全 文 ：书三种药用甘草种子对盐渍环境的萌发
响应及其适宜生态种植区
陆嘉惠１，２，３，吕新２，吴玲１，李学禹３
（１．石河子大学生命科学学院，新疆 石河子８３２００３；２．新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子８３２００３；
３．石河子大学甘草研究所，新疆 石河子８３２００３）
摘要：根据西北地区盐碱土的盐分组成特点，选择 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３３种单盐，通过盐胁迫下３种药用甘草
种子萌发特性、萌发进程、胚生长、种子活力及复水后萌发率的差异分析，比较３种药用甘草种子对不同土壤盐分
的萌发响应、耐盐阈值及其适宜盐碱地种植区，为盐碱地种植药用甘草适宜生态区的选择提供理论参考。结果表
明，３种单盐胁迫不同程度降低了药用甘草种子的萌发率，延长种子的萌发时间，抑制胚轴伸长生长，盐害强弱顺序
为：ＮａＨＣＯ３＞Ｎａ２ＳＯ４＞ＮａＣｌ。ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４ 对药用甘草种子萌发的抑制效应主要为渗透效应，盐胁迫解除复
水后种子萌发恢复率为５０．６％～７８．５％；ＮａＨＣＯ３对药用甘草种子萌发的抑制效应主要为离子毒害，种子萌发恢
复率仅为５．１％～２１．５％；胀果甘草耐盐性最强，适宜在以氯化物－硫酸盐为主的总盐量为０～１．３％的区域种植，
光果甘草耐 ＮａＨＣＯ３ 最强，可在含小苏打的弃耕低盐地种植，乌拉尔甘草耐盐性最弱，种植地土壤的总盐量范围
在０～０．７％为宜。
关键词：药用甘草；种子；萌发响应；耐盐性；生态区
中图分类号：Ｑ９４５．３４；Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０１９５０８
　　土壤盐渍化问题是困扰农业生产的一大难题，我国盐渍化土壤主要分布在中纬度地带的干旱区、半干旱区或
滨海地区，目前约有２０％的灌溉土壤受到盐害的影响［１，２］。我国干旱区、半干旱区以新疆为例，现有耕地中，
３１．１％的面积受到盐碱危害，其中强度盐渍化的占盐碱土耕地面积的１８％，中强度盐渍化的占３３％，轻度盐渍化
的占４９％ ［３］，严重影响了干旱区农业发展和绿洲生态环境的稳定。充分挖掘本土特色的资源植物进行盐碱地改
良，既符合植物原生境生长规律，也有利于生态安全，无疑是目前盐碱地改良的有效途径。
乌拉尔甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、胀果甘草（犌．犻狀犳犾犪狋犪）、光果甘草（犌．犵犾犪犫狉犪）是《中国药典》收载的药
用甘草的３种原植物。乌拉尔甘草在我国北方广泛分布［４］，胀果甘草和光果甘草在我国主要分布于新疆［４，５］。３
种药用甘草生境土壤常轻度、中度或重度盐渍化，是盐生草甸的建群种或伴生种［６］，也是我国西北干旱、半干旱区
进行盐碱地改良和资源利用的重要药用植物。种子耐盐性是耐盐碱植物筛选与早期鉴定的主要依据之一［７］，与
盐种类、浓度相关［８］，不同植物种子对盐分的萌发响应不同［９１１］。药用甘草中，种子耐盐性的研究报道仅见于乌
拉尔甘草［１２，１３］，３种药用甘草原植物种子耐盐性差异及对不同盐分类型的响应还未见报道，在人工种植和适宜生
态区选择上还缺乏理论支持。我国北方各地区土壤盐分组分不同，北方以氯化物－硫酸盐为主［１４］，新疆南疆主
要以氯化物和硫酸盐－氯化物为主，天山北麓以硫酸盐和氯化物－硫酸盐为主，部分为苏打盐［１５］。本研究根据
西北地区盐碱土的盐分组成特点，选择ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３３种单盐，通过盐胁迫下３种药用甘草种子萌发
率、萌发进程、胚生长、种子活力及复水后萌发率的差异分析，系统地比较了３种药用甘草种子对不同盐分的萌发
响应、耐盐阈值、适宜生态种植区，为３种药用甘草的耐盐性鉴定、盐碱地种植药用甘草适宜生态区的选择提供理
论参考。
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１９５－２０２
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０８２７；改回日期：２０１２１１１５
基金项目：国家自然科学基金（３０７６００２８）资助。
作者简介：陆嘉惠（１９７４），女，江苏海安人，在读博士，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｈｕｉｌ＠ｓｈｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：Ｌｘｓｈｚ＠１２６．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　材料
实验材料均为野生药用甘草种子，由于药用甘草
野生状态下植株形态和果荚变异较大，为避免种源混
杂，本实验材料均以３种药用甘草原植物模式标本为
依据采集种子，凭证标本见表１，种子采集时间均为
２００８年，采集后４°Ｃ保存。
１．２　种子预处理
在野生环境下，药用甘草种子自然萌发率仅１０％
～２０％，这主要是由于种皮抑制导致的。人工种植播
种前通常要进行种子预处理（种皮打磨或酸处理），以
表１　实验材料来源及采集地
犜犪犫犾犲１　犛狅狌狉犮犲犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犿犪狋犲狉犻犪犾狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
采集地
Ｓｉｔｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｖｏｕｃｈｅｒｓ
胀果甘草
犌．犻狀犳犾犪狋犪
新疆巴楚
Ｂａｃｈｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ
李学禹
９０１５７
乌拉尔甘草
犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊
内蒙古杭锦旗
Ｈａｎｇｊｉｎｑｉ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
李学禹
８８０１２４
光果甘草
犌．犵犾犪犫狉犪
新疆巴楚
Ｂａｃｈｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ
李学禹
８８０２６９
提高种子萌发率。为使实验结果能真实反映盐碱地人工种植药用甘草的情况，本研究模拟人工种植的种子预处
理过程，选取颗粒饱满的３种药用甘草种子，８５％的浓 Ｈ２ＳＯ４处理３０ｍｉｎ（打破种皮抑制导致的种子休眠）后，无
菌水冲洗３遍，０．１％的ＨｇＣｌ２消毒１０ｍｉｎ。
１．３　实验方法
通过预实验确定适宜的盐分梯度和范围：盐分设置为３种单盐溶液，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３ 浓度设置均为
０（ＣＫ），５０，１００，１５０，２００，３００，４００，５００ｍｍｏｌ／Ｌ，共２１个盐分处理，１个对照处理，该阶段实验只统计萌发率，根
据种子萌发率确定正式实验的盐分梯度和范围；正式实验剔除盐分梯度设置过高，没有种子萌发的浓度：由于
ＮａＨＣＯ３≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时基本无萌发种子，故调整ＮａＨＣＯ３ 浓度梯度间隔和最高盐度。ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４浓度
设置为０（ＣＫ），５０，１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ；ＮａＨＣＯ３ 浓度设置为０（ＣＫ），２５，５０，７５，１００ｍｍｏｌ／Ｌ。共９个盐
分处理，１个对照处理，每处理４个重复。
采用培养皿纸上发芽法［１６］。将种子用消毒滤纸吸去多余水分，均匀摆放在铺有２层相应盐溶液浸湿的无菌
滤纸培养皿中，每皿５０粒，每处理４个重复，置于恒温２５°Ｃ、湿度８０％的人工气候培养箱中无光照培养［１７］。为
避免水分蒸发，盐分在滤纸上积累，每天换１次无菌滤纸，以保证各盐浓度保持一致。每天统计种子的萌发情况
及发芽数（以胚根露出２ｍｍ为发芽标准）、胚根的长度。萌发第７天结束盐胁迫实验，将全部未发芽的种子转至
蒸馏水中复水，每天记录萌发恢复情况，第１４天结束实验。耐盐性指标计算包括相对发芽率、复水萌发率、相对
活力指数、平均发芽天数、耐盐适宜范围，耐盐临界值、耐盐极限［１８］。
１．４　测定指标
发芽率（犌狆）＝狀／犖×１００％（狀为第７天累积发芽种子数，犖 为供试种子总数）；发芽指数（犌犻）＝∑犌狋／犇狋（犌狋
为在时间狋天的发芽率，犇狋为相应的发芽天数）；活力指数 （犞犻）＝犌犻×萌发种子长，萌发种子长为胚根长加胚轴
长；平均发芽天数（犕犔犐犜）＝（犌１狋１＋犌２狋２＋……＋犌狀狋狀）／（犌１＋犌２＋……＋犌狀）（犌为逐日发芽数，狋为与犌 相对
应的天数）。以上各指标的相对指标值为处理与对照的比值。萌发种子长测定于第７天，每个处理取２０株幼苗
测量，共４个重复，取平均值。耐盐适宜范围是发芽率达到对照的７５％以上的盐溶液浓度范围；耐盐临界浓度是
发芽率达到对照发芽率５０％时相对应的盐溶液浓度。萌发恢复率用（犪－犫）／（犮－犫）×１００％ 表示，犪是全部时间
的发芽种子数，犫是盐溶液中的发芽种子数，犮是实验用该处理全部种子数［１９］。
１．５　统计分析
实验数据采用ＳＰＳＳ１３．０统计分析软件进行ｏｎｅｗａｙ方差分析、多重比较检验、多元回归分析，多重比较用
Ｄｕｎｃａｎ法。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对３种药用甘草种子相对萌发率的影响
在３种单盐胁迫下，除胀果甘草在ＮａＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ下相对萌发率高于对照外（１０５％），其他盐分处理下药
用甘草种子相对萌发率下降。但不同类型单盐对３种种子萌发抑制程度存在显著差异，在ＮａＨＣＯ３ 胁迫下下降
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
最“剧烈”（图１Ｃ），抑制作用最强，方差分析和多重比较结果表明，除较低盐浓度２５ｍｍｏｌ／Ｌ下，光果甘草种子相
对萌发率与对照种子无显著差异（犘光果甘草＝０．０８２）外，其他盐胁迫与对照间发芽率均存在极显著差异（犘值均为
０）；同一单盐胁迫对不同药用甘草种子萌发率的影响也存在显著差异，与胀果甘草、光果甘草相比，乌拉尔甘草在
３种单盐胁迫条件下，下降均为最“剧烈”，盐胁迫与对照间发芽率存在极显著差异（犘值均为０），且在高盐浓度下
（ＮａＣｌ４００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４３００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ、ＮａＨＣＯ３１００ｍｍｏｌ／Ｌ）萌发率几乎为零。而胀果甘草，光果甘
草在高盐浓度下，发芽率仍可达２０％以上（图１）。
图１　不同单盐胁迫对３种药用甘草种子相对萌发率的影响（平均值±标准误差，狀＝４）
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝４）
　同一植物不同盐浓度间不同字母为差异显著，犘＜０．０５。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍａｒｋｅｄａｍｏｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓｆｏｒｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　盐胁迫对３种药用甘草种子萌发进程的影响
种子初始萌发天数和平均发芽天数反映了种子萌发启动快慢，３种单盐胁迫下，随盐浓度上升，平均发芽天
数呈现上升趋势，盐胁迫降低了３种药用甘草种子的萌发速度，导致平均发芽天数后延（图２）。但盐胁迫对不同
药用甘草种子萌发速度的降低程度存在显著差异，在ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫下，乌拉尔甘草种子的平均发芽天数随
盐度上升显著后延，且后延天数明显大于胀果甘草、光果甘草；而较低盐浓度（ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４：０～５０ｍｍｏｌ／Ｌ；
ＮａＨＣＯ３：０～２５ｍｍｏｌ／Ｌ）对胀果甘草、光果甘草种子萌发速度影响较小，与对照无显著差异。表明 ＮａＣｌ、
Ｎａ２ＳＯ４ 对乌拉尔甘草种子萌发速度的抑制程度强于胀果甘草、光果甘草种子。
２．３　盐胁迫对３种药用甘草种子胚生长的影响
一定浓度的盐胁迫均对３种药用甘草胚的生长有抑制作用，表现为随盐浓度的上升，萌发种子的胚根和胚轴
总长度下降（图３）。方差结果显示胀果甘草在低盐（ＮａＣｌ０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４０～５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ＮａＨＣＯ３
０～２５ｍｍｏｌ／Ｌ）范围内，萌发种子总长度与对照无显著差异，在ＮａＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下，萌发种子总长度不仅
没有降低，还有所上升，低盐浓度有利于胀果甘草种子胚的生长；盐胁迫对乌拉尔甘草萌发种子生长的抑制程度
最强，其萌发种子胚总长在３种盐处理下，随盐浓度升高，大幅度降低，各盐处理与对照均为显著差异（犘ＮａＣｌ＝
０．０３８，犘Ｎａ２ＳＯ４＝０．０１８，犘ＮａＨＣＯ３＝０．０３５）；光果甘草在ＮａＨＣＯ３ 盐处理下比其他２种药用甘草受抑制程度弱，表
现为在０～２５ｍｍｏｌ／Ｌ范围内，萌发种子总长度与对照无显著差异（犘＝０．０９８），在其他各浓度下的下降幅度最
小。就萌发种子胚的生长情况来看，光果甘草比乌拉尔甘草和胀果甘草耐碱性苏打盐。
７９１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
图２　不同单盐胁迫对３种药用甘草种子平均发芽天数的影响（平均值±标准误差，狀＝４）
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狅犳犿犲犪狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犪狔狊狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊（犕犲犪狀±犛犈，狀＝４）
图３　不同单盐胁迫对３种药用甘草种子胚生长的影响（平均值±标准误，狀＝４）
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋狅狋犪犾犾犲狀犵狋犺狅犳狉犪犱犻犮犾犲犪狀犱犺狔狆狅犮狅狋狔犾狊狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝４）
２．４　３种药用甘草种子盐胁迫下耐盐能力的比较及耐盐范围
活力指数综合了萌发率和萌发种子长度２项指标，较为全面反映了种子萌发期的耐盐能力。除低盐浓度下
（ＮａＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ）胀果甘草相对活力指数与对照无显著差异外，３种药用甘草的活力指数随盐浓度上升，呈现
下降趋势（图４）。在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ盐处理下，乌拉尔甘草、光果甘草、胀果甘草降幅分别达５５．４％，５５．２％，
３５．１％，下降快慢顺序为乌拉尔甘草＞光果甘草＞胀果甘草；Ｎａ２ＳＯ４ 盐处理下的变化趋势与ＮａＣｌ盐处理相似，
仍表现为乌拉尔甘草下降最快，胀果甘草最慢。盐度和种子萌发率的相关回归分析结果如表２所示，回归方程的
斜率大小表达了盐度对发芽率的影响程度，代表了不同种盐对药用甘草种子萌发的抑制作用，每种药用甘草回归
方程的斜率大小顺序均为ＮａＨＣＯ３＞Ｎａ２ＳＯ４＞ＮａＣｌ，说明其盐害强弱顺序为ＮａＨＣＯ３＞Ｎａ２ＳＯ４＞ＮａＣｌ，这与
种子相对萌发率、活力指数结果一致。３种药用甘草的适宜生长浓度和耐盐能力有显著差异，在中性盐 ＮａＣｌ、
Ｎａ２ＳＯ４ 盐处理下，胀果甘草耐盐适宜范围、耐盐临界值、极限值均为最大，乌拉尔甘草，耐盐适宜范围、耐盐临界
值、极限值均为最小；碱性盐ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，光果甘草耐盐适宜范围、耐盐临界值、极限值最大，耐碱性盐能力
最强。
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
图４　不同单盐胁迫对３种药用甘草种子相对活力指数的影响（平均值±标准误，狀＝４）
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝４）
图５　３种药用甘草种子复水后的萌发率 （平均值±标准误，狀＝４）
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犮狅狏犲狉狔犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝４）
３　讨论
３．１　药用甘草种子对不同土壤盐渍环境的萌发响应及其萌发策略
本研究中，３种药用甘草种子萌发期对ＮａＨＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＣｌ３种单盐胁迫的响应基本一致，表现为高盐
浓度下，盐生植物种子的发芽率、活力指数下降、平均发芽天数延长、胚根与胚轴伸长生长受到抑制，但在较低盐
度下，有促进萌发的作用。但３种药用甘草种子对不同盐种类响应程度的强弱差异较大，其响应机理与不同物种
长期生存条件，尤其是气候、土壤条件密切相关。胀果甘草原生境土壤盐类主要为硫酸盐－氯化物型，原生境土
壤表层盐分表聚强烈［２０］。本实验中，中性盐Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＣｌ胁迫下，胀果甘草种子萌发率、平均萌发天数、种胚生
长、种子活力受盐度抑制程度最小（图１～图４），这是长期适应原生境土壤盐分形成的耐盐特性。胀果甘草在低
盐浓度促进萌发，高盐浓度下延缓萌发，复水后种子仍有较高的萌发率（图５），这种萌发响应特征保证了种子在
干旱、干热季节，土壤盐分表聚强烈时能避开逆境，延缓萌发，在降雨冲刷表层、土壤盐分下降后迅速恢复萌发、生
９９１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
表２　３种药用甘草种子发芽率与盐度的相关回归方程
犜犪犫犾犲２　犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳狋犺狉犲犲狆犾犪狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狉犲犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊犪狀犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
盐分
Ｓａｌｔ
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
显著性水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
决定系数
犚２
耐盐适宜范围
Ｍｏｄｅｒａｔｅｖａｌｕｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
耐盐临界值
Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｖａｌｕｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
极限值
Ｌｉｍｉｔｖａｌｕｅ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ 乌拉尔甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊 犢＝１００．２４－０．２２２９犡 ０．００１ ０．９５８ ０～１１３．２０ ２２５．４０ ３３７．５０
光果甘草犌．犵犾犪犫狉犪 犢＝９８．３０７－０．１４２４犡 ０．００６ ０．８８０ ０～１６３．６７ ３３９．２４ ５１５．３０
胀果甘草犌．犻狀犳犾犪狋犪 犢＝９８．０６９－０．１０９３犡 ０．００７ ０．８６９ ０～２１１．０６ ４３９．７９ ６６８．５０
Ｎａ２ＳＯ４ 乌拉尔甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊 犢＝１０６．７１－０．３２３５犡 ０．００６ ０．８８０ ０～９８．０４ １７５．３２ ２９８．９６
光果甘草犌．犵犾犪犫狉犪 犢＝９９．８７６－０．２０６５犡 ０．０００ ０．８７４ ０～１２０．４６ ２４１．５３ ４３５．２３
胀果甘草犌．犻狀犳犾犪狋犪 犢＝９８．５３５－０．１８３８犡 ０．０００ ０．９４１ ０～１４４．３７ ２６４．０６ ４８１．６９
ＮａＨＣＯ３ 乌拉尔甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊 犢＝９３．９２５－０．５９１７犡 ０．００１ ０．９８１ ０～３１．９８ ７４．２７ １１６．６０
光果甘草犌．犵犾犪犫狉犪 犢＝９６．０５３－０．３９１４犡 ０．０２１ ０．８６９ ０～５３．８０ １１７．６０ ２１９．８６
胀果甘草犌．犻狀犳犾犪狋犪 犢＝１０１．２０－０．４８２９犡 ０．００１ ０．９８４ ０～５４．２６ １０６．１３ １８８．８７
长，是胀果甘草种子萌发对盐渍环境的适应策略。光果甘草在ＮａＨＣＯ３ 盐处理下，种子萌发特性各指标受盐度
抑制或延缓程度比胀果甘草、乌拉尔甘草弱，表明其耐ＮａＨＣＯ３ 性较强。光果甘草原生境多为泉水溢出带、河漫
滩盐化草甸和人工补给水的绿洲、人工林下［４］，这些区域地下水矿化度低，土壤盐分不高，但由于地下水位较高，
且有明显的苏打含量，苏打盐渍化是土壤的主要特征［１４］，原生境土壤与本实验结果较吻合。但高ＮａＨＣＯ３ 浓度
下，光果甘草种子萌发率很低，将高盐浓度不萌发种子置清水复水后萌发率仍很低（图５），这暗示了高ＮａＨＣＯ３
对种子已经造成了离子毒害，种子失去活力。近十年来，新疆光果甘草野生资源越来越少，这与人工无节制采挖
有关，也与大修水库、不合理灌溉引起的绿洲垦区土壤次生盐渍化有关，次生盐渍化导致了土壤表层碱化严重，使
光果甘草种子萌发阶段遭遇高浓度碱性盐毒害，种子即使在降水淋溶后也无法萌发，种群扩张受抑制，野生资源
破坏严重。
离子毒害和渗透效应被认为是盐对植物种子盐害作用主要表现。在种子萌发期，这两种效应作用往往同时
存在，通常可通过种子复水实验来判断这两种效应的作用大小。一些盐生植物种子从盐溶液转到淡水中可以获
得全部萌发，渗透效应大于离子毒害［２１］。在本实验中，将中性盐Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＣｌ盐处理的３种不萌发的药用甘草
种子置于蒸馏水复水后，其萌发恢复率为５０．６％～７８．５％，说明盐胁迫下种子的低萌发率主要是渗透效应造成
的。高浓度盐抑制了种子萌发过程的水分吸入，在复水后，高渗透压解除，５０％以上的种子都能恢复吸水，离子毒
害造成的种子抑制率只有２１．５％～４９．４％，这与豆科草木犀属（犕犲犾犻犾狅狋狌狊）植物［２２］、盐生植物里海盐爪爪（犓犪
犾犻犱犻狌犿犮犪狊狆犻犮狌犿）［２３］等一些盐生植物类似。但碱性盐ＮａＨＣＯ３ 处理下，３种药用甘草复水后种子萌发率仍很低，
仅为５．１％～２１．５％，说明高浓度的ＮａＨＣＯ３ 破坏了种子活力，即使复水后也不能恢复，ＮａＨＣＯ３ 对药用甘草种
子的胁迫效应主要是离子毒害。
３．２　药用甘草种子的耐盐阈值和适宜生态种植区评价
在种子萌发特性、萌发种子初期胚生长以及活力指标等方面，胀果甘草耐中性盐能力强于其他２种甘草，且
低浓度的胁迫处理对胀果甘草种子萌发起着明显的促进作用，这与耐盐植物如苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［２４］、灰绿
藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）［２５］等相关报道是一致的。但胀果甘草耐盐临界值比上述几种耐盐植物高，耐 ＮａＣｌ
盐临界值高达４３９．７９ｍｍｏｌ／Ｌ，远远高于作物小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［２６］的耐盐品种，其原生境群落也多与盐
生植物刚毛柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犺犻狊狆犻犱犪）、碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）相伴［６］。由于胀果甘草耐ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 能力强于
ＮａＨＣＯ３，适宜在以氯化物－硫酸盐为主的区域种植，如新疆天山南麓山前洪冲积扇缘地的暖温带灌溉绿洲、塔
里木盆地边缘低地、东疆的哈吐盆地，种植地土壤的总盐量范围在０～１．３％（０～２１１．０６ｍｍｏｌ／Ｌ）（表２）。光果
甘草的耐ＮａＨＣＯ３ 能力强于胀果甘草和乌拉尔甘草，其耐盐临界值为１０６．１３ｍｍｏｌ／Ｌ，可以在天山北麓洪冲积
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
扇缘地的温带灌溉绿洲及河漫滩的碱化土壤或弃耕地上种植，但要重视苗期的压碱处理；乌拉尔甘草耐盐性最
弱，在我国北方大面积以氯化物－硫酸盐为主的地区均适宜种植，种植地土壤的总盐量范围在０～０．７％（１１３．２
ｍｍｏｌ／Ｌ）（表２）为宜。
由于该研究是在实验室控制其他环境因子的情况下，单独对３种单盐胁迫进行的种子萌发实验，不能完全代
表大田育苗的实际情况。但在实际种植中，由于减少或避免了单盐毒害作用，３种药用甘草的耐盐阈值可能会提
高，本研究结果可为盐碱地药用甘草人工种植和适宜生态区品种的选择提供理论参考，有关复合盐碱胁迫对种子
萌发的影响有待进一步研究。
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１０２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺狉犲犲犿犲犱犻犮犻狀犪犾犾犻犮狅狉犻犮犲狊狋狅狊犪犾犻狀犲犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
犪狀犱狋犺犲犻狉狊狌犻狋犪犫犾犲犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲犵犻狅狀狊
ＬＵＪｉａｈｕｉ１，２，ＬＶＸｉｎ２，ＷＵＬｉｎｇ１，ＬＩＸｕｅｙｕ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｈｅＫｅｙ
ＯａｓｉｓＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＢｉｎｇｔｕａｎ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ；
３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＬｉｃｏｒｉｃｅｉｎＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｍａｋｅｋｎｏｗｎｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｓｕｉｔａｂｌｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓｏｆ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪，犌犾狔犮狔狉狉犺犻
狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊ａｎｄ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犵犾犪犫狉犪ｆｒｏｍＸｉｎｊｉａｎｇ，ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｅｄｕｓｉｎｇ
Ｎａ２ＳＯ４，ＮａＣｌａｎｄＮａＨＣＯ３ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｔｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｉｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓ，ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ａｎｄｓｕｉｔａｂｌｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｍｅａｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄａｙｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ，
ｌｅｎｇｔｈｏｆｐｌｕｍｕｌａｒａｘｉｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｈｒｅｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｌｉｃｏｒｉｃｅｓｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄ．Ｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘａｎｄｌｅｎｇｔｈｏｆｐｌｕｍｕｌａｒａｘｉｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｅｔｉｍｅｐｒｏｌｏｎｇｅｄｕｎｄｅｒｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｌｅｖｅｌｏｆｓｅｅｄ
ｗａｓＮａＨＣＯ３＞Ｎａ２ＳＯ４＞ＮａＣｌ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｓｐｅ
ｃｉｅｓ．犌．犻狀犳犾犪狋犪ｅｘｈｉｂｉｔｅｄｇｒｅａｔｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈａｎ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ａｎｄ犌．犵犾犪犫狉犪．Ｓｏｉｔｉｓ
ｓｕｉｔａｂｌｅｐｌａｎｔｅｄｉｎｔｈｅｓｏｉｌｍａｉｎｌｙｗｉｔｈｃｈｌｏｒｉｄｅｓｕｌｆａｔｅｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ０－１．３％ｓａｌｔ．ＴｈｅＮａＨＣＯ３ｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ
犌．犵犾犪犫狉犪ｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｎｄｃａｎｂｅｐｌａｎｔｅｄｉｎｔｈｅａｂａｎｄｏｎｅｄｓａｌｉｎｅｌａｎｄｃｏｎｔａｉｎｉｎｇＮａＨＣＯ３．Ｔｈｅｓｌａｔｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｏｆ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｗａｓｔｈｅｗｅａｋｅｓｔ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｗａｓ０－
０．７％．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｅｄｉｃｉｎａｌｌｉｃｏｒｉｃｅ；ｓｅｅｄ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓ
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２