全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３２２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨朝东，李守峰，邓仕明，姚兰，袁龙义，张霞．白茅解剖结构和屏障结构特征研究．草业学报，２０１５，２４（３）：２１３２１８．
ＹａｎｇＣＤ，ＬｉＳＦ，ＤｅｎｇＳＭ，ＹａｏＬ，ＹｕａｎＬＹ，ＺｈａｎｇＸ．Ｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅａｎａｔｏｍｙａｎｄａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：２１３２１８．
白茅解剖结构和屏障结构特征研究
杨朝东１，李守峰２，邓仕明３，姚兰３，袁龙义１，张霞１
（１．长江大学园艺园林学院，湖北 荆州４３４０２５；２．湖北省保康县林业局，湖北 保康４４１６００；
３．湖北民族学院林学园艺学院，湖北 恩施４４５０００）
摘要：利用光学显微镜和荧光显微镜对白茅进行了解剖学和组织化学研究，结果表明：１）白茅不定根解剖结构为表
皮、外皮层、厚壁机械组织层、皮层、内皮层和中柱；根茎结构为角质层、表皮、周缘厚壁机械组织层、皮层、厚壁机械
组织层和髓。２）不定根具内侧内皮层及其邻近皮层细胞、外侧表皮和皮下层组成的屏障结构；根茎具内侧厚壁机
械组织层、外侧角质层和周缘厚壁机械组织层组成的屏障结构，屏障结构胞壁具凯氏带、木栓质和木质素沉积的组
织化学特点。３）白茅通气组织包括根中通气组织，茎皮层通气组织和维管束中的气腔。４）白茅的屏障结构和解剖
结构是其适应湿地环境的重要特征，但是根茎周缘厚壁机械组织层没有栓质化，髓部没有髓腔，推测其在湿地环境
中分布有一定的局限性。
关键词：白茅；解剖结构；质外体屏障结构；组织化学；通气组织
犛狋狌犱狔狅犳狋犺犲犪狀犪狋狅犿狔犪狀犱犪狆狅狆犾犪狊狋犻犮犫犪狉狉犻犲狉犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪
ＹＡＮＧＣｈａｏｄｏｎｇ１，ＬＩＳｈｏｕｆｅｎｇ２，ＤＥＮＧＳｈｉｍｉｎｇ３，ＹＡＯＬａｎ３，ＹＵＡＮＬｏｎｇｙｉ１，ＺＨＡＮＧＸｉａ１
１．犜犺犲犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌犪狉犱犲狀犻狀犵犪狀犱犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犢犪狀犵狋狕犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犑犻狀犵狕犺狅狌４３４０２５，犆犺犻狀犪；２．犅犪狅犽犪狀犵犆狅狌狀狋狉狔犉狅狉犲狊狋狉狔犅狌
狉犲犪狌，犅犪狅犽犪狀犵４４１６００，犆犺犻狀犪；３．犜犺犲犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔犪狀犱犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犎狌犫犲犻犕犻狀狕狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犈狀狊犺犻４４５０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｏｆｃｏｎｇｏｇｒａｓｓ（犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ
ｕｓｉｎｇａｎｅｐｉｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ，ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ，ｃｏｒｔｅｘ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｓｔｅｌｅ．Ｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｃｕｔｉｃｌｅ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｉｎｇ，ｃｏｒｔｅｘ，ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇａｎｄｐｉｔｈ．
Ｔｈｅａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｉｎｔｈｅａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆｃｏｎｇｏｇｒａｓｓｈａｖｅｉｎｎｅｒｌａｙｅｒｓｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓａｎｄ
ｎｅｉｇｈｂｏｒｃｏｒｔｅｘａｎｄｏｕｔｅｒｌａｙｅｒｓｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ．Ａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅ
ｈａｖｅｉｎｎｅｒｌａｙｅｒｓｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇａｎｄｏｕｔｅｒｌａｙｅｒｓｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｃｕｔｉｃｌｅａｎｄｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｍｅｃｈａｎｉ
ｃａｌｒｉｎｇ．ＴｈｅｃｅｌｗａｌｓｏｆａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｄｅｐｏｓｉｔｅｄａｓＣａｓｐａｒｉａｎｂａｎｄｓｗｉｔｈｓｕｂｅｒｉｎａｎｄｌｉｇｎｉｎ．Ｔｈｅａｅｒｅｎ
ｃｈｙｍａｏｆｃｏｎｇｏｇｒａｓｓｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆａｅｒｅｎｃｈｙｍａｉｎａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓ，ａｎｄｃｏｒｔｅｘａｅｒｅｎｃｈｙｍａａｎｄａｉｒｃｈａｍｂｅｒｓｉｎ
ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅ．Ｔｈｅａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｃｏｎｇｏｇｒａｓｓａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｆｏｒａｄａｐｔｉｎｇｔｏｗｅｔｌａｎｄｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｉｎｇｗｉｔｈｏｕｔ
ｓｕｂｅｒｉｎａｎｄｐｉｔｈｗｉｔｈｏｕｔｃａｖｉｔｉｅｓｍａｙｌｉｍｉｔｃｏｎｇｏｇｒａｓｓｇｒｏｗｔｈｉｎｗｅｔｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪；ａｎａｔｏｍｙ；ａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓ；ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；ａｅｒｅｎｃｈｙｍａ
第２４卷 第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０６０３；改回日期：２０１４０６３０
基金项目：湖北省教育厅（Ｑ２０１４３１０）资助。
作者简介：杨朝东（１９７１），男，湖北巴东人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｏｄｏｎｇｙａｎｇ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇ．ｙａｎｇ０７＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
白茅（犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪）为禾本科白茅属植物，广泛分布于我国，包括干旱和湿地区域，具有极强的营养
繁殖和种子繁殖能力；地下根茎发达，固土作用强；根茎入药称白茅根。文献中仅报道了能适应干旱和湿地环境
的芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）和狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）等少数植物种类的解剖和屏障结构［１３］，白茅的解剖
结构和屏障结构尚未报道。
经典植物形态解剖学主要强调组织器官等的构造，在植物分类学和系统学等研究中仍具重要地位［４６］，但很
少研究细胞组织的发育过程和组织化学定位等。根据近年来根尖细胞发育生物学及其分子生物学研究进
展［７１１］，支持２００１年 Ｈｏｓｅ等［１２］建议根的外皮层结构必须具备凯氏带，凯氏带部位细胞膜先有凯氏带膜蛋白家
族出现，随后才有木质素和木栓质沉积［８１１］，因此凯氏带化学组成包含蛋白质、木质素和木栓质。根中内皮层具
凯氏带已被广泛接受，作者建议内皮层和外皮层应视作植物体内特殊结构，而且不等同于传统意义上认为分别是
皮层结构的一部分。皮下层指表皮下细胞层有形态学和胞壁的组织化学分化，以水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、芦苇根尖
为例，是单层或多层细胞外皮层和其下厚壁机械组织层分化前和分化后的统称［１２，７，１３］。皮层的细胞壁没有组织
化学的分化，仅为具初生壁的薄壁细胞［１４］。例如，水稻根尖结构依次应称为：中柱、内皮层、皮层、皮下层（厚壁机
械组织层和外皮层）和表皮。如果皮下层无厚壁机械组织层，凯氏带出现前仍称皮下层，具凯氏带之后即称为外
皮层。同时也建议植物茎、叶和花柄具凯氏带分化的部位也应视作特殊结构。
湿地植物的通气组织和质外体屏障结构是其适应湿地环境的重要结构［１５２０］。通气组织为植物在湿地缺氧环
境下输导和储藏氧气［１５１８］；屏障结构的组织化学特征为植物初生壁的凯氏带，次生壁栓质化和木质化，体表角质
层组成，屏障结构是植物控制植物内部以及与环境的水、离子和氧气扩散和交换的保护组织［１９２０］。例如，水稻在
静止溶液培养条件下，促进了根内、外皮层细胞壁栓质和木质素沉积的提早和增加，更有效的阻碍离子透过［１３］。
狗牙根和芦苇等的解剖结构和屏障结构的组织化学存在一定的差异［２３，２１２３］。这说明物种不同和同一物种生长
的环境不同会影响屏障结构的组织化学和发育过程。研究白茅的解剖结构和屏障结构的组织化学特征，为了解
湿地植物形态结构建成提供线索。
１ 材料与方法
于２０１２年８月，自湖北荆州长江大学西校区附近湿地环境中采白茅野生植株，用自来水洗净，剪取长约１８
ｃｍ的不定根，用福尔马林－醋酸－酒精固定液固定待用。白茅的茎以地下根茎为主，在顶端长出地上叶时才弯
曲向上生长仅到达地面。本文采取白茅根茎未长出地上叶之前、每节具鳞叶的根茎。根茎长约５０ｃｍ，具有１１～
１５个节，采用新鲜材料。实验重复５次。
在立体解剖镜下，用双面刀片分别距根尖１０，３０，５０，７０ｍｍ和根基部以及根茎第１节间和第８节间切片。
采用硫氢酸黄连素－苯氨兰对染切片检测细胞壁木质化和凯氏带［２４］（凯氏带呈现生动黄色，木质化细胞壁呈现
呆滞黄色）。０．１％ （ｗ／ｖ）硫酸氢黄连素溶液的配制：称取０．１ｇ硫酸氢黄连素溶于１００ｍＬ蒸馏水，震荡混匀待
用。０．５％ （ｗ／ｖ）苯胺兰溶液的配制：称取０．５ｇ硫酸氢黄连素溶于１００ｍＬ蒸馏水，震荡混匀待用。ＦｅＣｌ３－甘
油缓冲液的配制：０．１％ （ｗ／ｖ）ＦｅＣｌ３ 的配制，称取０．０５ｇ硫酸氢黄连素溶于５０ｍＬ蒸馏水，搅拌混匀过滤，后与
甘油等体积混合，室温保存待用。
染色过程：切片浸没于０．１％ （ｗ／ｖ）硫酸氢黄连素溶液１ｈ后，用蒸馏水洗净，滴加０．５％ （ｗ／ｖ）苯胺兰溶
液０．５ｈ后，用蒸馏水洗净，后滴加一滴蒸馏水，盖上盖玻片。若等待长时间后才能观察，则滴加一滴ＦｅＣｌ３－甘
油缓冲液。切片在荧光显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＩＸ７１）蓝色激发光下观察，用数码相机（ＲＺ２００Ｃ２１，Ｃｈｉｎａ）拍照记录图
片。
０．１％ （ｗ／ｖ）苏丹红７Ｂ溶液染色切片确定细胞壁栓质化的组织化学定位［２５］（呈现红色）。０．１％ （ｗ／ｖ）苏丹
红７Ｂ溶液配制：称取５０ｍｇ苏丹红７Ｂ溶于２５ｍＬＰＥＧ３００，后９０℃水浴１ｈ并冷却，加入等体积９０％甘油，室
温保存待用。
染色过程：切片组织如有后含物用蒸馏水洗切片，用吸水纸吸净，后浸没于０．１％ （ｗ／ｖ）苏丹红７Ｂ溶液１ｈ
或过夜。切片用蒸馏水洗几次，用吸水纸吸净，后滴加一滴蒸馏水，盖上盖玻片，切片在莱卡光学显微镜（Ｌｅｉｃａ
４１２ 草 业 学 报 第２４卷
ＤＭＥ）下观察，用数码相机（ＮｉｋｏｎＥ５４００，Ｊａｐａｎ）拍照记录图片。图片主要用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ７．０软件处理，加标尺，
调整图片亮度和对比度，以及合成图片等［３］。
图１ 白茅不定根的显微结构
犉犻犵．１ 犘犺狅狋狅犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狊犪犱狏犲狀狋犻狋犻狅狌狊狉狅狅狋狊狅犳犐．犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪
标尺＝５０μｍ．Ａ～Ｂ．距根尖１０ｍｍ横切，Ａ．ＢＡＢ，内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭），外皮层下数层细胞木质化和强烈木质化的厚壁
机械组织层（星号），表皮细胞具栓质层；Ｂ．ＳＲ７Ｂ，内皮层栓质化（箭头），外皮层栓质化（箭）；Ｃ～Ｄ．距根尖３０和５０ｍｍ横切，Ｃ．ＢＡＢ，内皮层
凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭）；Ｄ．ＳＲ７Ｂ，内皮层栓质化（箭头），外皮层及其下数层细胞栓质化的厚壁机械组织层（箭）；Ｅ～Ｆ．距根尖７０ｍｍ
横切，Ｅ．ＢＡＢ，内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭），外皮层下数层细胞强烈木质化的厚壁机械组织层（星号）；Ｆ．ＳＲ７Ｂ，内皮层及其邻近数
层皮层细胞栓质化 （箭头），皮下层栓质化（箭）．Ｇ～Ｈ．距根尖１５０ｍｍ横切，Ｇ．ＢＡＢ，内皮层Ｕ形木质化加厚（箭头），内皮层邻近１～２层皮层
细胞木质化加厚（中括号），外皮层及其下数层细胞强烈木质化的厚壁机械组织层（星号）；Ｈ．ＳＲ７Ｂ，内皮层细胞壁Ｕ形木质化加厚的外侧具栓质
层（箭头），外皮层栓质化（箭）．ａｅ．通气组织；ＢＡＢ．硫氢酸黄连素苯氨兰对染；ｃｏ．皮层；ｅｐ．表皮；ｍｘ．后生木质部；ｐｃ．通道细胞；ｐｅ．中柱
鞘；ｐｈ．原生韧皮部；ｐｘ．原生木质部；ＳＲ７Ｂ．苏丹红７Ｂ染色；ｓｔ．中柱。Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝５０μｍ．Ａ－Ｂ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｅｄａｔ１０ｍｍｆｒｏｍａｐｅｘ，Ａ．
ＢＡＢ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ），ｌｉｇｎｉｆｉｅｄｃｅｌｗａｌｓｕｎｄｅｒｅｘｏｄｅｒｍｉｓｏｆｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ（ａｓｔｅｒｉｓｋ），ｓｕｂｅｒｉｎｌａｍｅｌａｅｏｎｅｐｉ
ｄｅｒｍｉｓ；Ｂ．ＳＲ７Ｂ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ）；Ｃ－Ｄ．Ｓｅｃｔｉｏｎｅｄａｔ３０ａｎｄ５０ｍｍ，Ｃ．ＢＡＢ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏ
ｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ），Ｄ．ＳＲ７Ｂ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｕｎｄｅｒｃｅｌｗａｌｓｓｕｂｅｒｉｚｅｄｏｆｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ（ａｒｒｏｗｓ）；Ｅ－Ｆ．Ｓｅｃｔｉｏｎｅｄａｔ
７０ｍｍ，Ｅ．ＢＡＢ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ），ｌｉｇｎｉｆｉｅｄｃｅｌｗａｌｓｕｎｄｅｒｅｘｏｄｅｒｍｉｓｏｆｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ（ａｓｔｅｒｉｓｋ）；Ｆ．ＳＲ７Ｂ，
ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｎｅｉｇｈｂｏｒｃｏｒｔｅｘｃｅｌｗａｌｓｓｕｂｅｒｉｚｅｄ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ）；Ｇ－Ｈ．Ｓｅｃｔｉｏｎｅｄａｔ１５０ｍｍ，Ｇ．ＢＡＢ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓＵ
ｓｈａｐｅｌｉｋｅｌｉｇｎｉｆｉｅｄ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｎｅｉｇｈｂｏｒｃｏｒｔｅｘｃｅｌｗａｌｓｌｉｇｎｉｆｉｅｄ（ｂｒａｃｋｅｔｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｕｎｄｅｒｃｅｌｗａｌｓｌｉｇｎｉｆｉｅｄｏｆｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ
ｒｉｎｇ（ａｓｔｅｒｉｓｋ）；Ｈ．ＳＲ７Ｂ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｗｉｔｈｓｕｂｅｒｉｎｌａｍｅｌａｅｏｕｔｅｒｔｏＵｓｈａｐｅｌｉｋｅｌｉｇｎｉｆｉｅｄ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ（ａｒｒｏｗｓ）．ａｅ．ａｅｒａｔｉｎｇｔｉｓｓｕｅ；
ＢＡＢ．ｂｅｒｂｅｒｉｎｅｈｅｍｉｓｕｌｆａｔｅａｎｉｌｉｎｅｂｌｕｅｓｔａｉｎｅｄ，ｃｏ．ｃｏｒｔｅｘ；ｅｐ．ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｍｘ．ｍｅｔａｘｙｌｅｍ；ｐｃ．ｐａｓｓａｇｅｃｅｌ；ｐｅ．ｐｅｒｉｃｙｃｌｅ；ｐｈ．ｐｒｏｔｏｐｈｌｏｅｍ；
ｐｘ．ｐｒｏｔｏｘｙｌｅｍ；ＳＲ７Ｂ．Ｓｕｄａｎｒｅｄ７Ｂｓｔａｉｎｅｄ；ｓｔ．ｓｔｅｌｅ．
５１２第３期 杨朝东 等：白茅解剖结构和屏障结构特征研究
２ 结果与分析
２．１ 不定根的解剖结构和组织化学
距白茅根尖１０ｍｍ，大部分内皮层细胞壁出现凯氏带，仅少数细胞为通道细胞。表皮细胞具扩散状栓质层，
或部分已经脱落。表皮下为皮下层，由含凯氏带的单层细胞外皮层和轻微木质化数层细胞的厚壁机械组织层组
成，或部分厚壁机械组织层细胞壁已强烈木质化（图１Ａ）。同时，内、外皮层栓质化，皮层开始出现通气组织（图
１Ｂ）。
距根尖３０和５０ｍｍ，内皮层胞壁都具有凯氏带，皮下层胞壁进一步栓质化和木质化，表皮细胞几乎脱落（图
１Ｃ，Ｄ）。距根尖７０ｍｍ，内皮层开始“Ｕ”形木质化增厚，内皮层邻近的几层皮层细胞栓质化；皮下层具较强烈的
栓质化和木质化，皮层细胞几乎完全溶解形成通气组织（图１Ｅ，Ｆ）。根基部距根尖１５０ｍｍ，内皮层完全“Ｕ”形木
质化增厚，栓质层在“Ｕ”形木质层外侧。内皮层邻近１～２层皮层细胞木质化加厚；皮下层完全木质化增厚（图
１Ｇ，Ｈ）。
图２ 白茅根茎的显微结构
犉犻犵．２ 犘犺狅狋狅犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狊狉犺犻狕狅犿犲狅犳犐．犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪
Ａ．幼根茎横切，ＳＲ７Ｂ，具维管束的厚壁机械组织层（中括号）；Ｂ～Ｄ．老茎横切，Ｂ．ＳＲ７Ｂ，表皮下周缘厚壁机械组织层（星号）；Ｃ．ＳＲ７Ｂ，厚壁
机械组织层外侧细胞栓质化（箭头）；Ｄ．ＢＡＢ，厚壁机械组织层外侧细胞Ｕ形木质化加厚（箭头），表皮下周缘厚壁机械组织层（星号）．ＢＡＢ．硫氢
酸黄连素苯氨兰对染；ｃｏ．皮层；ｃｕ．角质层；ｖｂ．维管束；ｐｉ．髓部；ＳＣＲ．具维管束的厚壁层；ＳＲ７Ｂ．苏丹红７Ｂ染色。Ａ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｅｄ
ａｔｔｈｅｆｉｒｓｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅｏｆｙｏｕｎｇｒｈｉｚｏｍｅ，ＳＲ７Ｂ，ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇｗｉｔｈｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ；Ｂ－Ｄ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｅｄａｔａｇｅｄｒｈｉｚｏｍｅ，Ｂ．ＳＲ７Ｂ，
ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｉｎｇ（ａｓｔｅｒｉｓｋ）；Ｃ．ＳＲ７Ｂ，ｓｕｂｅｒｉｎｌａｍｅｌａｅｏｎｗａｌｓｏｕｔｓｉｄｅｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ）；Ｄ．ＢＡＢ，Ｕｓｈａｐｅｌｉｋｅｌｉｇｎｉｆｉｅｄ
ｗａｌｓｏｕｔｓｉｄｅｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｉｎｇ（ａｓｔｅｒｉｓｋ）．ＢＡＢ．ｂｅｒｂｅｒｉｎｅｈｅｍｉｓｕｌｆａｔｅａｎｉｌｉｎｅｂｌｕｅｓｔａｉｎｅｄ，ｃｏ．ｃｏｒｔｅｘ；
ｃｕ．ｃｕｔｉｃｌｅ；ｖｂ．ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｐｉ．ｐｉｔｈ；ＳＣＲ．ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｉｎｇ；ＳＲ７Ｂ．Ｓｕｄａｎｒｅｄ７Ｂｓｔａｉｎｅｄ．
白茅不定根的中柱，在中柱鞘内分别具有１５～１８束相间散生排列的原生木质部和原生韧皮部，５～７束后生
木质部。距根尖１０ｍｍ髓部细胞开始木质化，随后直到根基部都完全强烈木质化（图１Ａ，Ｃ，Ｅ，Ｇ）。
白茅不定根解剖结构由外而内依次为表皮、外皮层、厚壁机械组织层、皮层或溶解为通气组织、内皮层和中
６１２ 草 业 学 报 第２４卷
柱。其质外体屏障结构包括两部分，一是内侧具有凯氏带、栓质化和木质化的内皮层，及其邻近１～２层栓质化和
木质化的皮层细胞；二是外侧的表皮和皮下层，表皮具栓质层，具有凯氏带、栓质化和木质化外皮层，具有栓质化
和木质化厚壁机械组织层。
２．２ 根茎的解剖结构和组织化学
白茅根茎幼茎的解剖结构自外向内依次由表皮外角质层，表皮，皮层，皮层具维管束，具维管束的厚壁机械组
织层，靠近厚壁机械组织层的内侧有散生维管束，最内部为髓构成，厚壁机械组织层上及其内部的维管束有气腔
（图２Ａ）。老根茎表皮下出现周缘厚壁机械组织层，并木质化。皮层部分细胞溶解形成通气组织。木质化厚壁机
械组织层外侧的一层细胞栓质化，并呈“Ｕ”形木质化加厚。皮层维管束没有气腔，而厚壁机械组织层上及其内部
的维管束气腔增大，周围机械组织强烈木质化（图２Ｂ，Ｃ，Ｄ）。
白茅根茎解剖结构由外向内依次为：角质层、表皮、周缘厚壁机械组织层、皮层、厚壁机械组织层和髓。通气
组织包括皮层通气组织和维管束中气腔。根茎的质外体屏障结构为，一是外侧角质层和表皮下木质化周缘厚壁
机械组织层；二是木质化的厚壁机械组织层及其外侧栓质化的一层细胞。
３ 讨论
３．１ 白茅的解剖结构和屏障结构
白茅不定根解剖结构由外而内依次为表皮、外皮层、厚壁机械组织层、皮层、内皮层和中柱。白茅中柱由散生
原生木质部和原生韧皮部、后生木质部和髓部组成，与禾本科常见玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等
类似。单细胞层的内皮层和外皮层与水稻和水甜茅（犌犾狔犮犲狉犻犪犿犪狓犻犿犪）相同，它们的组织化学形成有类似的发
育历程［２，１３］；但狗牙根和芦苇等的外皮层为多层细胞［３，１３］。白茅不定根与菰（犣犻狕犪狀犻犪犾犪狋犻犳狅犾犻犪）、狗牙根和双穗雀
稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿）等都有内皮层邻近１～２层栓质化和木质化的皮层细胞［３，２１］。与水稻、菰、芦苇等都有
类似的厚壁机械组织层［２３，１３，２１］，与水稻、菰、双穗雀稗和牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犪犾狋犻狊狊犻犿犪）的表皮细胞都有栓质
层［３，１３，２１］。这些说明白茅不定根内侧的内皮层及其邻近皮层细胞的质外体屏障，外侧的表皮和皮下层质外体屏
障所组成的屏障结构与其他适应湿地和干旱环境的植物具相似屏障结构。
白茅根茎解剖结构由外向内依次为角质层、表皮、周缘厚壁机械组织层、皮层、厚壁机械组织层和髓。玉米等
常见禾本科植物茎内维管束散生于皮层薄壁细胞中，而白茅根茎与狗牙根等茎的表皮下的周缘厚壁机械组织层、
皮层、具维管束的厚壁机械组织层和最内部的髓。不同点在于白茅和假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）茎的周
缘厚壁机械组织层仅木质化，而其他植物茎的则栓质化和木质化，而且双穗雀稗茎具有内、外皮层。此外，菰茎的
厚壁机械组织层仅栓质化，白茅和狗牙根的厚壁机械组织层外侧有层细胞栓质化［３，２１２２］。白茅和假俭草茎外侧
仅有角质层和木质化周缘厚壁机械组织层，推测它们可能适应湿地环境能力要差些。
狗牙根和双穗雀稗等植物根、茎皮层和髓部中都有发达的通气组织，白茅的根有通气组织，茎皮层中的通气
组织不太发达，茎的维管束具气腔，而髓没有溶解形成髓腔，因此白茅体内具有一定的通气组织，但体内气腔总容
积相对有限［３，２１］。
３．２ 白茅的湿地环境适应性
根据白茅的屏障结构和解剖结构特点，白茅不定根内侧和外侧具完备的屏障结构，根茎外侧具角质层和木质
化周缘厚壁机械组织层，不定根和茎皮层有通气组织是其适应湿地环境的重要结构特征。但是白茅根茎周缘厚
壁机械组织层没有栓质化，髓部没有形成髓腔而气腔容积相对有限，推测其在湿地环境中生长和分布有一定的局
限性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＳｏｕｋｕｐＡ，ＶｏｔｒｕｂｏｖáＯ，íｋｏｖáＨ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｒｏｏｔｓｏｆ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００２，１５３：
２７７２８７．
［２］ ＳｏｕｋｕｐＡ，ＡｒｍｓｔｒｏｎｇＷ，ＳｃｈｒｅｉｂｅｒＬ，犲狋犪犾．Ａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｔｏｒａｄｉａｌｏｘｙｇｅｎｌｏｓｓａｎｄｓｏｌｕｔｅｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ：ａｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｍ
ｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｅｘｏｄｅｒｍｉｓｏｆｔｗｏｗｅｔｌａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ，犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊ａｎｄ犌犾狔犮犲狉犻犪犿犪狓犻犿犪．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００７，１７３：２６４２７８．
７１２第３期 杨朝东 等：白茅解剖结构和屏障结构特征研究
［３］ ＹａｎｇＣＤ，ＺｈａｎｇＸ，ＺｈｏｕＣＹ，犲狋犪犾．ＲｏｏｔａｎｄｓｔｅｍａｎａｔｏｍｙａｎｄｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｆｏｕｒｇｒａｓｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅＪｉａｎｇｈａｎｆｌｏｏｄｐｌａｉｎａｌｏｎｇｔｈｅＹａｎ
ｇｔｚｅＲｉｖｅｒ，Ｃｈｉｎａ．Ｆｌｏｒａ，２０１１，２０６：６５３６６１．
［４］ ＣｈｅｎｇＸＹ，ＬｉｕＭ，ＺｈａｎｇＸＸ，犲狋犪犾．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲ｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｎｏｔｅｓｏｎｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：６２７４．
［５］ ＳｕｎＴＨ，ＬｉｕＭ，ＳｕｎＸＱ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅ（Ｒｏ
ｓａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：７５８４．
［６］ ＺｈａｎｇＸＸ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆ犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃ
ｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ（Ｌｉｎｄｅｒｎｕａｃｅａ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：２３５２４２．
［７］ ＰａｕｌｕｚｚｉＧ，ＤｉｖｏｌＦ，ＰｕｉｇＪ，犲狋犪犾．Ｓｕｒｆｉｎｇａｌｏｎｇｔｈｅｒｏｏｔｇｒｏｕｎｄｔｉｓｓｕｅｇｅｎｅｎｅｔｗｏｒｋ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３６５：１４２２．
［８］ ＮａｓｅｅｒＳ，ＬｅｅａＹ，ＬａｐｉｅｒｒｅＣ，犲狋犪犾．Ｃａｓｐａｒｉａｎｓｔｒｉｐｄｉｆｆｕｓｉｏｎｂａｒｒｉｅｒｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｉｓｍａｄｅｏｆａｌｉｇｎｉｎｐｏｌｙｍｅｒｗｉｔｈｏｕｔｓｕｂｅｒｉｎ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅＵＳＡ，２０１２，１０９：１０１０１１０１０６．
［９］ ＡｌａｓｓｉｍｏｎｅＪ，ＲｏｐｐｏｌｏＤ，ＧｅｌｄｎｅｒＮ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ’ｓｉｎｎｅｒｓｋｉｎ．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，２０１２，
２４９（３）：４３３４４３．
［１０］ ＧｅｌｄｎｅｒＮ．Ｔｈｅｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，６４：５３１５５８．
［１１］ ＲｏｐｐｏｌｏＤ，ＤｅＲｙｂｅｌＢ，ＴｅｎｄｏｎＶＤ，犲狋犪犾．ＡｎｏｖｅｌｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｙｍｅｄｉａｔｅｓＣａｓｐａｒｉａｎｓｔｒｉｐｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１１，
４７３：３８０３８３．
［１２］ ＨｏｓｅＥ，ＣｌａｒｋｓｏｎＤＴ，ＳｔｅｕｄｌｅＥ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｘｏｄｅｒｍｉｓ：ａｖａｒｉａｂｌｅａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００１，５２：２２４５
２２６４．
［１３］ ＲａｎａｔｈｕｎｇｅＫ，ＬｉｎＪ，ＳｔｅｕｄｌｅＥ，犲狋犪犾．Ｓｔａｇｎａｎｔｄｅｏｘｙｇｅｎａｔｅｄｇｒｏｗｔｈｅｎｈａｎｃｅｓｒｏｏｔｓｕｂｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙａｆｆｅｃｔｓ
ｗａｔｅｒａｎｄＮａＣｌｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｉｅｓｉｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｒｏｏｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１１，３４：１２２３１２４０．
［１４］ ＬｕｘＡ，ＬｕｘｏｖáＭ，ＡｂｅＪ，犲狋犪犾．Ｒｏｏｔｃｏｒｔｅｘ：ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ．ＲｏｏｔＲｅｓｅａｒｃｈ，
２００４，１３（３）：１１７１３１．
［１５］ ＡｒｍｓｔｒｏｎｇＪ，ＪｏｎｅｓＲＥ，ＡｒｍｓｔｒｏｎｇＷ．Ｒｈｉｚｏｍｅｐｈｙｌｏｓｐｈｅｒｅｏｘｙｇｅｎａｔｉｏｎｉｎ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊ａｎｄｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｒｅｄｏｘｐｏｔｅｎｔｉａｌ，
ｃｏｎｖｅｃｔｉｖｅｇａｓｆｌｏｗ，ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄａｅｒａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７２：７１９７３１．
［１６］ ＣｏｌｍｅｒＴＤ，ＧｉｂｂｅｒｄＭＲ，ＷｉｅｎｇｗｅｅｒａＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｂａｒｒｉｅｒｔｏｒａｄｉａｌｏｘｙｇｅｎｌｏｓｓｆｒｏｍｒｏｏｔｓｏｆｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｉｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｓｔａｇｎａｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９８，４９：１４３１１４３６．
［１７］ ＧｒｅｅｎｗａｙＨ，ＡｒｍｓｔｒｏｎｇＷ，ＣｏｌｍｅｒＴＤ．ＣｏｎｄｉｔｉｏｎｓｌｅａｄｉｎｇｔｏｈｉｇｈＣＯ２（＞５ｋＰａ）ｉｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄｆｌｏｏｄｅｄｓｏｉｌｓａｎｄｐｏｓｓｉｂｌｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００６，９８：９３２．
［１８］ ＳｅａｇｏＪｒ．ＪＬ，ＭａｒｓｈＬＣ，ＳｔｅｖｅｎｓＫＪ，犲狋犪犾．Ａｒｅｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｏｏｔｃｏｒｔｅｘｉｎｗｅｔｌａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｒｅｓｐｅｃｔｔｏａｅｒｅｎｃｈｙｍａ．
ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００５，９６：５６５５７９．
［１９］ ＹａｎｇＣＤ，ＺｈａｎｇＸ，ＬｉｕＧＦ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｉｎｒｏｏｔ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３３（１）：１１４１１９．
［２０］ ＥｎｓｔｏｎｅＤＥ，ＰｅｔｅｒｓｏｎＣＡ，ＭａＦ．Ｒｏｏｔｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｅｘｏｄｅｒｍｉｓ：ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
ＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００３，２１：３３５３５１．
［２１］ ＹａｎｇＣ，ＺｈａｎｇＸ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．Ａｎａｔｏｍｙａｎｄｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｓｈｏｏｔｓｉｎｗｉｌｄｒｉｃｅ（犣犻狕犪狀犻犪犾犪狋犻犳狅犾犻犪Ｇｒｉｓｅｂ．）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０１４，２０１４，ＡｒｔｉｃｌｅＩＤ１８１７２７．
［２２］ ＹａｎｇＣＤ，ＺｈａｎｇＸ．Ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｓｔｅｍｓｏｆ犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３３（５）：
５６４５６８．
［２３］ ＺｈａｎｇＸ，ＹａｎｇＣＤ，ＮｉｎｇＧＧ．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆａｐｏｐｌａｓｔｉｃｂａｒｒｉｅｒｓｉｎ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ａｎｄ犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿ｒｏｏｔｓ．
ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，５２（２０）：４９９１４９９４．
［２４］ ＢｒｕｎｄｒｅｔｔＭＣ，ＥｎｓｔｏｎｅＤＥ，ＰｅｔｅｒｓｏｎＣＡ．Ａｂｅｒｂｅｒｉｎｅａｎｉｌｉｎｅｂｌｕｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｓｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｃｅｄｕｒｅｆｏｒｓｕｂｅｒｉｎ，ｌｉｇｎｉｎａｎｄｃａｌｏｓｅｉｎｐｌａｎｔｔｉｓ
ｓｕｅ．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，１９８８，１４６：１３３１４２．
［２５］ ＢｒｕｎｄｒｅｔｔＭＣ，ＫｅｎｄｒｉｃｋＢ，ＰｅｔｅｒｓｏｎＣＡ．ＥｆｆｉｃｉｅｎｔｌｉｐｉｄｓｔａｉｎｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｗｉｔｈＳｕｄａｎｒｅｄ７ＢｏｒＦｌｕｏｒｏｌｙｅｌｏｗ０８８ｉｎｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ
ｇｌｙｃｏｌｇｌｙｃｅｒｏｌ．ＢｉｏｔｅｃｈｎｉｃａｎｄＨｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，６６：１１１１１６．
参考文献：
［４］ 程薪宇，刘玫，张欣欣，等．东北毛茛科植物营养器官结构及其系统学意义．草业学报，２０１４，２３（３）：６２７４．
［５］ 孙天航，刘玫，孙雪芹，等．东北委陵菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨．草业学报，２０１４，２３（３）：７５８４．
［６］ 张欣欣，刘玫，程薪宇，等．不同生境下陌上菜的形态解剖学比较．草业学报，２０１４，２３（２）：２３５２４２．
［１９］ 杨朝东，张霞，刘国锋，等．植物根中质外体屏障结构和生理功能研究进展．植物研究，２０１３，３３（１）：１１４１１９．
［２２］ 杨朝东，张霞．双穗雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿）通透性生理和茎解剖结构补充研究．植物研究，２０１３，３３（５）：５６４５６８．
［２３］ 张霞，杨朝东，宁国贵．狗牙根和双穗雀稗根中质外体屏障结构发育过程的比较研究．湖北农业科学，２０１３，５２（２０）：４９９１４９９４．
８１２ 草 业 学 报 第２４卷