全 文 ：书人工老化处理对羊草种子膜透性的影响
毛培胜１，常淑娟１，２，王玉红１，廉佳杰１
（１．中国农业大学草业科学系，北京１０００９４；２．内蒙古草原勘察设计院，内蒙古 呼和浩特０１００５１）
摘要：试验以人工加速老化（４２℃、ＲＨ为１００％）处理０，２４，３６，４８，６０，７２，８４和９６ｈ后的羊草种子为研究材料，测
定种子发芽率、发芽势、活力指数、电导率和浸种液可溶性糖含量的变化，分析比较老化处理对种子膜透性的影响。
结果表明，在老化处理过程中，羊草种子发芽率和发芽势变化呈先升高后降低的趋势，而种子活力指数随着老化程
度的加强呈规律性下降。种子的发芽势、活力指数变化明显大于种子发芽率的变化。老化处理６０～９６ｈ明显促进
种子浸出液的电导率和可溶性糖含量升高，表明种子细胞膜透性的增强，其中可溶性糖含量变化能够更好反映羊
草种子的质量状况。
关键词：种子；老化；细胞膜；羊草
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．５；Ｓ３３７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０６００６６０５
　 种子活力作为评价种子质量状况的一项重要指标，不仅能准确地反映种子在田间出苗状态、萌发过程中的生
理变化，并且还决定着种子的田间表现和耐藏性。自２０世纪６０年代末至７０年代初，许多学者认为种子膜脂过
氧化导致种子老化劣变，种子渗漏物与其活力之间具有密切相关性，因此，劣变种子膜系统结构及其功能变异的
研究日益受到关注［１］。老化及劣变种子都有不同程度的膜损伤，这种损伤又会反应到膜透性的增强，膜的永久性
损伤造成大量可溶性营养物质与激素、酶蛋白等物质的渗漏，严重影响正常的新陈代谢过程。国内外学者相继开
展了老化及劣变对花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）等作物和萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）、洋葱（犃犾犾犻
狌犿犮犲狆犪）等蔬菜种子膜透性影响的研究，报道指出劣变种子的细胞膜透性增加［２～５］。对于牧草种子，经人工加速
老化的紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）种子细胞膜透性增大，表现为浸种液的电导率
增大［６，７］。云锦凤等［８］指出劣变的新麦草（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犼狌狀犮犲犪）种子的细胞膜透性增加。
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是禾本科赖草属多年生根茎型禾草，也是欧亚大陆草原区东部的重要建群种，在不
同生境表现出较强的适应性，对改善我国北方草原生态环境和盐渍化土地治理具有重要作用。近年来，随着我国
草地生态建设和人工草地建植规模的迅速扩大，羊草种子的需求量也不断增加。由于羊草的人工驯化时间较短，
野生性较强，对羊草种子休眠机理、发芽特性以及抗逆性研究较多［９～１３］，而对羊草种子贮藏过程中的劣变和质量
变化很少关注。由于自然贮藏过程需要较长的时间，在研究过程中常采用人工老化的方法，通过高温高湿条件，
加速种子的老化，模拟种子的自然老化过程。因此，研究人工老化处理羊草种子的细胞膜透性变化，有助于了解
和认识羊草种子耐藏性，对保持较高种子质量以及避免因种子劣变造成的经济损失，具有重要的理论意义和实用
价值。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试羊草种子样品由吉林省生物研究所羊草中心提供，２００４年收获后进行清选处理，在室温下贮藏，于２００５
年８－９月在中国农业大学牧草种子实验室进行试验。
１．２　样品处理
选取均匀一致的羊草种子在４２℃、相对湿度（ＲＨ）为１００％条件下进行加速老化处理，老化处理时间分别为
０（对照ＣＫ），２４，３６，４８，６０，７２，８４和９６ｈ。
６６－７０
１２／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００７１１２９；改回日期：２００８０４２５
基金项目：国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０１）资助。
作者简介：毛培胜（１９７０），男，内蒙古锡林郭勒人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｏｐｓ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．３　试验方法
１．３．１　标准发芽率及发芽势的测定　采用培养皿纸上发芽法。随机选取１００粒老化后的种子置于培养皿中发
芽，重复４次，放入光照培养箱中（ＬＲＨ２５０Ｇ，广东医疗器械厂生产），按照中华人民共和国标准《牧草种子检验
规程ＧＢ／Ｔ２９３０．１～１１２００１》规定，在２０～３５℃（２０℃时黑暗处理１６ｈ，３５℃时光照８ｈ）条件下进行发芽。初次
计数为第６天，末次计数为第２０天，最终统计正常种苗数、不正常种苗数和新鲜未发芽数，然后分别计算种子发
芽率和发芽势。发芽率＝（发芽终期全部正常种苗数／供试种子数）×１００％，发芽势为发芽第６天的正常发芽种
子数占供试种子的百分比。
１．３．２　活力指数的测定　在种子发芽试验开始后的第６天测量种苗长度（ｃｍ）和根长度（ｃｍ），计算发芽率，并按
照下面公式计算活力指数：活力指数＝（平均种苗长＋平均根长）×发芽率。
１．３．３　浸出液电导率的测定　随机选取老化处理后的羊草种子，重复３次，每重复５０粒种子。将处理后的种子
准确称重后（０．０００１ｇ），用去离子水冲洗干净，然后用滤纸吸干浮水，置于１５０ｍＬ烧杯中，同时设一空白，分别
加入７０ｍＬ去离子水，加盖后在２０℃恒温培养箱中放置２４ｈ，用ＤＤＳ３０７型电导仪测定浸出液的电导率，减去
空白电导率即为种子浸出液的电导率。电导率（μｓ／ｃｍ·ｇ）＝（重复Ⅰ电导率／样品Ⅰ重量＋重复Ⅱ电导率／样品
Ⅱ重量＋重复Ⅲ电导率／样品Ⅲ重量）／３
１．３．４　浸出液可溶性糖含量测定　参照黄学林和陈润政［１４］的方法，随机选取老化处理后的羊草种子５０粒，重
复３次，称鲜重（０．０００１ｇ）后，用蒸馏水冲洗干净，置于１５０ｍＬ三角瓶中，同时设一对照，分别加入１００ｍＬ蒸馏
水，加盖后在２０℃恒温下２４ｈ。用移液管分别吸取上述可溶性糖提取液１ｍＬ，放入干净试管中，分别加入５ｍＬ
蒽酮试剂，小心振荡，使液体混合均匀，置沸水浴１０ｍｉｎ取出冷却，以对照调零，用 Ｕｌｔｒａｓｐｅｃ３１００紫外可见分
光光度计在波长６２０ｎｍ处测定光密度值，从标准曲线上查得相应的糖浓度，计算可溶性糖的含量（μｇ／ｇ）。
１．４　数据处理
试验所得的数据利用ＳＰＳＳ１１．０软件进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　老化处理对羊草种子发芽率和发芽势的影响
在老化处理的过程中，羊草种子发芽率和发芽势变化呈先升高后降低的趋势（图１）。供试种子发芽率在老
化处理３６和４８ｈ达到最高（７５％），此后，随老化时间的增加，发芽率逐渐下降，老化处理９６ｈ后种子的发芽率降
至最低（６０％）。老化处理８４和９６ｈ种子发芽率与其他处理有显著性差异（犘＜０．０５）。另外，老化处理３６ｈ种
子发芽势达到最高（４４％），且与其他处理差异显著
图１　老化处理对羊草种子发芽率和发芽势的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犵犲犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲
犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犲狀犲狉犵狔狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱
图中不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下图同 Ｍｅａｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５），
ｔｈｅｓａｍｅｗｉｔｈｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｆｉｇｕｒｅ
（犘＜０．０５）。随处理时间延长，种子发芽势逐渐降
低，老化处理９６ｈ发芽势最低（１％），而同样处理条
件下发芽率为６０％。虽然发芽率和发芽势在老化
处理３６ｈ后均开始下降，但发芽势下降４３％，远大
于发芽率的下降幅度１５％，可见老化处理对种子发
芽势影响较发芽率更为明显。
２．２　老化处理对羊草种子活力指数的影响
羊草种子经老化处理后，活力指数呈规律性变
化（表１）。随老化时间的延长，种子的活力指数逐
渐下降，于老化９６ｈ后降到最低。老化处理２４和
３６ｈ种子的活力指数与对照相比有所降低，但无显
著差异（犘＞０．０５）。老化处理４８ｈ后，活力指数开
始显著下降，说明种子劣变在经过４８ｈ的老化后开
始加深，已经表现出对种苗正常生长产生影响。
７６第１７卷第６期 草业学报２００８年
表１　老化处理对羊草种苗生长及活力指数的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犵犲犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳狊犲犲犱犻狀犵犪狀犱狋犺犲狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱
时间
Ｄｕｒａｔｉｏｎ（ｈ）
平均种苗长
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
减少率
Ｒｅｄｕｃｅｐｅｒｃｅｎｔ（％）
平均根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
减少率
Ｒｅｄｕｃｅｐｅｒｃｅｎｔ（％）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
减少率
Ｒｅｄｕｃｅｐｅｒｃｅｎｔ（％）
２４ １．５２ａ －１．３３ １．７１ａｂ １２．０７ ２３１．８２ａ ７．０８
３６ １．４３ａ ５．０７ １．７７ａｂ １０．０３ ２４０．１７ａ ３．８８
４８ １．０９ｂ ３８．１６ １．５３ｂｃ ２７．７０ １９５．７１ｂ ２７．４８
６０ １．０４ｂ ４４．４７ １．６４ｂ １９．１１ １９４．４９ｂ ２８．２８
７２ ０．８７ｃ ７４．５５ １．５１ｂｃ ２９．１９ １６５．９６ｂ ５０．３３
８４ ０．６５ｄ １２９．８１ １．２７ｃｄ ５２．８２ １２０．６６ｃ １０６．７７
９６ ０．４６ｅ ２２３．６７ １．１４ｄ ７１．１５ ８４．０９ｄ １９６．７０
ＣＫ １．５０ａ － １．９５ａ － ２４９．４９ａ －
　注：同列中不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）．
老化处理后羊草种苗长和根长测定结果分析表明（表１），劣变不仅仅表现在对种子发芽率有影响，而对种苗
生长同样造成影响。随老化处理时间的延长，种苗长和根长逐渐变短，且在老化４８ｈ与对照呈显著差异（犘＜
０．０５）。当老化时间达到９６ｈ，种苗长的减少率达到２２３．６７％，根长减少率达到７１．１５％，表明种子劣变对种苗生
长的影响比根生长更敏感。
２．３　老化处理对羊草种子浸出液电导率的影响
电导率测定结果显示（图２），在老化处理过程中，种子浸出液电导率随老化处理时间的延长而逐渐增高，且
在老化９６ｈ后达到最高。老化处理２４和３６ｈ的种子电导率与对照相比有所提高，但三者之间差异不显著（犘＞
０．０５），从４８ｈ后开始，浸种液的电导率与对照相比显著提高（犘＜０．０５）。说明随着种子老化程度的加剧，有更多
的细胞内物质渗漏，细胞膜的选择透性受到损害。
２．４　老化处理对羊草种子浸出液可溶性糖含量的影响
糖是植物组织含量最多的有机化合物，是细胞的重要物质和生命活动的主要能量来源，而可溶性糖则是种子
萌发至开始进行光合作用前的呼吸底物。细胞内糖分的损失会对细胞正常的生理生化活动造成影响。随着老化
时间的延长，浸出液可溶性糖含量逐渐升高（图３）。老化处理２４和３６ｈ后，浸出液可溶性糖含量分别为６２．１９
和６２．４３μｇ／ｇ，略高于对照６１．９１μｇ／ｇ，但差异不显著（犘＞０．０５）。种子在经过老化６０ｈ后，浸出液可溶性糖含
量显著高于对照（犘＜０．０５）。当老化９６ｈ时，浸出液可溶性糖含量达到峰值，为１０９．３５μｇ／ｇ，与对照相比差异
显著（犘＜０．０５）。种子浸出液中可溶性糖含量的增多，说明劣变会对膜的透性造成损伤。在种子正常吸胀过程
中，劣变的种子会较正常种子由于膜透性的增加而损失更多的可溶性糖。
图２　老化处理对羊草种子浸种液电导率的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犵犲犻狀犵狋犻犿犲狅狀狋犺犲犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔
狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱
图３　老化处理对羊草种子浸种液可溶性糖含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犵犲犻狀犵狋犻犿犲狅狀狋犺犲狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊犲犲犱犾犲犪犮犺犪狋犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
８６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
３　讨论
国内外大量研究认为种子老化从膜的受损开始，膜损伤反映到膜透性的增强，表现为电解质和代谢物渗透量
的增加，其中包括无机离子、糖、蛋白质、氨基酸等，同时还有特定的气体释放，致使种子细胞渗透液的导电性增
强［１］。在羊草种子老化处理过程中，种子浸出液的电导率和可溶性糖含量升高，即随着种子劣变程度的加深，引
起种子细胞膜结构的变化，导致细胞膜透性的增大。Ｃｈｉｎｇ和Ｓｃｈｏｏｌｃｒａｆｔ［１５］研究发现绛三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿犻狀犮犪狉
狀犪狋狌犿）种子的发芽能力丧失与种子浸水电导率以及渗出液中的糖与氨基酸浓度相关。Ｗａｎｇ和 Ｈａｍｐｔｏｎ［１６］研
究表明，自然条件下贮藏的红三叶（犜．狆狉犪狋犲狀狊犲）种子随发芽率下降电导率增高，而且低活力较高活力种批增加
的幅度大。Ｋａｌｐａｎａ和 Ｍａｄｈａｖａ［１７］发现，随种子劣变的发生，引起膜结构的损伤，因此造成渗出液的可溶性糖含
量随之增加。
研究结果表明，羊草种子浸出液的电导率与种子老化程度不相关，可溶性糖含量与种子老化程度显著正相
关。对多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）和一年生黑麦草（犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）等的研究发现种子劣变与电导率不相
关［１８，１９］。王明霞等［２０］通过人工老化处理华北驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊）种子，研究表明随活力下降，电导率
与种子劣变相关性不显著。但同时也有一些研究表明，在老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）种子浸出液含糖量测定中，
随着种子贮藏年限的增加，种子浸出液含糖量呈下降的趋势，与电导率的变化趋势截然相反［２１］。说明种子电导
率的变化受细胞内可溶性物质的种类或含量影响，同浸出液含糖量的变化没有直接关系。
试验表明加速老化导致种子发芽率、发芽势和活力指数降低，但在羊草种子老化初期，种子发芽率和发芽势
不降反升，这种现象或许由于羊草种子自身带有一定的休眠性，经过高温高湿环境的作用，对羊草种子休眠性起
到部分解除的效果，因而在发芽率和发芽势上反而出现升高的趋势。但随着老化处理时间的延长，高温高湿的环
境加速种子劣变，种子发芽率和发芽势表现出逐渐降低的趋势。在老化过程中，种子的发芽势、活力指数先于发
芽率发生变化，而且具有明显的差异，表明种子的发芽势和活力指数能够更加准确反映种子的质量状况。
４　结论
在羊草种子人工加速老化过程中，劣变对羊草种子的发芽率、发芽势和活力指数有明显影响，但与发芽率相
比发芽势和活力指数能更好反映种子的生理变化。
羊草种子劣变引起膜透性的变化，促进种子浸出液电导率和可溶性糖含量的提高，并且可溶性糖含量的变化
能够更好反映种子劣变的程度。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狔犪犵犲犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱
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０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８