地上植
被与种子库的相似性指数，这说明土壤种子库在
植被的演替初期发挥的作用较大，随着封禁年限
的延长，相似性系数降低，土壤种子库在植被更新与恢复中的潜能作用降低。群落之间相关性的聚类分析结果与
ＤＣＡ排序结果一致。在各个演替阶段，草地群落中土壤种子库的相似性明显高于地上植被的相似性，说明封禁
和放牧措施的实施，对地上植被的影响较土壤种子库显著。随着封禁年限的延长，草地群落土壤种子库的变化是
跟随着地上植被的发展而变化的，土壤种子库并不能预测本氏针茅群落未来的演替趋势。
３ 讨论
植被演替是生态学的重要内容之一。许多植物群落并不是自持的，而是有序的和渐进的向前发展。在草地
生态系统中，放牧、火烧和耕作等干扰措施通过剔除优势种而干扰演替进程，因此，消除这些干扰因素，则一个新
的次生演替开始。本氏针茅群落在放牧的压力下，优良禾草本氏针茅常被动物啃食和践踏，生长受到了强烈的影
响，剔除了优势种本氏针茅的优势地位，裸地或斑块出现，为下层杂类草的生长或毒杂草的出现提供了有利条件，
因此形成杂草群居的状态，群落结构简单，层次分化不明显［２０］。为了防止放牧压力下的草地继续退化，采取封禁
措施使退化草地自然恢复。植物群落封禁后，恢复的原动力来自生态系统的自身演替。在典型草原区，随着封禁
年限的延长，本氏针茅群落经历了以下几个演替阶段：本氏针茅＋扁穗冰草＋散穗早熟禾－杂草类群落→本氏针
１４第２１卷第３期 草业学报２０１２年
茅＋铁杆蒿－百里香群落→本氏针茅＋赖草－火绒
图３ 土壤种子库样方的犇犆犃排序
犉犻犵．３ 犛狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊犪犿狆犾犲狊狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狆犾狅狋
草群落→本氏针茅群落。由此可以看出，黄土高原
典型草原本氏针茅群落封禁草地演替一般模式为：
杂草群聚生长阶段→本氏针茅大量出现→本氏针茅
稳定发展阶段。可见经过长期的封禁，群落逐渐由
多个物种共同占优势的群落发展为由少数物种占优
势的群落。本研究表明，经过长期的封禁，本地已经
演替为稳定性强的植物群落－本氏针茅群落。封禁
措施能使当地多年生禾草本氏针茅群落得以恢复与
正常演替，是一种有效的植被恢复措施。
图４ 土壤种子库物种的犇犆犃排序
犉犻犵．４ 犛狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊狆犲犮犻犲狊狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狆犾狅狋
数字代表物种 Ｎｕｍｂｅｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ；１：本氏针茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；２：
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊；３：糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；４：散穗早熟禾犘．狊狌犫犳犪狊狋犻
犵犻犪狋犪；５：硬质早熟禾犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊；６：狗尾草犛犲狋犪犻狉犪狏犻狉犻犱犻狊；７：扁穗冰
草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿；８：赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；９：白颖苔草犆．狉犻犵犲狊犮犲狀狊；１０：平车
前犘．犱犲狆狉犲狊狊犪；１１：中华委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊；１２：翻白草犘．犱犻狊犮狅犾狅狉；１３：
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊；１４：碱蓬犛．犺犲狋犲狉狅狆狋犲狉犪；１５：火绒草犔．犾犲狅狀狋狅狆狅
犱犻狅犻犱犲狊；１６：铁杆蒿犃．狊犪犮狉狅狉狌犿；１７：猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪；１８：反枝苋犃犿
犪狉犪狀狋犺狌狊狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊；１９：山苦荬犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；２０：锦葵犕犪犾狏犪狊犻狀犲狀狊犻狊；
２１：狼毒犈．犳犻狊犮犺犲狉犻犪狀犪；２２：野韭菜犃犾犾犻狌犿狉犪犿狅狊狌犿；２３：鳞叶龙胆犌．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪；２４：红花棘豆犗．狉狅狊犲犪；２５：紫花地丁犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊；２６：蚤缀
犃狉犲狀犪狉犻犪狊犲狉狆狔犾犾犻犳狅犾犻犪；２７：大花飞燕草犇．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿；２８：瓣蕊唐松草
犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿；２９：香薷犈．犮犻犾犻犪狋犪；３０：酸模犚狌犿犲狓犪犮犲狋狅狊犪；３１：
茜草犚．犮狅狉犱犻犳狅犾犻犪；３２：细叶婆婆纳犞犲狉狅狀犻犮犪犾犻狀犪狉犻犻犳狅犾犻犪；３３：蒲公英犜．
狅犳犳犻犮狀犪犾犪；３４：秦艽犌．犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪；３５：黄芪犚．犃狊狋狉犪犵犪犾犻．
运用ＤＣＡ排序对黄土高原典型草原区地上植
被进行数量分类与排序，取得了较好的结果，基本上
能反映出本氏针茅封禁草地演替的过程，４个演替
阶段的地上植被群落各自都被明显地分开。但是运
用ＤＣＡ排序方法对本氏针茅群落土壤种子库进行
数量分析与排序，不能明显地反映出本氏针茅封禁
草地演替的过程，说明土壤种子库的物种组成在植
被演替过程中同质性比较高。由此可见，土壤种子
库对外界干扰的反应滞后于地上植被。这个研究结
果与马妙君等［２１］在高寒草地４个演替阶段的地上
植被与土壤种子库的调查研究结果一致，在整个演
替过程中，地上植被有明显的演替趋势，但是４个演
替阶段土壤种子库之间未能表现出明显差异，这主
要是因为持久种子库中的种子未能打破休眠而萌
发，物种组成变化不大。在土壤种子库中，不同演替
阶段土壤种子库的物种组成比较相似，主要原因有
以下两点：一是由于野外采样是在当年萌发季节已
过，而大部分物种的新种子还未成熟和散布，因此，
检测到的物种基本上都属于持久种子库中的物种。
持久土壤种子库中的种子一般出现在土壤的深层，
在无翻耕等干扰下，常常处于休眠状态，因此物种变
化比较小。即使地上植被经历过不同的演替阶段，
土壤种子库中的持久种子可能还未萌发。这种现象
在封禁草地可能表现更为明显。又因少了暂时种子
库大幅度的季节动态变化的影响，因此各个演替阶
段之间的物种组成同质性比较高。二是演替后期的
土壤种子库中仍然包含着演替前期的物种，例如大
花飞燕草、蚤缀、鳞叶龙胆、碱蓬和平车前等，而这些
物种的种子寿命一般都比较长，在其他演替阶段还能保留而未失去活性。地上植被演替阶段影响土壤种子库与
地上植被的关系。本研究表明演替初期地上植被与土壤种子库的相似性高于演替后期的二者相似性，说明土壤
种子库在演替初期对地上植被的贡献比较大，这与许多研究结果相一致。Ｐｅｃｏ等［２２］研究指出，不同植被演替阶
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
段的土壤种子库与其地上植被关系模式显著不同。
图５ 不同封禁年限样地的土壤种子库与地上
植被的犝犘犌犕犃聚类分析
犉犻犵．５ 犃犝犘犌犕犃犮犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊犮狅犿犫犻狀犻狀犵狋犺犲狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀狔犲犪狉狊
ｖ：地上植被Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ；ｓ：土壤种子库Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．
Ｗａｇｎｅｒ等［２３］研究法国Ｓｏｏｍａａ自然公园的半人工草
地演替４个阶段的土壤种子库，发现土壤种子库与地
上植被之间的相似性随着弃耕时间的延长而降低，而
且指出土壤种子库只在弃耕的早期对草地的恢复起着
明显的作用。
土壤种子库在植被恢复演替过程中的作用受到生
态学家的关注。许多研究表明土壤种子库在退化植被
恢复演替过程中具有重要的作用。在演替初期如果缺
乏土壤种子库会阻碍地上植被的确立，而大量的土壤
种子库的出现则能确保植被的迅速确立。Ｂｅｒｎｈａｒｄｔ
等［２４］研究表明德国植物园地上植被的演替受到土壤
种子库和繁殖体的影响。但是本研究表明土壤种子库
的物种组成在各个演替阶段变化不明显，随着演替阶
段的进程，土壤种子库未能表现出明显的取代趋势，因
此，土壤种子库不能用来准确预测地上植被群落演替的趋势。这与Ｂｅｋｋｅｒ等［２５］的研究结果一致，他指出在土壤
种子库并不能测定荷兰干草地演替趋势。Ｂｏｓｓｕｙｔ和 Ｈｅｒｍｙ［２６］对比利时西部沿岸沙丘整个演替阶段土壤种子
库的研究发现，土壤种子库并不是地上植被演替的内在动力，地上植被的演替主要依靠种子散布，还指出演替早
期的物种仍然存在于土壤种子库中，但是数量较低。地上植被的演替过程及趋势不是主要依靠土壤种子库，而是
繁殖体散布和无性繁殖。
综上所述，在草原植物群落封禁恢复演替过程中，植物群落的恢复与土壤种子库的变化有一定的同向性。但
是，两者变化速度不一致，相对于地上植被，土壤种子库的变化明显滞后。在草地管理中，虽然土壤种子库对地上
植被的发展有一定的指示作用，但也不能仅仅依靠土壤种子库的测定来预测未来植被的演替趋势和发展方向。
云雾山自然保护区属于以多年生禾草为优势的典型草原，禾草的无性繁殖相对于有性繁殖来说，在植被的更新与
演替过程中发挥的作用可能更大，而土壤种子库在植被演替过程中的作用则相对较小。
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犜犺犲狉狅犾犲狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狌狀犱犲狉犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀犻狀
犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊狅狀狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＺＨＡＯＬｉｎｇｐｉｎｇ１，ＣＨＥＮＧＪｉｍｉｎ１，２，ＳＵＪｉｓｈｕａｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ
ａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｃｏｕｐｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｎａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｗａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒ
ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｉｔｓｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｍａｄｅｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｕｓｉｎｇｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎ
ｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＤＣＡ）ａｎｄｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃｍｅａｎｓ（ＵＰＧＭＡ）ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｏｎ
ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎ犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎｙｅａｒｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，犛．犫狌狀犵犲犪狀犪ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｈａｄｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｓｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ：ｔｈｅｃｌｕｓｔｅｒｇｒｏｗｔｈｏｆｗｅｅｄｓ→犛．犫狌狀犵犲犪狀犪ｅｍｅｒｇｉｎｇｉｎｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｓ→ｔｈｅｓｔａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ
犛．犫狌狀犵犲犪狀犪．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｈｏｗｅｄａｃｌｅａｒｐｏｓｉｔｉｖｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｏｃｌｅａｒｔｒｅｎｄｉｎｓｏｉｌｓｅｅｄ
ｂａｎｋ．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．Ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｅａｒｌｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｌａｔｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ，ｉｎ
ｄｉｃａｔｉｎｇｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｍａｄｅａｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌａｒｇｅｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎｅａｒｌｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ．
Ｏｖｅｒａｌ，ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｐｌａｙｅｄａｍｉｎｉｍａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ
ｉｎ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｉｎｔｅｒｎａｌｄｒｉｖｉｎｇｆｏｒｃｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕ
ｓｉｏｎｉｎｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｗｅｒｅｐｒｏｐａｇｕｌｅｄｉｓｐｅｒｓａｌａｎｄａｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｎｏｔｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３