全 文 ：书四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反应
陈静波１，阎君１，２，张婷婷１，２，刘建秀１，郭海林１
（１．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４；２．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：通过盐水灌溉法，研究了长期盐胁迫对４种暖季型草坪草优良新品系沟叶结缕草‘Ｚ１２３’、结缕草‘Ｚ０８０’、狗
牙根‘Ｃ２９１’和海雀稗‘Ｐ００６’生长的影响，以评价其抗盐性及对长期盐胁迫的适应性生长反应。结果表明，根据绿
叶盖度和植株总干重，这４种草坪草的抗盐性依次为‘Ｚ１２３’＞‘Ｐ００６’＞‘Ｃ２９１’＞‘Ｚ０８０’。长期的盐胁迫显著抑制
了‘Ｚ１２３’和‘Ｚ０８０’的叶重、枝条干重和枝条长度，而‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’在１０～２０ｇ／Ｌ以上的盐度下才受显著抑制。
‘Ｚ１２３’、‘Ｃ２９１’和‘Ｐ００６’可以分别在２０，１０和５ｇ／Ｌ以内的盐度下维持稳定的枝条数量，而‘Ｚ０８０’在５ｇ／Ｌ下显
著降低。５～１０ｇ／Ｌ左右的低盐度对４种草坪草地下茎和根系生长的影响不显著，较高盐度下才受显著抑制，但
‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’在５ｇ／Ｌ下具有更稳定的根系干重。长期盐胁迫不同程度地提高了４种草坪草的地下部分地上
部分干重比，但抗盐越弱的草比值增加越快。不同草坪草的同一器官对盐胁迫的反应不一致，反应了其抗盐机制
的差异。
关键词：长期盐胁迫；暖季型草坪草；生长反应；适应性
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４０．３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００３００７
　 盐碱地是地球陆地上分布广泛的一种土地类型，约占陆地总面积的１０％，其中我国有各类盐碱地约３４６０万
ｈｍ２，主要分布在内陆干旱地区和沿海地区［１，２］。另外由于灌溉方法不当以及含盐的水（包括再生水）在生产和绿
地中的应用，造成了土壤次生盐碱化［３，４］。这些含盐量较高的土壤限制了农业生产和绿化的发展，因此选育抗盐
的草种显得越来越重要［１，５，６］。许多暖季型草坪草被认为是比较抗盐的品种，但存在种间和品种间的抗盐性及抗
盐机制差异。Ｍａｒｃｕｍ和Ｍｕｒｄｏｃｈ［７］研究表明，沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）、海雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）和
钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪狋狌犿）的抗盐性最强，狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）中等，结缕草
（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪）对盐敏感，而假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）对盐非常敏感，并且认为沟叶结缕草、结缕草和狗
牙根可以通过盐腺分泌盐离子来减轻体内盐分的积累，而且除假俭草外，其他草可以通过积累甜菜碱和脯氨酸来
调节细胞质中的渗透压。周兴元和曹福亮［８］对沟叶结缕草、结缕草和假俭草进行了用盐土盆栽的抗盐性研究，其
结果表明抗盐较强的草可以维持较低的Ｎａ和较高的Ｋ。Ｑｉａｎ等［９］和李亚等［１０］研究均表明，结缕草属内抗盐性
变异非常大，其中叶片细而短的沟叶结缕草和细叶结缕草（犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）的抗盐性比较强。Ｍａｒｃｕｍ和Ｐｅｓｓａｒａ
ｋｌｉ［１１］对３５个狗牙根品种的抗盐性研究表明，不同的狗牙根品种差异也很大，并且抗盐性与盐腺分泌能力成正相
关。王红玲等［１２］研究了４个狗牙根品种，发现抗盐性为新农一号狗牙根＞喀什狗牙根＞Ｃ３狗牙根＞矮生天堂
草。Ｚｈａｏ等［１３］对中国盐碱地的调查后认为沟叶结缕草、结缕草、海雀稗等植物属于盐生植物。
目前国内外虽然已经进行了许多暖季型草坪草的抗盐性研究，但这些研究结果多数是基于１～３个月、甚至
几天的短期盐处理实验后得出的结论。由于暖季型草坪草是一类多年生植物，在盐碱地生长时，长期处于盐胁迫
状态下，短期的盐处理实验结果与实际盐碱地的栽培结果可能会有较大的差异。另外，目前盐胁迫对暖季型草坪
草生长的研究多数仅仅是研究了盐对枝条、根系的长度和重量的影响，而缺乏系统地研究盐对根、茎、叶不同器官
的生长影响，尤其是叶片和地下茎。因此通过研究长期盐胁迫对草坪草不同器官及整个植株生长的影响，可能对
探讨其抗盐性的评价、机理研究及在盐碱地的栽培管理有较大的指导意义。
３０－３６
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７１１２６；改回日期：２００８０４１５
基金项目：江苏省高技术研究项目（ＢＧ２００６３２０）资助。
作者简介：陈静波（１９７７），男，浙江余姚人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｊｂ１９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｈｌｎｍｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料为４份暖季型草坪草：沟叶结缕草‘Ｚ１２３’、结缕草‘Ｚ０８０’、狗牙根‘Ｃ２９１’、海雀稗‘Ｐ００６’，均为江苏
省中国科学院植物研究所草业中心新选育的坪用价值较高的优良品系。所有材料均取自江苏省中国科学院植物
研究所草业中心试验地（北纬３２°０２′，东经１１８°２８′）。
１．２　试验方法
材料的培养和处理主要参考Ｑｉａｎ和Ｆｕ［１４］的方法并略做修改。２００６年８月下旬从试验地取生长均匀一致、
直径１０ｃｍ的草皮块，用自来水冲洗干净后，种植于装有干净河沙的塑料管中（直径１０ｃｍ，深４０ｃｍ），放于玻璃
温室内进行预培养。期间每４ｄ浇１次水，每星期做１次修剪，其中‘Ｚ１２３’修剪高度２ｃｍ，其他草３ｃｍ。３周后
开始盐处理，处理的ＮａＣｌ浓度为０（对照），５，１０，２０，３０，４０和５０ｇ／Ｌ，共７个水平，每个水平３个重复。采用盐
水灌溉的方法，把ＮａＣｌ配成上述浓度的盐水后定期定量地浇入管中。为减少盐分积累，各个浓度的盐水每２ｄ
浇１次，每次每管２００ｍＬ，盐水浇入管中后多余的盐水从管底自由排出。开始盐处理时为减少盐冲击效应，盐浓
度以每２ｄ５ｇ／Ｌ的浓度逐步增加。
盐水处理６周后进行１次修剪，修剪下的枝叶弃之不用。其后由于气温降低，草坪草基本停止生长，但由于
温室的保护作用，对照及部分盐度下的草坪草没有完全枯黄。此时盐水改为每周浇１次，并停止施肥，直到第２
年３月中旬气温回升时恢复正常盐水浇灌和施肥。６月中旬结束试验（约９个月的盐胁迫），记录绿叶盖度（目测
估计绿叶覆盖管口的面积占管口总面积的百分比），然后对存活部分记数每盆枝条的数量，随机取１０片从顶部倒
数第３叶（成熟健壮的功能叶）测定叶片干重，并随机取１０个枝条测量长度，以及地上部分枝条、地下茎和根系的
干重。
整个试验在温室内进行，自然光照，冬季不加温。试验期间除冬季外，每８ｄ施１次复合肥（江苏省常州中东
化肥有限公司，９Ｎ９Ｐ２Ｏ５７Ｋ２Ｏ），每月用量为２６７ｋｇ／ｈｍ２。
１．３　数据整理和统计分析
用ＳＰＳＳ１３．０对数据进行Ｄｕｎｃａｎ多重比较和Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析。
２　结果与分析
２．１　长期盐胁迫对地上部分生长的影响
２．１．１　绿叶盖度　结果显示（表１），长期盐胁迫下，不同草坪草的绿叶盖度有显著变化。‘Ｚ１２３’在２０ｇ／Ｌ盐度
范围内维持绿叶盖度１００％不变，在５０ｇ／Ｌ时死亡，其抗盐性最强；‘Ｐ００６’的表现与‘Ｚ１２３’类似，抗盐性很强，但
在３０ｇ／Ｌ时的绿叶盖度比‘Ｚ１２３’要低，在４０ｇ／Ｌ时基本上死亡；再次为‘Ｃ２９１’，在１０ｇ／Ｌ盐度范围内绿叶盖度
不变，在３０ｇ／Ｌ时基本上死亡；‘Ｚ０８０’抗盐性最差，在５ｇ／Ｌ时即受到伤害，绿叶盖度下降到９０％，在２０ｇ／Ｌ时
死亡。
２．１．２　叶片生长　对经过长期盐胁迫后草坪草第２年新生的叶片研究表明（表１），结缕草属的‘Ｚ１２３’和‘Ｚ０８０’
叶重随盐度增加呈下降趋势，而海雀稗‘Ｐ００６’和狗牙根‘Ｃ２９１’则在低盐度下（５～１０ｇ／Ｌ左右）叶片生长受到轻
微促进，较高盐度下才显著抑制其生长。
２．１．３　枝条生长　长期盐胁迫下，４种草坪草的枝条干重、长度和数量随盐度增加基本上呈下降趋势（表２）。低
盐度（５～１０ｇ／Ｌ左右）对‘Ｃ２９１’和‘Ｐ００６’的枝条生长影响不显著，盐度继续升高时生长量迅速下降；‘Ｚ１２３’在
低盐度下除枝条数量有所增加外，枝条干重和长度即受到较大抑制，但在高盐度下抑制程度比‘Ｃ２９１’和‘Ｐ００６’
小，仍保持较高的枝条干重和枝条数量，表现出较强的抗盐性；‘Ｚ０８０’则对盐比较敏感，随盐度增加枝条生长量
迅速下降。
枝条干重与绿叶盖度的相关性比较高，除‘Ｚ０８０’为显著水平外（犘＜０．０５），其他３种草均达到极显著水平（犘
＜０．０１）（表３）。枝条长度、数量和叶重是影响枝条干重的几个主要因素，其与枝条干重的相关性均较高，多数在
０．９左右。但不同草种间存在差异，盐胁迫下‘Ｐ００６’的枝条干重主要受枝条长度影响，其次为枝条数量，而叶重
影响较小；‘Ｚ１２３’主要也受枝条长度影响，其次为叶重和枝条数量；‘Ｃ２９１’和‘Ｚ０８０’则主要受枝条数量影响，叶
重和枝条长度的影响也很大（表３）。
１３第１７卷第５期 草业学报２００８年
表１　盐胁迫下４种草坪草的绿叶盖度和叶重
犜犪犫犾犲１　犌狉犲犲狀犾犲犪犳犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱犱狉狔犾犲犪犳狑犲犻犵犺狋狅犳犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
（ｇ／Ｌ）
不同草坪草的绿叶盖度
Ｇｒｅｅｎｌｅａｆｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（％）
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
不同草坪草的单叶干重
Ｄｒｙｌｅａｆｗｅｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（ｍｇ）
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
０ １００±０．００ａ １００±０．００ａ １００±０．００ａ １００±０．００ａ ２．５±０．２６ａ ７．９±０．４５ａ ２．９±０．２３ａ ８．６±０．９７ａ
５ １００±０．００ａ １００±０．００ａ １００±０．００ａ ９０±４．５８ｂ １．８±０．１５ｂ ８．５±０．９９ａ ３．１±０．１７ａ ５．７±０．２１ｂ
１０ １００±０．００ａ １００±０．００ａ １００±０．００ａ ３３±９．４５ｃ １．６±０．２５ｂｃ ８．５±１．４８ａ ３．３±０．２１ａ ４．９±０．３８ｂ
２０ １００±０．００ａ １００±０．００ａ ５７±６．０３ｂ ０±０．００ｄ １．３±０．１２ｃ ７．８±１．３６ａ ２．２±０．０６ｂ －
３０ ８３±２．６５ｂ 　２８±１１．５５ｂ ３±２．６５ｃ ０±０．００ｄ ０．８±０．０６ｄ ５．３±０．９０ｂ １．２±０．３５ｃ －
４０ １３±３．２２ｃ 　３±１．００ｃ ０±０．００ｃ ０±０．００ｄ ０．８±０．０６ｄ － － －
５０ ０±０．００ｄ 　０±０．００ｃ ０±０．００ｃ ０±０．００ｄ － － － －
犉值Ｖａｌｕｅ ２４１３．２９ ３７０．８５ １１９１．１５ ３８３．３８ ４３．５５ ４．４５ ４０．９５ ３１．３７
　注：同列相同的字母表示在０．０５水平下差异不显著；和分别表示差异显著性达到０．０５水平和０．０１水平。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）；，Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ａｎｄ０．０１
ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　盐胁迫下４种草坪草的枝条生长
犜犪犫犾犲２　犛犺狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ 盐度Ｓａｌｉｎｉｔｙ（ｇ／Ｌ）
草种 Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
枝条干重
Ｄｒｙｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
０ １２．６３±２．１９ａ １８．０３±０．５５ａ １４．３７±０．３７ａ ９．７６±０．５６ａ
５ ９．８１±０．５６ｂ １７．２０±１．１７ａ １４．３０±０．２８ａ ４．１２±０．７４ｂ
１０ ９．３６±０．４１ｂ １３．３８±０．２１ｂ １２．２８±０．７６ｂ ２．５３±０．２０ｃ
２０ ６．５１±０．２８ｃ ６．８４±０．４３ｃ ５．１６±１．４６ｃ －
３０ ４．０１±０．３９ｄ ２．４２±１．１９ｄ ０．１０±０．１０ｄ －
４０ ０．５０±０．１９ｅ ０．０９±０．０３ｅ － －
犉值Ｖａｌｕｅ ６２．５９ ３１８．０８ ２０６．４５ １４３．８３
枝条长度
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
０ １８．９６±０．３５ａ ３３．９９±４．０９ａ ２２．８１±０．６１ａ ２３．１７±２．７２ａ
５ １５．０５±１．３６ｂ ３２．８０±３．８４ａ ２０．３２±１．５４ａ １７．１３±１．０３ｂ
１０ １２．５４±０．４３ｃ ３０．８１±１．０９ａ ２２．４７±１．２８ａ １２．５３±０．２４ｃ
２０ ６．８８±０．２７ｄ ２２．２１±１．６５ｂ １５．２８±０．４３ｂ －
３０ ４．２８±０．５１ｅ ９．１４±１．７４ｃ ４．３４±３．９５ｃ －
４０ ２．９５±０．１１ｆ ３．７５±０．２８ｄ － －
犉值Ｖａｌｕｅ ２９４．８６ ７８．１７ ４４．２０ ２９．９９
枝条数量
Ｓｈｏｏｔｎｕｍｂｅｒ
（个Ｎｏ．）
０ ９１５．３±６８．３４ａ １８３．３±３０．０９ａ １４８．７±７．１０ａ ２４６．７±２８．１１ａ
５ ９７８．７±８３．３５ａ １４９．７±６．５１ａｂ １４２．０±９．５０ａ ８６．３±２３．５９ｂ
１０ ９８９．３±１３０．４０ａ １３７．０±１４．４２ｂ １３３．７±２６．５８ａ ６４．７±１４．２２ｂ
２０ ８３７．３±１１０．５６ａ １４１．７±２４．７１ｂ ５３．７±１２．６６ｂ －
３０ ５６６．７±７７．０５ｂ ５９．０±２２．５４ｃ ３．７±３．５１ｃ －
４０ ８９．７±３９．３２ｃ ４．３±１．５３ｄ － －
犉值Ｖａｌｕｅ ４５．５６ ３５．４４ ６１．１０ ５７．４２
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
２．２　长期盐胁迫对地下部分生长的影响
不同草种在盐胁迫下地下茎生长和根系生长反应
不同（表４）。就地下茎而言，‘Ｃ２９１’在盐度达１０ｇ／Ｌ
时显著降低，‘Ｐ００６’在盐度达２０ｇ／Ｌ时开始显著下
降，‘Ｚ１２３’在盐度为３０ｇ／Ｌ时才开始下降，而‘Ｚ０８０’
在０～１０ｇ／Ｌ 盐度内差异不显著。就根系而言，
‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’的根系干重在５ｇ／Ｌ的盐水灌溉下
比对照略有升高，其后分别在２０和１０ｇ／Ｌ时才较对
照有显著下降；而‘Ｚ１２３’和‘Ｚ０８０’随灌溉水的盐度增
加，根系干重一直呈下降趋势，并分别在２０和５ｇ／Ｌ
时较对照有显著下降。与‘Ｐ００６’相比较，‘Ｚ１２３’在４０
ｇ／Ｌ时仍有较高的根系干重。
表３　４种草坪草枝条干重与其他地上部分
生长指标之间的相关性
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犱狉狔狊犺狅狅狋狑犲犻犵犺狋
犪狀犱狅狋犺犲狉犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犵狉狅狑狋犺犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊
犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
草种
Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ
绿叶盖度
Ｇｒｅｅｎｌｅａｆ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
枝条长度
Ｓｈｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
枝条数量
Ｓｈｏｏｔ
ｎｕｍｂｅｒ
叶重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
枝条干重
Ｄｒｙｓｈｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ
Ｚ１２３ ０．８０９ ０．９４０ ０．８８５ ０．９０２
Ｐ００６ ０．８５２ ０．９６０ ０．８７７ ０．６３６
Ｃ２９１ ０．９７３ ０．９１９ ０．９８７ ０．９０５
Ｚ０８０ ０．７５６ ０．８９４ ０．９７７ ０．９５３
表４　盐胁迫下４种草坪草的地下部分生长
犜犪犫犾犲４　犅犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犵狉狅狑狋犺狅犳犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
（ｇ／Ｌ）
不同草坪草的地下茎干重
Ｄｒｙｒｈｉｚｏｍｅｗｅｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（ｇ）
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
不同草坪草的根系干重
Ｄｒｙｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（ｇ）
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
０ ８．１８±２．５８ａ ６．５６±０．７７ａ １２．０７±２．６４ａ ８．６６±０．９７ａ １．２０±０．８４ａ ３．１２±０．１４ａ １．７１±０．１９ａ ０．６２±０．２６ａ
５ ７．８９±２．２４ａｂ５．８３±１．７８ａｂ１０．７６±０．７９ａ ７．６９±０．７９ａ ０．８３±０．２７ａｂｃ３．１９±０．９０ａ １．７４±０．３３ａ ０．２９±０．２０ａｂ
１０ ７．７５±０．８７ａｂ５．８１±１．６５ａｂ ８．２１±０．１９ｂ ６．８１±１．１３ａ ０．９５±０．０８ａｂ２．７８±０．３３ａ １．１６±０．３０ｂ ０．１５±０．０１ｂ
２０ ５．３５±１．５２ａｂ４．２２±１．１７ｂｃ ４．７３±０．８３ｃ － ０．２９±０．０２ｂｃ１．２８±０．２１ｂ ０．４２±０．１５ｃ －
３０ ４．９４±１．１４ｂ ２．１８±０．４２ｃｄ ０．５３±０．７７ｄ － ０．２４±０．０６ｃ ０．５６±０．１４ｂｃ０．１２±０．１２ｃ －
４０ １．２８±０．３２ｃ １．１１±０．８０ｄ － － ０．１６±０．０３ｃ ０．１１±０．０６ｃ － －
犉值Ｖａｌｕｅ ７．７７ １０．１３ ３７．０４ ２．７０ ４．３２ ３３．３７ ３１．０４ ４．６１
２．３　长期盐胁迫对整个植株生长的影响
２．３．１　植株总干重　随盐度增加不同草种的植株总干重有不同程度的下降，其中‘Ｚ０８０’在盐度为５ｇ／Ｌ时植株
总干重较对照显著降低，‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’在１０ｇ／Ｌ时显著下降，‘Ｚ１２３’在２０ｇ／Ｌ时才显著下降（表５）。
植株总干重由枝条干重、地下茎干重和根系干重３部分组成，这３个组分均与其呈极显著的正相关，相关系
数都在０．８以上，而且植株总干重与影响枝条干重的３个指标（枝条长度、枝条数量和叶重）也呈极显著的正相
关，说明这些指标均能不同程度地影响植株总干重（表６）。另外绿叶盖度也与植株总干重呈显著的正相关，表明
两者在盐胁迫后变化的一致性，并且分别以这２个指标对４种草坪草进行抗盐性评价，其结果也是一致的，均表
现出‘Ｚ１２３’具有最高的抗盐性，其次为‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’，而‘Ｚ０８０’抗盐性最差。
２．３．２　地下部分和地上部分干重比　结果显示（表５），虽然盐在一定程度上抑制４种草坪草地上部分和地下部
分（包括地下茎和根系）的生长，但地下部分和地上部分干重比却随盐度增加均呈上升趋势，并且越是抗盐性弱的
品种，相同盐度下其比值增加速度越快。抗盐的草坪草‘Ｚ１２３’和‘Ｐ００６’在４０ｇ／Ｌ的盐度下地下部分和地上部
分干重比才有显著的增加，而抗盐性弱的草坪草‘Ｚ０８０’在５ｇ／Ｌ的低盐度胁迫下就有显著增加。
３　结论与讨论
根据长期盐胁迫下４种草坪草的绿叶盖度和植株总干重变化，初步认为其抗盐性依次为‘Ｚ１２３’＞‘Ｐ００６’＞
‘Ｃ２９１’＞‘Ｚ０８０’。在本试验中，‘Ｚ１２３’和‘Ｐ００６’能够适应２０ｇ／Ｌ的盐水长期灌溉，‘Ｃ２９１’能够适应１０ｇ／Ｌ的
盐水长期灌溉，而‘Ｚ０８０’不能适应５ｇ／Ｌ以上的盐水长期灌溉。虽然‘Ｚ１２３’、‘Ｐ００６’和‘Ｃ２９１’在维持绿叶盖度
１００％不变的盐度下地上部分生长量有所下降，但枝条长度的部分抑制降低了草坪高度，反而减少了草坪的修剪
３３第１７卷第５期 草业学报２００８年
表５　盐胁迫下４种草坪草的植株总干重及地下部分和地上部分干重比
犜犪犫犾犲５　犜狅狋犪犾犱狉狔狆犾犪狀狋狑犲犻犵犺狋犪狀犱狋犺犲狉犪狋犻狅狊狅犳犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狑犲犻犵犺狋狅犳犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
（ｇ／Ｌ）
不同草坪草的植株总干重
Ｔｏｔａｌｄｒｙｐｌａｎｔｗｅｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（ｇ）
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
不同草坪草的地下部分和地上部分干重比Ｔｈｅｒａｔｉｏｓ
ｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｗｅｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ
Ｚ１２３ Ｐ００６ Ｃ２９１ Ｚ０８０
０ ２２．００±５．３６ａ２７．７１±０．９１ａ２８．１４±２．６１ａ１９．０４±１．７４ａ ０．７３１±０．１６ａ０．５３８±０．０６ａ０．９５９±０．１９ａ０．９４８±０．０７ａ
５ １８．５３±１．８６ａ２６．２１±３．５８ａ２６．７９±０．６８ａ１２．１１±０．６４ｂ ０．８９９±０．２９ａ０．５２０±０．１２ａ０．８７４±０．０４ａ１．９８７±０．４６ｂ
１０ １８．０５±１．２３ａ２１．９７±１．８０ｂ２１．６５±１．２１ｂ ９．４９±１．３２ｂ ０．９２７±０．０５ａ０．６４２±０．１４ａ０．７６４±０．０３ａ２．７４６±０．２７ｃ
２０ １２．１４±１．３４ｂ１２．３４±１．６９ｃ１０．３０±２．２２ｃ － ０．８７２±０．２６ａ０．８００±０．１７ａ１．０２１±０．２０ａ －
３０ ９．１９±１．３６ｂ ５．１５±１．７３ｄ ０．７５±０．９７ｄ － １．２９３±０．２５ａ１．２７９±０．４６ａ５．９８１±３．０５ｂ －
４０ １．９３±０．３０ｃ １．３１±０．８８ｅ － － ３．１８６±１．６１ｂ１４．１７１±８．８１ｂ － －
犉值Ｖａｌｕｅ ２６．２１ ９５．６３ １４１．０３ ４２．０６ ５．５４ ６．９５ １０．５３ ２５．０３
表６　４种草坪草植株总干重与其他主要生长指标之间的相关性
犜犪犫犾犲６　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀狋狅狋犪犾犱狉狔狆犾犪狀狋狑犲犻犵犺狋犪狀犱狅狋犺犲狉犿犪犻狀犾狔犵狉狅狑狋犺犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
草种
Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ
绿叶盖度
Ｇｒｅｅｎｌｅａｆ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
枝条干重
Ｄｒｙｓｈｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ
地下茎干重
Ｄｒｙｒｈｉｚｏｍｅ
ｗｅｉｇｈｔ
根系干重
Ｄｒｙｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ
枝条数量
Ｓｈｏｏｔ
ｎｕｍｂｅｒ
枝条长度
Ｓｈｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
叶重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
植株总干重
Ｔｏｔａｌｄｒｙｐｌａｎｔ
ｗｅｉｇｈｔ
Ｚ１２３ ０．８１５ ０．８１５ ０．９４６ ０．８５９ ０．８９４ ０．９００ ０．８５３
Ｐ００６ ０．８６６ ０．９９３ ０．９３３ ０．９８３ ０．８９２ ０．９６０ ０．６４２
Ｃ２９１ ０．９５９ ０．９９２ ０．９８２ ０．９４６ ０．９７６ ０．９１３ ０．８８８
Ｚ０８０ ０．７６８ ０．９８０ ０．８０６ ０．８５１ ０．９３７ ０．８４６ ０．９５５
管理，降低了维护成本。‘Ｚ１２３’在维持绿叶盖度１００％不变的盐度下，仍能保持枝条数量基本不变，因此可以在
一定程度上维持草坪密度不受影响。
暖季型草坪草整个植株的生物量由地上部分生物量、地下茎生物量和根系生物量组成的，长期盐胁迫下整个
植株生物量下降是这３部分的生物量下降的综合表现。长期盐胁迫抑制了这４种暖季型草坪草的地上部分和地
下茎的生长，没有发生低盐度诱导其生长增加的现象。在一些盐胁迫２～３个月以内的短期实验中，对一定浓度
的盐胁迫是否能够诱导地上部分生长的结论有矛盾，Ｄｕｄｅｃｋ等［１５，１６］的研究结果表明，盐不能诱导狗牙根和海雀
稗的地上部分生长增加，与本试验结果一致，但Ｒａｍａｋｒｉｓｈｎａｎ和Ｎａｇｐａｌ［１７］、Ｐｅｓｓａｒａｋｌｉ和Ｔｏｕｃｈａｎｅ［１８］以及陈静
波等［１９］研究发现低盐度促进其地上部分生长。Ｑｉａｎ等［９］对结缕草属内的一些品种和其杂交后代的研究表明，不
同供试材料的反应不一致，短期盐处理既有促进地上部分生长的现象发生，也有抑制现象存在。本试验中长期盐
胁迫也不同程度地抑制了４种草坪草根系生长，但在５ｇ／Ｌ时轻微促进了狗牙根和海雀稗的根系生长。多数的
短期盐胁迫试验均表明，低盐度的胁迫能促进狗牙根、海雀稗、结缕草和沟叶结缕草根系生长，且增加幅度较
大［９，１５～１８］。陈静波等［１９］同样发现５ｇ／Ｌ左右的低盐度短期胁迫促进了‘Ｃ２９１’和‘Ｚ０８０’的根系生长，而对‘Ｚ１２３’
的影响不显著，这与本试验结果不一致。因此推测短期的低盐度胁迫诱导根系生长，可能是这些植物对外界盐逆
境的一种短期的应激反应，而这种反应不能在长期盐水灌溉下维持。另外这种反应持续时间长短可能也与不同
物种的抗盐机制有关。结缕草属植物通过叶片上的盐腺分泌盐分是其主要抗盐机制［２０］，而这一过程需要消耗大
量能量［２１］，这必然导致分配到根系的能量（光合产物）减少，因此长期盐胁迫后根系生长量减少，而没有分泌能力
的海雀稗和分泌能力比较弱的狗牙根［７］可以把较多能量分配到根系，用于维持其生长，因此长期低盐胁迫对根系
生长基本上没有影响。
总的来看，地上部分对盐的敏感性比地下部分强，随盐度增加地下部分和地上部分干重比呈增加趋势，甚至
在一些较高盐度下，这个比值超过１，即地下部分的生长量超过了地上部分。保持相对较高的地下部分生物量，
反映了这些植物的一种抗盐机制。通过减缓根系生长量下降，可以最大限度地保持植物对营养物质和水分的吸
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
收，减轻由于盐胁迫引起的营养失调和生理干旱。而在一些研究中也表明，暖季型草坪草的地下茎可以贮藏养分
和水分，在其抗寒性、抗旱性中具有重要作用［２２，２３］。本试验的结果说明地下茎可能在暖季型草坪草的抗盐性中
也起重要作用。
叶片是植物光合作用的主要器官。逆境下尽量保持植物原有的叶面积，可能能减少逆境对其光合作用的影
响。禾本科的小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）等非盐生植物的叶片在盐胁
迫下一般表现出叶重下降的现象［２４，２５］。本试验中，长期盐胁迫下结缕草属的‘Ｚ０８０’和‘Ｚ１２３’的叶重显著下降，
而‘Ｃ２９１’和‘Ｐ００６’分别在１０和２０ｇ／Ｌ的盐度范围内叶重不受影响，甚至略有增加的趋势。从细胞水平看，叶
片变小是由于细胞分裂和细胞体积增大受抑制，使细胞数量下降和体积变小引起的［２４］。从生理上看，细胞变小
可能是由细胞膨压变小［２６］、细胞壁变硬［２７］、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等营养离子缺乏［２８］等原因造成的。在盐胁迫对叶片重量
的影响中，本试验中‘Ｃ２９１’和‘Ｐ００６’的结果与其他植物的结果有差异，是由于物种差异引起的，还是由于植物对
盐胁迫不同时间段产生的伤害性反应或适应性反应上的差异引起的，还需要进一步从解剖结构和生理等角度的
试验来验证。狗牙根‘Ｃ２９１’和海雀稗‘Ｐ００６’在较低盐度的长期胁迫下能够维持叶重基本不变，能够减少盐胁迫
引起的叶面积下降，从而减少光合作用的下降，提高其抗盐性，是其对长期盐胁迫的一种适应性生长反应。
从草种角度看，不同草种的同一器官对盐胁迫的反映不一致。５～１０ｇ／Ｌ左右的低盐度下，狗牙根‘Ｃ２９１’和
海雀稗‘Ｐ００６’的枝条干重、枝条长度、叶重和根系干重基本不受盐度的影响，甚至略有促进生长，其后随盐度增
加则迅速下降，而结缕草属‘Ｚ１２３’和‘Ｚ０８０’的上述指标则在所有盐度下均呈直线下降，即使在５ｇ／Ｌ左右的低
盐度下，生长已经明显受到抑制。结缕草‘Ｚ０８０’在所有盐度下生长量下降最迅速，表现出较弱的抗盐性，而沟叶
结缕草‘Ｚ１２３’生长量下降比较缓慢，尤其是在较高盐度下，生长抑制程度反而没有狗牙根‘Ｃ２９１’和海雀稗
‘Ｐ００６’大，表现出较强的抗盐性。因此较高盐度下维持相对较高的生长量，是抗盐性强的一种标志。长期盐胁
迫下不同草坪草同一器官的反映不一致，可能是由于不同草坪草抗盐机制差异引起的。
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犌狉狅狑狋犺狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犳狅狌狉狑犪狉犿狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狋狅犾狅狀犵狋犲狉犿狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＣＨＥＮＪｉｎｇｂｏ１，ＹＡＮＪｕｎ１，２，ＺＨＡＮＧＴｉｎｇｔｉｎｇ１，２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ１，ＧＵＯＨａｉｌｉｎ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ＆ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｎｅｅｄｆｏｒｓａｌｉｎｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｎｈｉｇｈｌｙ
ｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅａｓｈｏｒｅｒｅｇｉｏｎｓｏｒｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｎｅｗａｔｅｒｆｏｒｇｒｅｅｎｌａｎｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｏｕｒｎｅｗｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｏｆｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾
犾犪）‘Ｚ１２３’，犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘Ｚ０８０’，犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀‘Ｃ２９１’，ａｎｄ犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿 ‘Ｐ００６’）ｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｂａｓｅｄｏｎｇｒｅｅｎｌｅａｆｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔｔｈｅｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｔｕｒｆ
ｇｒａｓｓｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒ：‘Ｚ１２３’＞‘Ｐ００６’＞‘Ｃ２９１’＞‘Ｚ０８０’．Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｈｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈｏｆ‘Ｚ１２３’ａｎｄ‘Ｚ０８０’ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｌｏｎｇｔｅｒｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｏｆ‘Ｐ００６’ａｎｄ
‘Ｃ２９１’ｗｅｒｅｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｕｎｔｉｌｓａｌｉｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ１０－２０ｇ／Ｌ．‘Ｚ１２３’，‘Ｃ２９１’ａｎｄ‘Ｐ００６’ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ
ｓｔａｂｌｅｓｈｏｏｔｎｕｍｂｅｒｓｕｎｄｅｒ２０，１０ａｎｄ５ｇ／Ｌｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｉｎ‘Ｚ０８０’ａｔ
５ｇ／Ｌｓｔｒｅｓｓ．Ｄｒｙｒｈｉｚｏｍｅｗｅｉｇｈｔｓａｎｄｄｒｙｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄａｔ
ｌｏｗｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ（ａｂｏｕｔ５－１０ｇ／Ｌ），ｈｏｗｅｖｅｒ，ｄｒｙｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｗａｓｍｏｒｅｓｔａｂｌｅｉｎ‘Ｃ２９１’ａｎｄ‘Ｐ００６’ａｔ５ｇ／Ｌ．
Ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ，ａｔｒｅｎｄｔｈａｔｗａｓｑｕｉｃｋｅｒｉｎｌｏｗｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｕｒｆｇｒａｓｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｔｕｒｆｇｒａｓｓ
ｅｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｏｒｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｏｎｇｔｅｒｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８