全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$$"" $"-
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##$(#$""(#%
玛咖不同颜色种子表型性状及活力特性分析
尚瑞广! 王兵益
" 中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!-%#"") #
收稿日期$ "#$)(#*($
基金项目$ 中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金"P.?aLL"#$)r.#$%#,中国林业科学研究院资源昆
虫研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金"I2I291>"#$,##$j#
作者简介$ 尚瑞广"$*&-(#!男!河南漯河人!助理研究员!主要从事资源植物培育与利用技术究+/(0123$K;17MIM832T<+97
摘要!比较分析棕黄色,棕红色和黑色 , 种颜色玛咖种子的大小,萌发特性,幼苗生长特性和酶活力!探讨 , 种颜色
玛咖种子的表型性状及其与种子活力之间的相关性) 结果表明!棕黄色和黑色种子的长,厚,厚宽比,千粒质量,发
芽势,发芽率,发芽指数,活力指数,幼苗苗长,根长,单株鲜质量和干质量, Y`^ 活性,脱氢酶活性等性状之间无显著
差异!但均显著高于棕红色种子"Hm#+#%#%棕黄色和黑色种子的新鲜不发芽种子数,死种子数和不正常幼苗数均
显著低于棕红色种子"Hm#+#%#) 不同颜色玛咖种子的千粒质量与种子的长,厚存在显著正相关"Hm#+#%#!种子
发芽势,发芽率,发芽指数,活力指数均与千粒质量, Y`^ 和脱氢酶呈极显著正相关"Hm#+#$#) 说明棕黄色和黑色
种子活力高于棕红色种子!萌发能力更强)
关键词!玛咖%表型性状%种子活力%萌发%酶活性
中图分类号!D%-+* 文献标识码!.
I"#*)7,-&!1.-(.*8C##8D-H)1)%0.&. C##8(4-"F-%%#1#*N)/)1(
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菜属"/$G2F2?@#$ 年生或 " 年生的草本植物!原产于
秘鲁海拔 , %## 0以上的安第斯山区!能够在贫瘠,
缺氧,昼夜温差大,长期冰封等特殊环境下正常生
长*$+ ) 玛咖营养丰富!含有蛋白质,糖类,氨基酸,矿
物元素等多种营养成分*"+ %大量实验证明其在改善
第 $ 期 尚瑞广等$玛咖不同颜色种子表型性状及活力特性分析
性功能,提高生育力,减少前列腺增生,抗氧化耐疲
劳等方面具有较好的功效*, [-+ ) 近年来!在联合国
粮农组织和国际植物遗传资源研究所等国际组织的
努力下!玛咖的种植得以逐步推广!玛咖在中国的栽
培面积不断加大)
玛咖育苗主要通过种子繁殖!种子为卵形!种子
的质量对玛咖的栽培起着关键的作用!生产中发现
同一批玛咖种子中存在着种皮颜色的差异) 种皮颜
色能影响种子的萌发特性!种皮颜色对种子活力的
影响因作物不同而有所变化) 大多数研究表明!种
皮颜色与种子活力成正相关!种皮颜色越深!种子活
力越高* [*+ ) 齐雪峰等*$#+通过对比绿色和黑色甘
草种子发芽率,活力指数,脱氢酶,.J` 等生理指标
则发现!绿籽的种子活力要远远高于黑籽) 种子大
小对种子活力影响方面!一般来说质量大的种子含
有较多的营养物质!具有较好的萌发能力*$$+ ) 种子
加工已将大小分级,色选等加工工艺应用于提高作
物种子质量上**+ ) 对于大规模种植的玛咖!其种子
不同颜色及大小对种子质量,幼苗生长的影响缺乏
相关研究报导) 本研究以棕黄色,棕红色和黑色 ,
种种皮颜色的玛咖种子为材料!探讨不同种皮颜色
玛咖种子的表型特征和活力!为玛咖良种选育,高产
栽培等提供参考)
$!材料和方法
9+9:材料
供试玛咖种子为 "#$) 年 - 月于云南省会泽县
大海乡收获的成熟种子!带回实验室放置冰箱中 )
f贮藏) 参照比色卡人工分选棕黄色,棕红色和黑
色 , 种颜色种子!每种颜色的种子再均分为 , 组份
进行表型测定与种子活力试验)
9+;:测定内容与方法
$+"+$!种子表型性状!包括千粒质量,种子长,宽,
厚,种子长宽比和厚宽比等!共计 - 个性状指标) 千
粒质量的测定为随机从各组份中选取 $ ### 粒种
子!采用精确度为 #+### $ M的德国赛多利斯电子天
平称质量) 从各组份中随机选取 "# 粒种子!采用精
确度为 #+#$ 00的电子数显游标卡尺测量每粒种
子的长,宽,厚!计算种子长宽比和厚宽比)
$+"+"!种子发芽特性!参照农作物种子检验规程
进行纸上发芽试验*$"+ ) 从各组份中随机选取 $##
粒种子用于发芽试验) 光照和黑暗时间均为 $" ;!
温度为 "% f!光照强度为 , ### 3A) 逐日统计发芽
数!发芽结束参考张淑珍等*$,+统计不正常幼苗,死
种子和新鲜不发芽种子的数量) 计算发芽势,发芽
率,不正常幼苗的百分率,发芽指数和活力指数)
不正常幼苗$幼苗有一个或数个构造不正常!或
发育受阻!幼苗有缺陷!如畸形,残缺,由初次感染引
起的腐烂等) 死种子$变软,变色,发霉的种子) 新
鲜不发芽种子$试验期间保持清洁和一定硬度!有生
长成为正常幼苗潜力的种子)
发芽势dc达到高峰时正常发芽种子数b参试
种子总粒数q$##d!发芽率c发芽结束正常发芽种
子数b参试种子总粒数q$##d)
发芽指数c
-
"第 F天的发芽数b相应的发芽天
数#!活力指数c发芽指数q"苗长h胚根长# *$)+ )
$+"+,!幼苗生长特性!发芽结束后从每个培养皿
中随机选取 $# 株正常幼苗用吸水纸吸干表面水分
后用精确度为 #+### $ M的德国赛多利斯电子天平
称鲜质量!用直尺测苗长和幼苗根长!烘干后用精确
度为 #+### $ M的德国赛多利斯电子天平称干质量)
$+"+)!种子酶活力特性!脱氢酶活性测定$参考徐
荣等*$%+的方法) 从各组份中随机选取 %# 粒!室温
下浸泡 )& ;) 将种子纵切并去种皮!放入具塞试管
中!然后加入 % 0H#+$d " ! , ! %(三苯基氯化四氮
唑"JJP#溶液!置于 ,& f恒温水浴中黑暗条件下染
色 $ +% ; ) 用 $ 0H蒸馏水快速冲洗 $ 次!再倒入
&#d丙酮 % 0H!置于 %) f中浸提 ) ; 后!用分光光
度计测量光密度!根据标准曲线查得相应的 JJP含
量"
!
M-0H
[$
#!用来表示脱氢酶的活性) JJP标准
曲线参考赵连梅等*$-+ !不同浓度系列溶液制备好后
在 C^&## 紫外可见分光光度计下测最大吸收峰)
超氧化物歧化酶"DY^ #和过氧化物酶" Y`^ #活
力测定$参考李贺琴等**+的方法!用各组份室温下浸
泡 ") ;的种子为样品!采用氮蓝四唑法和愈创木酚
法分别测定 DY^ 和 Y`^ 的活力*$+ )
9+<:数据统计与分析
数据利用/A9<3"##,,D.D &+# 和 D2M01`3:F$#+#
进行处理和分析)
"!结果与分析
;+9:三种颜色种子表型性状比较
种子大小常用子粒的平均长,宽,厚或千粒质量
来表示!千粒质量是衡量种子品种的主要指标之一)
由表 $可以看出!种子长度以棕黄色种子最长,黑色
次之,棕红色最小%棕黄色种子比棕红色种子长度长
,"$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
)+,"d"Hm#+#%#) 种子厚度以黑色种子的最大,棕
黄色次之,棕红色最小%黑色和棕黄色种子的厚度分
别比棕红色种子的大 $"+d和 &+%$d!均差异显著
"Hm#+#%#) ,种颜色种子间宽度和长宽比差异不显
著) 三者间厚宽比呈显著差异!黑色种子最大!棕红
色种子最小) 棕黄色和黑色种子的千粒质量显著大
于棕红色 $&+#*d和 $+,#d"Hm#+#%#) 棕黄色种
子的长,厚,千粒质量与黑色种子无显著差异)
表 9:三种颜色种子的表型性状比较
颜色 长b00 宽b00 厚b00 长b宽 厚b宽 千粒重bM
棕黄色 $+*, z#+#* 1 $+$$ z#+#- 1 #+%$ z#+#% 1 $+) z#+#* 1 #+)- z#+#) @ #+#- ) z#+## * 1
棕红色 $+&% z#+# @ $+#* z#+#- 1 #+) z#+#) @ $+$ z#+# 1 #+), z#+#) 9 #+%*& " z#+## % @
黑!色 $+&* z#+#* 1@ $+#& z#+# 1 #+%, z#+#% 1 $+- z#+$" 1 #+)* z#+#% 1 #+#$ z#+##* - 1
!!注$同列中小写字母表示Hm#+#% 显著差异水平!下同)
;+;:三种颜色种子萌发特性比较
由表 " 可以看出!棕黄色和黑色种子的发芽势
与发芽率均显著高于棕红色种子的发芽势与发芽率
"Hm#+#% #!两者的发芽势分别比棕红色的高
"-e)#d和 $*+,,d!发芽率分别比棕红色的高
$,e#d和 $$+%)d) 萌发结束后 , 种颜色种子中新
鲜不发芽的种子和死种子的数量以棕红种子中最
多!且显著高于棕黄色和黑色种子"Hm#+#%#%棕黄
色和黑色种子产生的不正常幼苗百分率分别比棕红
色种子产生的低 $"+-d和 $$+-d"Hm#+#%#!两
者的发芽指数,活力指数分别比棕红色的高
""e*-d和 $*+*#d,-$+,$d和 -#+%"d!均呈显著
差异"Hm#+#%#) 棕黄色和黑色种子各指标间差异
不显著)
表 ;:三种颜色种子间发芽率的比较
颜色 发芽势bd 发芽率bd 新鲜不发芽种子b个 死种子b个 不正常幼苗百分率bd 发芽指数 活力指数
棕黄色 &*+,, z,+#- 1 *&+## z"+## 1 $ z#+%& @ $ z$+%, @ )+,, z$+$% @ "&+*" z#+& 1 *$+&& z%+") 1
棕红色 #+- z,+#- @ &-+- z"+%" @ & z"+,$ 1 % z$+## 1 $+## z$+## 1 ",+%" z#+- @ %-+*- z%+) @
黑!色 &)+,, z"+%" 1 *-+- z$+%, 1 " z$+## @ $ z#+%& @ %+,, z$+%, @ "&+"# z#+-" 1 *$+), z)+", 1
;+<:三种颜色种子幼苗生长特性
苗长,根长,单株鲜质量和干质量等幼苗生长指
标都以黑色种子幼苗的最大%棕黄色种子幼苗生长
指标与黑色种子的相差不大!棕红色种子的幼苗生
长指标显著低于黑色和棕黄色种子"Hm#+#%# "表
,#) 鲜干比能反应植物体内含水量的多少!鲜干比
大水分含量多!说明生命活动旺盛) 由表 , 可以看
出!棕黄色和黑色种子幼苗的鲜干比分别比棕红色
种子幼苗的高 $&+,#d和 $,+-,d!均呈显著差异"H
m#e#%#) 说明棕黄色和黑色种子幼苗的生命活动
比棕红色种子幼苗的旺盛)
表 <:三种颜色种子幼苗生长的比较
颜色 苗长b90 根长b90 单株鲜质量b0M 单株干质量b0M 鲜干比
棕黄色 $+"% z#+$# 1 $+*, z#+) 1 -+% z#+"& 1 #+%, z#+#, 1 $"+- z#+,% 1
棕红色 $+#- z#+$" @ $+,- z#+)* @ %+#) z#+)) @ #+) z#+#$ @ $#+$ z#+$ @
黑!色 $+"- z#+$" 1 $+*& z#+%" 1 +", z#+%$ 1 #+%* z#+#" 1 $"+$ z#+)* 1
;+=:三种颜色种子酶活力分析
由图 $ 可以看出!, 种颜色玛咖种子的 DY^ ,
Y`^ 和脱氢酶活性表现出较大差异!, 种颜色种子
中 Y`^ 和脱氢酶活性差异表现一致) DY^ 酶活性
以棕红色种子的最高!棕红色种子的 DY^ 酶活性分
别比棕黄色和黑色种子的高 $*+"#d和 $-+,&d"H
m#+#%#) Y`^ 和脱氢酶活性则以棕红色种子的最
低!棕红色种子的 Y`^ 酶活性分别比棕黄色和黑色
种子的低 ,)+$%d和 ,$+*%d!其脱氢酶活性分别比
棕黄色和黑色种子的低 ,#+$d和 "+-#d!均差异
显著"Hm#+#%#) 棕黄色与黑色种子的 DY^ , Y`^
和脱氢酶活性差异均不显著)
;+?:种子表型性状与生理特性指标的相关性
对 , 种颜色种子的大小,酶活力和萌发特性进
行相关分析可以看出"表 )#!不同颜色种子千粒质
量与不同颜色种子的长"#c#[-*!Hm#[#%#,厚
)"$
第 $ 期 尚瑞广等$玛咖不同颜色种子表型性状及活力特性分析
注$同一酶活性中不同小写字母表示Hm#+#% 显著差异水平
图 $!不同颜色种子酶活性比较
"#c#[)&!Hm#+#%#显著正相关!与宽度相关性不
显著) 种子 DY^ 酶活性与厚度显著负相关 "#c
[#[)*!Hm#[#%#!与千粒质量极显著负相关"#c
[#[*,#!Hm#e#$#% Y`^ 和脱氢酶活性均与种子长
和厚显著正相关"Hm#+#%#!与千粒质量极显著正相
关"Hm#e#$#%DY^ 与 Y`^ "#c[#[*"$!Hm#+#$#,脱
氢酶"#c[#[*$%!Hm#+#$#均极显著负相关! Y`^ 与
脱氢酶极显著正相关"#c#[*%!Hm#+#$#) 种子萌
发特性方面!发芽势,发芽率,发芽指数,活力指数均
与千粒质量, Y`^ 和脱氢酶极显著正相关!与 DY^ 极
显著负相关) 不正常幼苗数与种子千粒质量, Y`^ ,
脱氢酶,发芽势,发芽率,发芽指数和活力指数均极显
著负相关!与 DY^ 酶活力极显著正相关)
表 =:性状相关性分析
性状 长 宽 厚 千粒质量 DY^ Y`^ 脱氢酶 发芽势 发芽率 不正常幼苗数 发芽指数 活力指数
长 $+###
宽 #+-%& $+###
厚 #+),- [#+$& $+###
千粒质量
#+-*
!
#+"-$
#+)&
!
$+###
DY^ [#+-,- [#+,#*
[#+)*
!
[#+*,#
!!
$+###
Y`^
#+$#
!
#+"*-
#+$,
!
#+**
!!
[#+*"$
!!
$+###
脱氢酶
#+)#
!
#+,#,
#+&%
!
#+*-
!!
[#+*$%
!!
#+*%
!!
$+###
发芽势 #+%-% #+,#" #+-#)
#+*#$
!!
[#+*#&
!!
#+*$&
!!
#+&&&
!!
$+###
发芽率 #+-$* #+"&# #+--#
#+*")
!!
[#+*,)
!!
#+*,)
!!
#+*""
!!
#+*#
!!
$+###
不正常幼苗数 [#+%-" [#+") [#+-%$
[#+*--
!!
#+*,%
!!
[#+*--
!!
[#+*""
!!
[#+*"-
!!
[#+*)#
!!
$+###
发芽指数 #+%&$ #+",)
#+-$
!
#+*,*
!!
[#+*"*
!!
#+*)*
!!
#+*")
!!
#+*&*
!!
#+*&
!!
[#+*%#
!!
$+###
活力指数 #+-#- #+"$-
#+-*"
!
#+*%$
!!
[#+*%)
!!
#+*%"
!!
#+*$&
!!
#+*%$
!!
#+*&)
!!
[#+*-"
!!
#+*&$
!!
$+###
!!注$&
!
表示显著相关"Hm#[#%#!&
!!
表示极显著相关"Hm#+#$#)
,!结论与讨论
玛咖不同颜色种子的表型性状存在差异!种子活
力因种子颜色不同而不同) 本研究表明!棕黄色和黑
色种子的长度,厚度,长宽比,厚宽比,千粒质量均大
于棕红色种子) 棕黄色和黑色种子的发芽势,发芽
率,发芽指数,活力指数,幼苗苗长,根长,幼苗干质量
和鲜质量均显著高于棕红色种子) 萌发结束后!棕黄
色和黑色种子的新鲜不发芽种子数,死种子数和不正
常幼苗数均显著低于棕红色种子) 种子活力高低直
接影响种子发芽率!高活力种子发芽早,出苗整齐迅
速!具有明显的生长优势*$&+ ) 说明棕黄色和黑色种
子在质量和体积上大于棕红色种子!其活力也高于棕
红色种子的活力)
不同颜色种子间酶活力特性存在差异) 棕黄色
和黑色种子的 DY^ 酶活力低于棕红色种子! Y`^ 和
脱氢酶活力却显著高于棕红色种子) DY^ , Y`^ 是植
物体内清除自由基的关键酶!种子可以依赖 Y`^ ,
DY^ 等保护系统酶的协同作用!清除体内一定数量的
过剩Y
"
[
!从而使膜系统减轻自由基引发的过氧化作
用造成的伤害) 脱氢酶是种子呼吸过程中的一类重
要催化剂!是检验种子劣变程度的比较敏感指标之
一*$*+ %其活性的大小与种子呼吸作用的强弱及种子
活力的高低有密切关系) 种子老化过程中氧化还原
酶活性是上升还是下降!不同研究者结论不一) 吴聚
兰等*"#+研究发现!随大豆种子活力下降!DY^ 活性上
升! Y`^ 活性下降!P.J则是先升后降%而薄丽萍
等*"$+研究表明!不结球白菜种子中 DY^ ,P.J随老化
时间延长逐渐下降) 膜脂过氧化作用及自由基增生
是目前被认为引起或加剧种子劣变的重要原因*$&!""+ )
本研究中棕红色种子 DY^ 活性高! Y`^ 和脱氢酶活
性低!可能是棕红色种子劣变速度比棕黄色和黑色种
子快!棕红色种子中过氧自由基增生较多造成)
种子表型性状与萌发特性和酶活性存在相关性)
%"$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
本研究表明!种子千粒质量与种子的长,厚存在显著
正相关!与赵曦阳等*",+的研究结果相似) 种子发芽
势,发芽率,发芽指数,活力指数均与千粒质量, Y`^
和脱氢酶呈极显著正相关) 种子表型性状和发芽特
性间的关系对选种具有重要意义*",+ !在玛咖生产中!
可以结合玛咖种子的大小,萌发特性和酶活力等性
状!筛选表型性状和萌发特性较优的棕黄色和黑色种
子进行育苗,生产)
作物种皮颜色遗传分析发现!不同作物种皮颜色
的遗传特点不尽相同) 在油菜杂交组合中发现!种皮
色泽的形成非常复杂!受基因和环境的影响*")+ ) 白
菜和白菜型油菜种皮颜色遗传分析发现!种皮颜色主
要受 "对加性[显性[上位性主基因控制!" 对主基
因间加性效应和显性效应差别较大!且存在明显的交
互作用*"%+ ) 小麦种皮颜色遗传分析表明!紫色种皮
受 "对显性互补基因调控!且 " 对互补基因具有剂量
效应*"-+ ) 豇豆种皮颜色遗传分析也表明!种皮颜色
由几对基因共同调控!且有些为等位基因*"+ ) 单株
收获玛咖种子时发现!种子颜色的差异主要存在不同
植株间!个别同一植株收获的种子偶尔夹杂少量杂色
种子!说明玛咖种皮颜色基因可能受多基因调控) 因
此!可以对玛咖种皮颜色遗传分析进行研究!为玛咖
种质资源筛选和分子标记辅助育种奠定基础)
参考文献!
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