全 文 ：书鼢鼠土丘植被恢复演替过程中
的物种多样性变化
杨莹博，辛小娟，艾得协措，杨雪，王绍美，储诚进，任正炜，王刚
（兰州大学生命科学学院 干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：中华鼢鼠是亚高寒草甸的主要害鼠之一，其觅食掘洞的活动严重地破坏了草地原有的植被，同时也影响土丘
植被恢复演替的过程。本研究调查分析了亚高寒草甸的鼢鼠土丘植被演替过程中群落种类组成，其结果表明，１）
随着演替时间的推移，物种丰富度呈单调递增；２）Ｓｈａｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数在群落演替初期先迅速增加，至顶极又略微
降低；３）用相异性指数公式计算群落物种组成间的变化情况，结果显示，次生演替初期群落间物种组成的相异性程
度较高；随着演替时间的推移，这种相异性逐渐减小。因而，鼠丘植被的演替过程是一个由分异至趋同的过程。
关键词：亚高寒草甸；鼢鼠土丘；物种多样性；演替趋同
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋４；Ｓ８１２；Ｓ４４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１００１４０７
干扰是影响生态群落物种多样性和组成的重要因素［１７］。即使小尺度的干扰也直接作用于成株植物，因而对
优势种的破坏性较大［８，９］，虽然其破坏了草地原有的群落结构，但其产生的空斑却为种子提供了更新的机
会［１０１３］。研究表明，斑块群落的次生演替过程可产生２种多样性模式［１４］：一是如果物种的周转率很低但是克隆
生长在不断的进行，那么随着时间的推移多样性将逐渐增加并在演替后期达到最高值［１５１８］；二是当生活周期较短
的克隆繁殖体和寿命较长但对干扰很敏感的物种存在时，多样性在演替中期就已达到峰值［１，１９］。中华鼢鼠广泛
分布于西北青藏高原的高山和亚高山草甸上，是典型的进行地下挖掘活动的草食动物，其觅食掘土活动能迅速在
草地上形成大量的鼠丘斑块［１５，２０］。本实验便是以甘南亚高寒草甸为背景，以中华鼢鼠（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犳狅狀狋犪狀犻犲狉犻）
土丘植被为对象来对恢复演替过程中多样性变化趋势进行研究。
在经典的演替理论中，明显的涉及到２个相互矛盾的趋势———趋同假说和趋异假说。趋同假说最早源于
Ｃｌｅｍｅｎｔｓ［２１，２２］关于群落演替的经典模型———群落的演替是群落有规律的从一种类型向另一种类型转变的过程。
他认为相同生境条件下，先锋群落也一定是相同的，而且预测受干扰后群落将逐渐回到原来的状态。从演替初期
到后期，不同演替系列的相似性逐渐增加———趋同效应［２３２５］。而 Ｍａｒｇａｌｅｆ［２６，２７］指出克隆生长初期，竞争较少，先
锋群落的组成是由种的随机到达所决定的；但是随着演替的进展，竞争等种间关系的作用以及物种对生境条件的
适合度日渐增加，群落结构渐趋稳定［２６３０］。这显然是说群落的演替是一个由分异至趋同的过程，虽然与Ｃｌｅｍ
ｅｎｔｓ［２１］的观点略有不同，但核心终究都是渐近趋同的效应。与此相反，Ｅｇｌｅｒ［３１，３２］则强调初始条件持续影响着群
落组成，这意味着演替初期和后期群落结构都是由随机性决定的，具有更大的变异性———趋异效应。按此理论，
即使在初始生境条件相同的地方，由于偶然事件的干扰，植被演替方向会发生分异，最后形成类型完全不同的植
被。本实验主要探讨的是，１）随土丘群落的演替，物种丰富度和多样性怎样变化？不同生境下的演替趋势是否相
同？２）演替初期，土丘群落间的物种组成是否具有更高的差异性，这些差异随时间怎样变化？趋同还是趋异？产
生这些变化的原因是什么？
１ 材料与方法
１．１ 实验地点
本研究是在兰州大学干旱与草地教育部重点实验室高寒草地生态系统野外定位站进行的。实验站地处青藏
１４－２０
２０１０年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
收稿日期：２００９０７１３；改回日期：２００９０９２２
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３６０）资助。
作者简介：杨莹博（１９８５），女，陕西西安人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｂ０３＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｇｍｇ３６＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
高原东部，甘肃省甘南州合作市（１２０°５３′Ｅ，３４°５５′Ｎ），海拔２９００ｍ，年平均气温为２℃，最冷的１２，１，２月的平均
气温为－８．９℃；最热的６－８月的平均气温为１１．５℃，植被类型为亚高山草甸。
１．２ 调查方法
２００８年６月分别在滩地中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）弃耕地（Ａ）、山底金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）灌丛草地
（Ｂ）和山顶矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸（Ｃ）３种植被类型草地中选择鼢鼠危害地带，采用空间序列代替时间序
列的方法，分别确定６个不同演替阶段的鼠丘群落，每个阶段３～５个重复，同时对其做木桩标记，并逐一编号。
在判断鼢鼠土丘类型时，主要以土丘的植被盖度和植物种类组成等植被性状为依据，同时结合鼠丘的物理性状
（土丘高度、土壤紧实度等）及实践经验予以综合判定［１６，１８，３３］（表１）。２００８年６月中旬和８月初对所标定鼠丘的
自身性状（高度、直径）和植被组成（盖度、多度）进行样方观测。另外，每种类型样地中随机选取３个５０ｃｍ×５０
ｃｍ的自然植被作为对照。
表１ 鼠丘年龄的判定标准
犜犪犫犾犲１ 犛狋犪狀犱犪狉犱犪犫狅狌狋犪犵犲狅犳狋犺犲犿狅狌狀犱
类型Ｔｙｐｅ 丘龄 Ａｇｅｏｆｔｈｅｍｏｕｎｄ 土壤性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｍｏｕｎｄ 植被状况Ｓｔａｔｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
１ 形成 时 间 在 １ 周 以 内 的 土 丘
Ｍｏｕｎｄｓｗｉｔｈｉｎａｗｅｅｋ
疏松Ｌｏｏｓｅｓｏｉｌ 基本无植被Ｎｅａｒｌｙｗｉｔｈｏｕｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ
２ 形成１个月的土丘 Ｍｏｕｎｄｓｗｉｔｈｉｎ
ａｍｏｎｔｈ
较疏松Ｌｅｓｓｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＜１０％ Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｌｅｓｓｔｈａｎ１０％
３ 经历 １ 次 越 冬 的 土 丘 Ｍｏｕｎｄｓ
ｔｈｒｏｕｇｈａｗｉｎｔｅｒ
较疏松Ｌｅｓｓｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＞２０％，一年生植物约占９０％以上Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｍｏｒｅｔｈａｎ
２０％，ａｎｄａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ９０％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ
４
经历 ２ 次 越 冬 的 土 丘 Ｍｏｕｎｄｓ
ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｅｃｏｎｄｗｉｎｔｅｒ
较紧实 Ｍｏｒｅｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＞６０％，多年生禾本科植物约占＜１５％ Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｍｏｒｅ
ｔｈａｎ６０％，ａｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｍｉｎｅａｅｐｌａｎｔｓａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｌｅｓｓｔｈａｎ
１５％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ
５ 经历 ３ 次 越 冬 的 土 丘 Ｍｏｕｎｄｓ
ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｔｈｉｒｄｗｉｎｔｅｒ
紧实Ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＞７５％，一年生植物约占＜１０％ Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｍｏｒｅｔｈａｎ
７５％，ａｎｄａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｌｅｓｓｔｈａｎ１０％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ
６ 经历４次以上越冬的土丘 Ｍｏｕｎｄｓ
ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｆｏｒｔｈｗｉｎｔｅｒｏｒｍｏｒｅ
紧实Ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＞８５％ Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｍｏｒｅｔｈａｎ８５％
７ 无土丘的植被Ｎａｔｕｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ 紧实Ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｓｏｉｌ 总盖度＞９０％ Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒｍｏｒｅｔｈａｎ９０％
１．３ 多样性计算
物种丰富度（ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，Ｓ）：鼠丘面积内的物种数，而对照样方的物种数选定在０．２５ｍ２ 的固定样方。
香浓－威尔指数（Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘ，犎′）：
犎＝－∑
犻
犻＝１
犘犻（ｌｏｇ２犘犻） （１）
式中，犎＝群落的多样性指数，犛＝物种数目，犘犻为第犻个种在总覆盖度中的相对盖度比例。
群落异质性指数（ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｄｅｘ，ＣＨＩ），用β多样性指数来描述两两群落间的差异性程
度［３４，３５］，可定义为：
β犻犼＝１－
犮
犪＋犫－犮
（２）
式中，犻，犼为２个鼠丘群落，犮＝两群落共有的物种数，犪，犫＝群落中物种数。而群落异质性指数为：
犆犎犐＝２∑犻∑犼β犻犼狀（狀－１）
（３）
式中，狀为某演替阶段的土丘（样方）数。
５１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
１．４ 统计分析
所有数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３、ＳＰＳＳ１３．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ软件分析。物种丰富度和多样性随着演替不同阶段的变
化采用曲线参数估计法进行回归拟合。趋同效应分析时，先通过公式（２）计算同一演替阶段内两两群落间的相异
性系数，然后对得到的系数以演替阶段为处理进行单因素方差分析（Ｏｎｅ－ＷａｙＡＮＯＶＡ）检验，同时采用多重比
较（ＬＳＤ）对鼠丘各演替阶段两两之间进行差异性检验。数据分析前所有变量进行必要的正态性检验和方差齐次
性检验。
２ 结果与分析
群落物种丰富度和多样性是群落结构变化的主要特征，是衡量群落结构的主要指标［３６］。本实验中，在滩地
人工草地弃耕地（Ａ）、山底金露梅灌丛草地（Ｂ）和山顶矮嵩草草甸（Ｃ）３种植被类型中，鼠丘各演替阶段群落物种
丰富度均呈单调递增的趋势（图１，表２），即一种累积增长模式（Ａ：犚２＝０．９７６３，犘＜０．０００１；Ｂ：犚２＝０．９４２９，犘
＜０．０００１；Ｃ：犚２＝０．９４２８，犘＜０．０００１）。综合比较３种生境不同阶段鼠丘群落的物种丰富度，新鼠丘几乎没有
植物，但形成１个月后物种数平均可达３．６种，顶极群落的物种丰富度最高：其中生境 Ａ最低，平均２１种；而
生境Ｃ中群落物种丰富度最高，平均可达３１种，这与生境的利用史紧密相关。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数分析结果
图１ 不同类型样地鼠丘植被演替过程中
群落物种丰富度的变化
犉犻犵．１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狉犻犮犺狀犲狊狊犪狀犱狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
狊狋犪犵犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊
Ｔ代表不同的演替阶段，犛代表群落的物种丰富度Ｔｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ，犛ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
图２ 不同类型样地鼠丘植被演替过程中
群落物种多样性指数的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
狊狋犪犵犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊
Ｔ代表不同的演替阶段，犎′代表Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数Ｔｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ，犎′ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
表２ 不同植被类型样地物种丰富度和香浓－威尔指数与演替阶段的回归方程
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犲狇狌犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊狅狉犛犺犪狀狀狅狀－犠犲犻狀犲狉
犻狀犱犲狓犪狀犱狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狊狋犪犵犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊
生境
Ｓｉｔｅｓ
编号
Ｌａｂｅｌ
丰富度Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ（犛）
关系式Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犘
香浓－威尔指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘ（犎′）
关系式 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犘
滩地人工草地 Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｏｆｓｌｏｐｉｎｇｆｉｅｌｄ
Ａ 狔＝－０．４５８０狓２＋６．８７４６狓
－５．５０２０
０．９７６３ ＜０．０００１ 狔＝－０．１００３狓２＋１．１８４４狓
－０．５８６１
０．９７５８ ＜０．０００１
坡底灌丛草地Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｏｆｂｏｔｔｏｍｓｌｏｐｅ
Ｂ 狔＝－０．３１７１狓２＋８．２８２９狓
－７．０９１７
０．９４２９ ＜０．０００１ 狔＝－０．１４３３狓２＋１．７１００狓
－１．１９２４
０．９７９３ ＜０．０００１
山顶嵩草草甸Ｋｏｂｒｅｓｉａｍｅａｄｏｗ
ｏｆｈｉｌｔｏｐ
Ｃ 狔＝－０．１４１７狓２＋５．８３０８狓
－４．５４４９
０．９４２８ ＜０．０００１ 狔＝－０．１２２７狓２＋１．４０５９狓
－０．８５５１
０．９８７７ ＜０．０００１
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
与群落物种丰富度的变化趋势略有不同（图２，表２）。
图３ 不同类型样地鼠丘植被群落物种组成趋同演替过程
犉犻犵．３ 犛狌犮犮犲狊狊犻狅狀犮狅狀狏犲狉犵犲狀犮犲狅犳狕狅犽狅狉犿狅狌狀犱
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊
Ｔ代表不同的演替阶段，ＣＤ代表群落相异性系数Ｔｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ，ＣＤｉｎｄｉｃａｔｅｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
在恢复演替初期（１～４阶段），鼠丘群落的物种多样性
迅速增加（Ａ：犚２＝０．９９６１，犘＜０．０００１；Ｂ：犚２＝
０．９９２２，犘＜０．０００１；Ｃ：犚２＝０．９９１８，犘＜０．０００１），
而中后期变化幅度趋于缓和（４～７阶段），甚至自然植
被的多样性略微有所降低（第７阶段，Ａ：犉＝０．７５，犘
＝０．９４；Ｂ：犉＝１．０１，犘＝０．２１；Ｃ：犉＝１．３３，犘＝
０．６１）。这是由于随物种丰富度等的增加，导致了群落
内物种间的竞争日益激烈，多年生物种逐渐在群落中
占主导地位，群落趋于稳定。
对群落相异性系数进行方差分析可知，新土丘群
落间的物种组成差异较大，之后这种差异逐渐减小。
同样，演替初期物种组成差异随时间变化显著（１～３
阶段，Ａ：犉＝１５．１，犘＜０．０００１；Ｂ：犉＝８．５，犘＜０．００１；
Ｃ：犉＝８．３，犘＜０．００１），之后或连续减小或缓慢增大
后再减小（３～７阶段，Ａ：犉＝３．０，犘＝０．０２７；Ｂ：犉＝
０．８０，犘＝０．５３；Ｃ：犉＝１１．７，犘＜０．００１）（图３Ａ，Ｂ，
Ｃ）。因为鼠丘演替初期，群落多为一年生或生活史短
的多年生先锋种；随着时间的推移，演替先锋种将被群
落的优势种竞争排除。由于受气候因子的影响，在同
一个生境中，随鼠丘的演替，群落间物种组成的相似性
也逐渐增加。
３ 讨论
本研究结果表明，鼠丘形成后群落的物种多样性
先快速上升后趋于缓和，在演替后期达到峰值［１６，３７，３８］，
这与Ｏｄｕｍ［１７］的模型预测一致。该模型指出斑块形
成初期，植株稀疏几乎不存在对资源的竞争，一些有活
力的种子和邻近的克隆植物能迅速在群落中建
植［３９４１］，导致物种丰富度呈累积递增趋势；随着时间的
推移，一些竞争能力弱的物种，则因为对环境的不适应
性而被演替后期的优势种竞争排斥掉，因而演替末期
群落的物种多样性指数有略微降低的趋势。Ｊｏｎｅｓ
等［１６］在不同生境下的实验也得出与此一致的结论，鼠
丘演替初期物种丰富度、多样性指数增加较快［４２］，这
可归因于鼢鼠的挖掘活动提高了草地土壤的通透性和
渗透性，促进了土壤微生物活性和养分循环［４３］，将有
利于种子和地下芽的萌发；随着演替的进展，增长趋于
缓和，接近原生植被，群落趋于稳定，这说明鼠丘植物
群落的演替是一个快速的恢复过程。
需要指出的是Ｏｄｕｍ［１７］认为种子的扩散与幼苗的定居是鼠丘植被初始构建的主要影响因子［４４］。而萌发的
种子可能来自于现有种子库或现存植被［４２］，也可能源于外界物种的入侵［３９，４５，４６］，这使得鼠丘植被演替初期的物
种组成具有一定的变异性［４７］，这与Ｃｌｅｍｅｎｔｓ［２１，２２］认为的相同生境条件下先锋群落也一定相同的观点有所不同。
７１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
本研究对鼠丘各演替阶段群落间物种组成的相异性分析结果也表明，次生演替初期，各土丘上植物群落组分种的
变异较大［２６］，进一步证实了Ｏｄｕｍ［１７］的观点。另外，Ｇｌｅａｓｏｎ［４８］和 Ｄｉａｍｏｎｄ［４９］还提出历史偶然性群落结构的假
说，认为即使在同质环境的区域物种库中，随机因素产生的后期变异和物种到达的时间都可引起局域群落的趋异
效应［５０，５１］。这与Ｅｇｌｅｒ［３１，３２］的区系组成假说一致，强调群落的演替是一个分异至分异的过程。但本研究结果表
明随着演替时间的推移，群落组成间的差异性在逐渐减小，说明随种间竞争的加强，群落将趋同于由环境条件和
群落组分种种间关系所决定的一个较稳定的种类组成［２３，２５］。同样，本研究与Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ和Ｐｅｅｔ［２４］关于森林次
生演替过程的研究一样也得到类似的结论。随着演替的进展，干扰和种子扩散等随机因素的作用逐渐减小。这
是亚高寒草甸和森林群落的次生演替过程由分异至趋同的重要原因。
Ｔｉｌｍａｎ［５３］认为物种多样性的变化反映了群落组成、结构甚至是功能上的变化［５２，５３］。近年来的研究也强调不
论草地［１２，５４］还是森林［５５］，干扰空斑的出现都是维持植物群落多样性的重要因素，因为许多物种都受到微生境和
扩散的限制［４２］。本研究中尽管鼠丘的出现破坏了草地原有植被，致使次生演替初期的物种丰富度较低，但另一
方面鼢鼠的破坏作用也导致了局域草地群落物种组成的变异性，这对草地群落的空间结构组成有重要影响。因
为干扰创造了异质性的空斑，对维持群落物种β多样性有重要作用。
参考文献：
［１］ ＣｏｎｎｅｌＪＨ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｃｏｒａｌｒｅｅｆｓ：Ｈｉｇｈｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｒｅｅｓａｎｄｃｏｒａｌｓｉｓｍａｉｎｔａｉｎｅｄｏｎｌｙｉｎａｎｏｎｅｑｕｉ
ｌｉｂｒｉｕｍｓｔａｔｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７８，１９９：１３０２１３１０．
［２］ ＣｏｎｎｅｌＪＨ，ＳｌａｔｙｅｒＲＯ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｏｒｇａｎｉｚａ
ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７７，１１１：１１１９１１４４．
［３］ ＨｕｓｔｏｎＭ，ＳｍｉｔｈＴ．Ｐｌａｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ：Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８７，１３０：１６８１９８．
［４］ ＨｕｓｔｏｎＭＡ．Ａｇｅｎｅｒａｌｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７９，１１３：８１１０１．
［５］ ＰｌａｔｔＷＪ，ＣｏｎｎｅｌＪＨ．Ｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓａｎｄｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００３，７３：
５０７５２２．
［６］ ＳｏｕｓａＷＰ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｍａｒｉｎｅｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｂｏｕｌｄｅｒｆｉｅｌｄｓ：Ｔｈｅｎｏｎｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９７９，６０：１２２５１２３９．
［７］ 郑伟，朱进忠，潘存德．草地植物多样性对人类干扰的多尺度响应［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（８）：７２８０．
［８］ ＧｒｉｍｅＪＰ，ＭａｃｋｅｙＪＭＬ，ＨｉｌｉｅｒＳＨ，犲狋犪犾．Ｆｌｏｒｉｓｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｍｏｄｅｌｓｙｓｔｅｍｕｓｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ［Ｊ］．Ｎａ
ｔｕｒｅ，１９８７，３２８：４２０４２２．
［９］ ＰａｋｅｍａｎＲＪ，ＳｍａｌＪＬ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋ，ｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｔｈｅｔｉｍｉｎｇｏｆｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｇａｐｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６：１２１１３０．
［１０］ ＧｒｕｂｂＰＪ．Ｔｈｅｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｎｉｃｈｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙ
Ｒｅｖｉｅｗｓ，１９７７，５２：１０７１４５．
［１１］ ＯｓｍａｎＲＷ，ＷｈｉｔｌａｃｈＲＢ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｒｅｓｉｄｅｎｔａｄｕｌｔｓｏｎｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ－ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｔｏｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９５，１９０：１６９１９８．
［１２］ ＱｕｅｓｔａｄＥＪ，ＦｏｓｔｅｒＢＬ．Ｖｏｌｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｇｒａｓｓｌａｎｄｍｅｔａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００７，１５３：
３４１３５１．
［１３］ ＲｅｉｃｈｍａｎＯＪ，ＳｅａｂｌｏｏｍＥＷ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｓａｓｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｇｉｎｅｅｒｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅ
ｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７（１）：４４４９．
［１４］ ＰｅｅｔＲＫ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ａ］．Ｉｎ：ＧｌｅｎｎＬｅｗｉｎＤＣ，ＰｅｅｔＲＫ，ＶｅｂｌｅｎＴＴ．ＰｌａｎｔＳｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎ：ＴｈｅｏｒｙａｎｄＰｒｅｄｉｃｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ，Ｕ．Ｋ：Ｃｈａｐｍａｎ＆ Ｈａｌ，１９９２：１０３１５１．
［１５］ ＷａｎｇＴＣ，ＸｉｏｎｇＹＣ，ＧｅＪＰ，犲狋犪犾．Ｆｏｕｒｙｅａｒｄｙｎａｍｉｃｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎｍｏｕｎｄｓｃｒｅａｔｅｄｂｙｚｏｋｏｒｓ（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻）ｉｎ
ａｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００８，７２：８４９６．
［１６］ ＪｏｎｅｓＣＣ，ＨａｌｐｅｒｎＣＢ，ｎｉｅｄｅｒｅｒＪ．ＰｌａｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｎｇｏｐｈｅｒｍｏｕｎｄｓｉｎＷｅｓｔｅｒｎＣａｓｃａｄｅｍｅａｄｏｗｓ：Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｓｐｅ
ｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００８，１５９：２７５２８６．
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
［１７］ ＯｄｕｍＥＰ．Ｔｈｅｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６９，１６４：２６２２７０．
［１８］ 江小雷，张卫国，杨振宇．不同演替阶段鼢鼠土丘群落植物多样性变化研究［Ｊ］．应用生态学，２００４，１５（５）：８１４８１８．
［１９］ ＧｒｉｍｅＪＰ．ＣｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｅｘｃｌｕｓｉｏｎｉｎＨｅｒｂａｃｅｏｕｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７３，２４２：３４４３４７．
［２０］ 张大勇，王刚，赵松龄．鼢鼠土丘植物演替趋同的研究［Ｊ］．兰州大学学报，１９９０，２６（４）：１０２１０６．
［２１］ ＣｌｅｍｅｎｔｓＦＥ．ＰｌａｎｔＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎ：ＡｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＤＣ：ＣａｒｎｅｇｉｅＩｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
ｏｆＷａｓｈｉｎｇｔｏｎ，１９１６．
［２２］ ＣｌｅｍｅｎｔｓＦＥ．ＰｌａｎｔＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄＩｎｄｉｃａｔｏｒｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｈａｆｎｅｒ，１９２８．
［２３］ ＨａｎｓｏｎＨＣ．ＤｉｃｔｉｏｎａｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＣｒｏｗｎＰｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，１９６２．
［２４］ ＣｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎＮＬ，ＰｅｅｔＲＫ．Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅｄｕｒｉｎｇｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８４，７２：２５３６．
［２５］ ＦｕｋａｍｉＴ，ＢｅｚｅｍｅｒＴＭ，ＭｏｒｔｉｍｅｒＳＲ，犲狋犪犾．Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｔｒａｉｔｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓ
ｓｅｍｂｌｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００５，８：１２８３１２９０．
［２６］ ＭａｒｇａｌｅｆＲ．Ｏｎｃｅｒｔａｉｎｕｎｉｆｙｉｎｇｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９６３，９７：３５７３７４．
［２７］ ＭａｒｇａｌｅｆＲ．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＴｈｅｏｒｙ［Ｃ］．Ｃｈｉｃａｇｏ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｃａｇｏＰｒｅｓｓ，１９６８．
［２８］ ＷｅｉｈｅｒＥ，ＣｌａｒｋｅＧＤＰ，ＫｅｄｄｙＰＡ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｒｕｌｅｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９８，８１：３０９３２２．
［２９］ ＤｉａｚＳ，ＣａｂｉｄｏＭ，ＣａｓａｎｏｖｅｓＦ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｔｒａｉｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｉｎｋａｇｅｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：Ｗｅｉｈｅｒ
Ｅ，ＫｅｄｄｙＰ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｓｓｅｍｂｌｙＲｕｌｅｓ：Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ，Ａｄｖａｎｃｅｓ，Ｒｅｔｒｅａｔｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＫ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，１９９９：３３８３６２．
［３０］ ＷａｔｋｉｎｓＡＪ，ＷｉｌｓｏｎＪＢ．Ｌｏｃａｌｔｅｘｔｕｒｅｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ：Ａｎｅｗａｐｐｒｏａｃｈｔｏｓｅｅｋｉｎｇａｓｓｅｍｂｌｙｒｕｌｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００３，１０２：５２５
５３２．
［３１］ ＥｇｌｅｒＦＥ．ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｃｉｅｎｃｅｃｏｎｃｅｐｔｓＩ．Ｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｒｉｓｔｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ－ａｆａｃｔｏｒｉｎｏｌｄｆｉｅｌｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｖｅｇ
ｅｔａｔｉｏ，１９５４，４：４１２４１７．
［３２］ ＥｇｌｅｒＦＥ．ＴｈｅｐｌｉｇｈｔｏｆｔｈｅｒｉｇｈｔｏｆｗａｙｄｏｍａｉｎＶｉｃｔｉｍｏｆＶａｎｄａｌｉｓｍ［Ｃ］．Ｍｔ．Ｋｉｓｃｏ，ＮｅｗＹｏｒｋ：ＦｕｔｕｒａＰｒｅｓｓ，１９７５．
［３３］ 何俊龄．土壤种子库与鼢鼠土丘植被恢复的关系［Ｄ］．甘肃：兰州大学，２００７．
［３４］ 马克平．生物群落多样性的测度方法［Ａ］．见：钱迎倩．生物多样性研究的原理与方法［Ｃ］．北京：中国科学技术出版社，
１９９４：１４１１６５．
［３５］ 王伯荪，余世孝．植物群落学实验手册［Ｍ］．广州：广东高等教育出版社，１９９６．
［３６］ 呼格吉勒图，杨?，宝音陶格涛．不同干扰对典型草原群落物种多样性和生物量的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１９（３）：６１１．
［３７］ ＳｈｅｒｒｏｄＳＫ，ＳｅａｔｅｄｔＴＲ，ＷａｌｋｅｒＭＤ．Ｎｏｒｔｈｅｒｎｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒ（犜犺狅犿狅犿狔狊狋犪犾狆狅犻犱犲狊）ｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，Ａｎｔａｒｃｔｉｃ，ａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，３７：５８５５９０．
［３８］ ＲｏｇｅｒｓＷＥ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，ＥｌｄｅｒＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｉｎｓｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒ（犌犲狅犿狔狊犫狌狉狊犪狉犻狌狊）ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｏｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ
ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００１，１４５：３４４３５７．
［３９］ ＬａｙｃｏｃｋＷＡ．Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｍｏｕｎｄｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９５８，３９：３４６３５１．
［４０］ ＣｏｌｉｎｓＳＬ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐａｔｃｈｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，１９８９，
８５：５７６６．
［４１］ ＵｍｂａｎｈｏｗａｒＣＥ．Ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｅａｒｔｈｅｎｍｏｕｎｄｓａｌｏｎｇａｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｉｎａｎｏｒｔｈｅｒｎｍｉｘｅｄｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，６：６３７６４６．
［４２］ ＲｏｇｅｒｓＷ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｒｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｄｓｏｉｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｉｎ
ｔａｌｇｒａｓｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，８８（９）：１６３４１６４２．
［４３］ 单贵莲，徐柱，宁发．围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１８．
［４４］ ＣｈｕＣＪ，ＷａｎｇＹＳ，ＤｕＧＺ，犲狋犪犾．ＯｎｔｈｅｂａｌａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＮｉｃｈｅａｎｄＮｅｕｔｒａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｓｄｒｉｖｅｒｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ：Ｉｎｓｉｇｈｔｓｆｒｏｍａｌｐｉｎｅａｎｄｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，１００：
８０７８１２．
［４５］ ＣｈａｍｂｅｒｓＪＣ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ，ａｎｄｓｅｅｄｆａｔｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｈｅｒｂｆｉｅｌｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，８２：４２１４３３．
９１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
［４６］ ＰａｋｅｍａｎＲＪ，ＳｍａｌＪＬ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋ，ｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｔｈｅｔｉｍｉｎｇｏｆｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｇａｐｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６：１２１１３０．
［４７］ 张大勇．亚高山草甸弃耕地植物演替的趋同［Ｊ］．西北民族学院自然科学学报，１９９０，１１（２）：２３２９．
［４８］ ＧｌｅａｓｏｎＨＡ．Ｆｕｒｔｈｅｒｖｉｅｗｓｏｎｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｃｏｎｃｅｐｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９２７，８：２９９３２６．
［４９］ ＤｉａｍｏｎｄＪＭ．Ａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＣｏｄｙＭＬ，ＤｉａｍｏｎｄＪＭ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｍ］．
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＭＡ：ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９７５：３４２４４４．
［５０］ ＤｒａｋｅＪＡ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９９０，１４７：２１３２３３．
［５１］ ＬａｗＲ，ＭｏｒｔｏｎＲＤ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｐｅｒｍａｎｅｎｔｓｔａｔｅｓｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４：１３４７１３６１．
［５２］ 左小安，赵哈林，赵学勇．科尔沁沙地不同恢复年限退化植被的物种多样性［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：９１６．
［５３］ ＴｉｌｍａｎＤ．ＰｌａｎｔＳｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｔｈｅＤｙｎａｍｉｃｓａｎｄＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰｌａｎｔＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，１９８８．
［５４］ ＢｕｌｏｃｋＪＭ，ＣｌｅａｒＢＨ，ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪ，犲狋犪犾．Ｇａｐｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｓａｓｏｕｒｃｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｎｇｅ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇａｐｓｉｚｅ
ａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｒａｔｅａｎｄｍｏｄｅｏｆｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９５，７２：２７３２８２．
［５５］ ＰｉｃｋｅｔｔＳＴＡ，ＷｈｉｔｅＰＳ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅａｎｄｐａｔｃｈｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｃ］．ＳａｎＤｉｅｇｏ，ＣＡ，ＵＳ：Ａｃａｄｅｍｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，１９８５．
犘犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀狕狅犽狅狉犿狅狌狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵犪狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀犪犾狊狋犪犵犲犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
ＹＡＮＧＹｉｎｇｂｏ，ＸＩＮＸｉａｏｊｕａｎ，Ａｉｄｅｘｉｅｃｕｏ，ＹＡＮＧＸｕｅ，ＷＡＮＧＳｈａｏｍｅｉ，
ＣＨＵＣｈｅｎｇｊｉｎ，ＲＥＮＺｈｅｎｇｗｅｉ，ＷＡＮＧＧａｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，
ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｒｏｄｅｎｔｓｉｎｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，Ｔｈｅｙｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙｃｏｎｓｕｍｅｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ
ａｎｄｅｎｔｉｒｅｐｌａｎｔｓ，ｌａｒｇｅｌｙｄｅｓｔｒｕｃｔｉｎｇｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｙｅｘｃａｖａｔｅｂｕｒｒｏｗｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｄｅｐｏｓｉｔｔｈｅ
ｓｏｉｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ｔｈｅｎｃｒｅａｔｉｎｇｎｅｗｓｉｔｅｓｔｈａｔｃａｎｉｎｉｔｉａｔｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｔａｌｏｃａｌｓｃａｌｅ．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｎｔｈｅｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ：１）Ｔｈｅｒｅｉｓａｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓｗｉｔｈｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．２）ＳｈａｎｏｎＷｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘａｌｓｏｓｈｏｗｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｍａｙｐｅａｋａｔｔｈｅｌａｔｅｓｔａｇｅ，ｅｖｅｎ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｍａｔｒｉｘｍｅａｄｏｗ．３）Ｕｓｉｎｇｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｄｅｘｔｏｍｅａｓｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｕｎｄｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｉｔｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｓｇｒｅａｔｅｒｉｎｅａｒｌｙｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｗｉｌｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｖｅｒｔｉｍｅ．Ｉｔｉｓａｇｏｏｄｅｖｉｄｅｎｃｅｔｏｐｒｏｖｅｔｈａｔｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｍｏｕｎｄｉｓａｐｒｏｃｅｓｓｆｒｏｍｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｔｏｃｏｎｖｅｒ
ｇｅｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１