全 文 ：第 4 5卷第 2期
200 9年 4月
兰 州大学学报 (自然科学版 )
Jou n ra l of La n zhu o Un is e v r it y( Nt a
u ra lSe ie e ns e )
b l V
.
4 5 N o
.
2
AP r
.
0 20 9
文章编号 :0 4 5 5一 0 2 59( 200 9 )0 2一 0 0 6 1一 0 5
青藏高原东部大通翠雀花的花特征和
繁殖分配的海拔差异
苏 梅 , 齐 威 , 阳 敏 , 杜 国祯
(兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室 , 兰州 730 0 00)
摘 要 : 通过对青藏高原东部亚高寒草甸大通翠雀花的花特征和繁殖分配的研究发现 : 花展示大小 、
花展示面积 、 单花面积随海拔升高显著增大 , 繁殖投人 和繁殖分配也随海拔升高而增大 , 说明高海拔
区植物的确增强了自身对 昆虫的吸引 ; 不同海拔梯度下 , 个体大小与花展示大小 、 花展示面积均呈极
显著正相关 , 与单花面积均呈显著正相关 , 海拔直接对花展示大小 、 花展示面积产生 了影响 , 海拔 和个
体大小共同作用于单花面积 ;海拔直接对繁殖分配产生影响 , 个体大小与繁殖分配呈显著负相关 , 与
繁殖投人呈非显著性正相关 . 研究表明海拔对植物的花特征和繁殖分配有着重要的影响 .
关键词 : 亚高寒草甸; 花展示 ; 繁殖分配 ; 虫媒
中图分类号 : Q 948 . 1 文献标识码 : A
A l t i t u d i n a l d ife
r e n e e s i n fl ow
e r t r a i t s a n d r e P r o d u e t ive
a l l o e at i o n o f D e lP h葱n 葱。 tn p , lz o w葱葱(R a n u n e u l a e e a e )
at e a s t Q i n h a i T i b
e t a n P l at e a u
5 9旅乞, Ql 叭乞, YA N G 械 n , D U G o o 一 “ h e n
( K
e y L ab
o r at o r y o f A r id an d G
r as s lan d E
e o lo gy w i t h t h e M i n is t r y o f E d u e a t io n
,
L a n z h o u U n iv e r s it y
,
L a n z h o u 7 30 00 0
,
C h i n a )
A b
s t r a e t : I t w a s t e s t e d w h e t h e r P l a n t s o f D e lP h乞。 乞。 m P V肠o w 坛乞at h ig h e r a lt i t u d e e o u l d i n e r e as e t h e i r e fo r t
t o a t t r a e t P o l li n a t o r s t o e o m p e n s a t e fo r as s u m e d P o ll i n at o r s e a r e i t y a t t h e e as t e r n Q i n h
a i T ib e t a n P l a t e a u
.
O u r r e s u l t s s h ow
e d n o t o n l y t h a t fl o r a l d i s P lay
s i z e
,
fl o r a l d i s P lay
a r e a a n d s i n g l e fl o we
r a r e a a l l s i g n i if e a n t l y
i n e r e as e d w it h t h e i n e r e a s e d a l t i t u d e
,
b u t a l s o t h a t r e P r o d u e t i v e i n v e s t a n d r e P r o d u e t ive a l lo e a t i o n i n e r e a s e d
w i t h t h e i n e r e as e d a l t i t u d e
, a ll o f w h ie h m e a n i n g t h a t P l a n t s a t h i g h e r a l t i t u d e e n h a n e e d t h e i r e fo
r t s t o
a t t r a e t P o l l i n a t o r s
.
T h e P l a n t s i z e w as P o s i t iv e l y e o r r e l a t e d w i t h fl o r a l d i s P lay
s i z e a n d fl o r a l d i s P lay
a r e a
w it h s ig n i if e a n t l y d i fe
r e d i n t e r e e p t s b e tw e e n a lt i t u d e s
,
i n d ie a t i n g t h a t t h e a l t it u d e d i r e e t l y a fe
e t e d t h e fl o r a l
d i s p l盯 s i z e a n d fl o r a l d i s p lay ar e a . T h e p la n t s i z e w as P o s i t ive ly e o r r e l a t e d w i t h t h e s i n g l e fl o we r a r e a w i t h
s ig n iif e a nt ly id 价 r e d s lo p es b e t w e e n al t i t u d e s , w h ihc m e an s t h at t h e s in g l e fl ow e r ar e a w as a f e e t e d by b o t h
a l t it u d e a n d P l a nt s i z e
.
eR p
r o d u e t i v e a l lo e a t i o n w as d i r e e t ly a fe
e t e d by t h
e a lt i t u d e
, a n d t h e p l a n t s i z e w as
s i g n i if e a n t l y n e g a t i v e ly e o r r e l a t e d w i t h r e P r o d u e t i v e a l l o e a t io n
,
b u t t h e P o s i t ive e o r r e l a t i o n s b e t we
e n p l a n t
s i z e a n d r e p r o d u e t ive i n v e s t we
r e n o t s i g n i if e a n t b e t we
e n a lt i t u d e s
.
T h e r e s u l t s s u g g e s t t h e r e 15 a n im p o r t a n t
e
fe
e t o f a l t i t u d e o n fl ow
e r t r a i t s a n d r e P r o d u e t ive a ll o e at i o n w i t h i n P o P u l a t i o n s
.
K e y wo
r d s : s u b a lP i n e m e a d ow ; fl
o r a l d i s P lay :
r e P r o d u e t i v e a l lo e a t i o n : i n s e e t
一
P o l l i n a t e d
收稿 日期: 2 0 0 5一 0 -7 1 5 ; 修 回日期: 20 0-8 1-0 26
荟金项 目: 国家科技支撑计划 (Zo o 7 B A C l s B o Z)
作者简介: 苏 梅 ( 19 83 一 ) , 女 , 云南通海人 , 硕士研究生 , -e m ia :l su m 2 006 @ luz . cn , 研究方向为植物繁殖生态学 ;
杜国祯 ( 19 5 一 ) , 男 , 甘肃卓尼人 , 教授 , 博士研究生导师 , -e m ia h g u oz d u @ luz . ed u . cn , 研究方向为高寒草甸种群
及群落生态学 、 恢复生态学 , 通讯联系人 .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2009. 02. 008
兰 州大学学报 (自然科学版 ) 第 4 6 卷
随着海拔的升高 , 调节植物表现的许多环境
变量 (如温度 、 生长季长度和资源有效性 )会减少 ,
环境的这些变化对植物和动物都是一种压力 , 会
影响植物的繁殖和植物与昆虫的相互关系 . 大量
研究证实 : 同一百多年前相 比 , 现在高山生态系统
中的昆虫多样性减小 , 昆虫丰富度降低 , 昆虫活动
也减少 了1] . 在北极 和高山环境中 , 虫媒植物的传
粉成功率往往受较低的传粉者活动限制降 ” ].
很 多 由动物传粉的植物都有华丽的花展示 ,
植 物用 花 展示 吸 引 昆 虫前来传 粉从 而 完成远
交 14 一 6] . 传粉者缺乏或者稀少 可 能会影响交配
成 功率 , A r oy 。 等 vl] 认为植物可 以通 过增加开 放
期间花朵的吸引力来适应不良传粉环境 .
由于 植物生长的可塑性 s[] , 自然种群 中的植
物总是呈现出大小等级性 . 任何一个有机体都不
可能在同一时间内把每一件事情都做到最好 , 因
为可用 于生长 、 维持和繁殖 的能量是有限 的 . 生
物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源
分配 以寻找一个最佳的解决方案 0[] . 在高海拔地
区 , 由于温度低 、 生长季短 , 以及相 对较低的昆虫
丰富度 , 小个体的植株承受了相对较大的繁殖压
力 , 可能会调整其繁殖策略 . 青藏高原亚高寒草甸
特殊的植被类型包含 了许多独特的植物类群 , 这
些植物如何适应青藏高原独特的环境条件 , 当传
粉者稀少时会采取什么样的繁殖策略 , 目前国 内
对这方面 的研究还不多见 . 因此 , 我们选择青藏高
原东部亚高寒草甸比较原始的植物类群— 毛莫科植物中较为常见的物种大通翠雀花 (D e扣h葱俪。 m
” 肠口咖 i) 为研究对象 , 探讨以下两个问题 : 1 )高海
拔区传粉者稀少 , 植物是否会为此进行补偿 , 通过
增加对花的投人 , 增大花展示来增强 自身对 昆虫
的吸引 ; 2 )如果花特征和繁殖分配在海拔间存在
差异 , 那么这种变化是海拔 的直接影响 , 还是海拔
通过影响个体大小而产生的间接结果 .
1 材料和方法
L l 材料和样地
实验所 用材料为青藏高原东部亚高寒草甸
广泛分布的毛莫科植物大 通翠雀花 . 大通翠雀
花是多年生虫媒两性 花植物 , 曹片蓝 紫色 , 花期
在 7一 8月份 .
采样地 点为甘肃省甘南州 合作市 (10 2“ 53’ E,
3 4
0
5 5` N )
, 平均海拔 2 9 00 、 3 0 0 0 m , 平均气温 2 . o o C .
全年中 , 1 2 , l , 2月 月平均气温 一 s . g o C , 6 , 7 , 8月
月平均气温为 n . so C , 年均日照 2 2 9 4 h , 年均相对
无霜期为 35 d , 属亚高寒草甸植被类型 l[ 0] .
L Z 取样
20 0 7年 8月在合作境内选择 3个不 同海拔梯
度 (2 5 0 0 , 3 0 0 0 , 3 5 0 0 m ) , 每个海拔梯度分别选择 2
个间距大于 Z km 的样点 . 所有的植株都在其 自然
生境下收集 , 根据大通翠雀花 的物候期于盛花期
随机挖取整株 , 每个样点收集 10 、 15 株 , 这样 , 同
一个海拔收集到 20 、 30 株 .
L 3 侧 ,
L 3
.
1 花特征的浏童
在采集植株时 , 统计每个植株的花 总数以及
花展示大小 , 测量单花面积和花展示面积 .
花总数是包括花芽 、 开放的花 和凋萎的花在
内的花数 目. 花展示大小是每个植株上正在盛开
的花的数目 , 以 n 表示 , 单花面积用 A 表示 .
A 二 dl x d .2
其中 : d l为对称轴上的最大距离 ; d: 为与该对称轴
垂直方向上 的最大距离 . 在同一植株上对正在盛
开的花 中半数以上的花的单花面积进行测量 , 取
其平均值代表该植株此时正在盛开的花的平均面
积万, 花展示面积就为万 x .n
L .3 2 生物童的浏定
将植株的地上部分分成花 、 茎 、 叶三部分 . 花
部分包括所有的花以及 花的总苞片 , 茎部分包括
茎以及花梗 , 叶部分包括叶以及叶柄 . 将各部分都
在 80 “ c 烘箱里烘 48 h后用电子天平 (.0 00 1 9 )秤重 .
L 4 数据分析
个体大小用地上营养体 (茎 、 叶 )干重表示 , 繁
殖投人用 总花干重表示 , 繁殖分配为总花干重占
地上营养体干重的百分比 . 在对同海拔花特征 、 繁
殖分配进行分析时 , 根据个体大小和上述繁殖组
分的异速关系 , 用异速模型 1 ` 一 ` 2 ] Y 二 a x `分析个
体大小 (X )与繁殖组 分 (y )的相关性 . Y 二 a X ” 进
行对数转化后得到线性方程 :
lo g i o y = l o g l o a + b lo g l o X
,
其中 : b代表斜率 ; log l oa 为截距 . 对花特征 以及繁
殖分配 的数据进行对数转换 , 以个体大小为协变
量 , 用一般线性模型 中的协方差分析比较不 同海
拔种群 间斜率和截距的差异 : 如果截距在海拔间
有显著变化 , 则表明存在 显著的海拔效应 ; 如果
斜率在海拔间变化显著 , 则表示海拔和协变量 (个
体大小 )的交互作用显著 , 说明繁殖特征的大小依
赖性随海拔升高有显著的变化 1 3 } . 统计分析均采
用 S P S S 12 .0 统计软件 .
第 2期 苏
2结果和分析
梅 , 等: 青藏高原 东部 大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差异
2
.
1 海拔对地上生物 . 分配的影晌
随着海拔升高 , 大通翠雀花的地上生物量分
配到花和茎上 的部分所 占的比例升高 , 分配到叶
上的部分所占的比例降低 . 海拔越高 , 植物分配到
繁殖结构上 的生物量所占的 比例越大 , 说明海拔
越高 , 植物为进行繁殖所做的努力也就越大 (图 1) .
图 1 不同海拔间地上生物量的分配差异比较
.
1 C o m p ar is o n s o f d ife
r e n e e s o f ab v-oe
g r o u n d
s h o o t m asj s fr ac t i o n a m o n g a l t i t u d e s
海拔对花特征及铁殖分配的影晌
从图 2可 以看出 , 2 5 0 0、 3 5 0 0 m , 大通翠雀花
.2 3 个体大小与花特征及井殖分配的关系
在各海拔梯度内 , 花展示大小 、 花展示面积与
个体大小都表现 出极显著的正相关 , 大小依赖的
斜率在海拔间的变化都不 显著 , 但截距都有极显
著的差异 , 这说明海拔对花展示大小 、 花展示面积
都产生 了直接的影响 (表 1) . 单花面积与个体大小
均呈显著正相关 , 且 回归斜率在海拔间差异 显著 ,
表明海拔和植株个体大小共同对单花面积产生 了
影响 . 而三个海拔高度植物的繁殖分配与个体大
小都表现 出极显著的负相关 , 大小依赖的斜率在
海拔间的变化都不显著 , 但截距都有极显 著的差
异 , 这说明海拔对繁殖分配产生 了直接影响 , 繁殖
投入与个体大小的关系不显著 .
3 讨论
3
.
1 海拔对地上生物 t 的影响
本研究结果表明 : 海拔越高 , 植物对叶的投人
越小 , 对花和茎的投入越大 . 在低海拔 区 , 茎的主
要作用是支撑叶捕捉光 , 从而进行光合作用 , 而在
高海拔区 , 茎的主要作用 是支撑花脚4! . 高海拔 区
温度低 、 生长季短 , 严重影响了昆虫的访花频率和
传粉效率 . 与低海拔区的植物相比 , 高海拔 区的植
物会将更多的资源投人到繁殖结构上 . 在我们的
研究中表现为花总数 、 繁殖投人 、 繁殖分配随海拔
升高而增大 , 在这种情况下 , 植物只有增大对茎的
投人才能够支撑不断增大的繁殖结构 .
.3 2 海拔对花特征及
井殖分配的影晌
大 通 翠雀花 的花 展
示大小 、 花 展示 面积 随
海拔升高显著增加 , 说明
在高海拔 区植物为吸引
昆虫前来传粉所作的 “ 广
告” 投资更大 . 与低海拔
giF.2
2
的花展示随海拔升高极显著增大 (尸 < .0 001 ) , 花总
数增多 , 海拔对花总数的影响接近显著 (尸= 0 . 0 5 5 ) ,
海拔对单花 面 积和 花展 示 面积都有 极显 著影
响 (尸 < 0 .0 01) . 高海拔 区的植物在增多花数 目的
同时增大花展示面积 , 这有利于植物吸引昆虫访
花 . 海拔对繁殖分配有极显 著影响 (尸 = 0 . 0 0 6 ) , 对
繁殖投人的影响接近显著 (尸二 0 . 0 5 2 ) .
柱状图代表平均值土S D ; 相同小写字母表示海拔间的差异不显著 , 不同小写
字母表示海拔间的差异显若
图 2 不同海拔间花特征和繁殖分配的 比较
F i g
.
2 C o m P ar i so n s o f fl o w e r t r a i t s an d
r e P r o d u e t ive al l
o e at i o n a m o n g al t i t u d e s
区植物相 比 , 高海拔区植
物将繁殖策略作了适当
的 调 整 : 在整个 花期阶
段 , 增多花数目的同时增
大花的质量 , 表现为花总
数和繁殖投人都随海拔
升高而增大 ; 在花期的某
个时刻 , 增多开花数目的
同时增 大花展示面积 , 在
统计中表现为海拔越高 ,
花展示越大 , 单花 面积 、
兰 州大学学报 (自然科学版 )第 45卷
T a b
.
l
表 1不同海拔种群个体大小与花特征及资源分配的回归
Re gr es ion s
of Plat ls iz en ad 月 or a lt r a it sn ad r s eo ur e ea l lo et a ion w it h ind if er e毗
p op u lt a ion s am on ga it it ud es
海拔 /m样本数 花展示大小 /朵 花总数 /朵
25 0 0
3 0 0 0
5 3 0 0
F值
夕 =一 0, 9 4 5 8 + 0 . 6 1 2 3工 ,
夕 = 一 0 8 5 0 7 + 0 . 5 9 1 6工 ,
二 .0 68 2 , P < .0 0 1
二 0 . 4 8 2 , P ( 0 . 0 0 1
夕 二
A :
一 0 2 2 5 + 0 . 6 s 9 2 x , R Z = .0 4 50 , p < 0 . 00 1
, = 2
.
3 0 5 + 0
.
1 2 6 x
,
R Z = 0
.
0 55
, 尸 = 0 . 25 4
, = 1
.
0 3 6 + o
.
o 7 5 x
, 凡 2 = 0 . 0 3 6 , 尸 二 0 . 2 4 1
夕 = 0 . 6 4 1 + 0 . 0 6 5劣 ,砂 = 0 . 0 9 , 尸 = 0 . 7 6 4
砂护0q`3Q山
19
.
0 9 8 * * *
海拔 / m 样本数
2 5 0 0 2 0
3 0 0 0 3 0
3 5 0 0 2 0
F 值
海拔 / m 样本数
2 5 0 0 2 0
3 0 0 0 3 0
3 5 0 0 2 0
F 值
B : 0
.
8 5 1 n
8
单花面积 c/ m Z 花展示面积 / c m “
, = 0 , 3 0 9 + 0 02 9一劣 , 几 2 = 0 . 10 0 , 尸 = 0 0 1 5
, = 0
.
5 5 9 1 + o刀 7 1 2x , 五 2 = 0 . 2 0 2 , 尸 < 0 . 0 0 1
夕 = 0 . 7 3 0 3 + 0 0花 4工 , 凡 2 = 0 . 4 0 1 , 尸 = 0 . 0 4 7 ,
A
: 0
.
7 2 8 n
s ,
B : 6 2
.
5 2 5
* * *
繁殖分配 /%
, = 1 9 2 5 1 一 o . 2 3 2 9x , 月 2 = 0 . 2 7 7 , 尸 = 0 . 0 2 3
夕 = 2 . 1 36 3 一 o . 2 9 3 6 x , R Z = 0 . 2 4 1 5 , P < 0 . 0 0 1
, = 1 9 6 2 5 一 0 2 0 1 9劣 , R Z = 0 . 16 2 , 尸 = 0 . 0 5 5
A
: 1 7 9
.
5 6 1* * *
,
B : 0
.
2 5 0
n s
= 一 0 0 1 4 9 + 0
.
5 8 3 3x
= 一 0 . 2 4 6 7 + 0 . 6 9 0 3劣
R Z 二 0 . 6 3 6 1 , P < 0刀 0 1
R Z = 0
.
4 3 6 5
,
P < 0
.
0() 1
, = 一 0 2 9 2 5 + 0 . 7 6 7 6 x , R Z 二 0 . 5 4 2 5 , p < 0 . 0 0 1
A : 4 2 9 0 1* * * , B
: 2
.
2 9 9 n
s
繁殖投人 /g
, = 一 0 . 0 7 1 9 + 0
.
7 6 7 1x
,
R Z 二 0 . 8 0 6 1 , P = 0 . 1 5 3
, 二 0 . 13 6 3 + o . 7 o 6 4 x , R Z = 0 . 6 4 5 1 , p < 0 . 0 0 1
, = 一 0 . 0 3 7 5 + 0 . 7 9 8 l x , R Z 二 0 . 7 5 13 , P = 0 . 2 0 5
A 截距 , B 斜率; * 表示差异显著 (尸 < 0 . 05) , * * * 表示差异极显著 (尸 < .0 0 1) .
花 展示 面 积也越大 . 这与 oT lt a n d昨】的发现 不相
符 , 他认为高海拔区 的温度和风速对访花者的行
为起到了很强的束缚作用 , 因此在高海拔区传粉
者习惯在更短距离的花朵间飞行 , 更易于去访问
邻近的植株 , 从而忽视了花的大小 . 本研究结果
与K u d 6等 l’ “ ]发现的随海拔升高植物会加大对花
大小的投入的结论一致 .
这种繁殖策略的调整可能与当地气候有关 ,
气温低 , 生长季短是亚高寒草甸植被的典型特征 ,
并且随着海拔 的不 断升高 , 气温会不断降低 , 生
长季也会缩短 . K 6 r en lr 7 1认为在高海拔区 , 由于
云层增厚 , 温度 不断降低 , 传粉昆虫 的活动受到极
大影响 . wa g en r l[ s] 也认为在那些热带以外的高山上 , 随着海拔升高 , 植物生长季缩短 , 因此传粉时
机就显得尤为重要 , 能否在短时间内完成传粉直
接影响到植物的繁殖成功率 . 传粉者更偏爱大的
花以及花序 , 这在很多物种中已经得到了证实 , 并
且这些物种分属不同的科 , 生 长的生境也完全不
同 1 9一 2 3} . 高海拔区植物增大花展示面积的一个最
主要 目的就是更有效地吸引有限的传粉者前来访
花 . 另外 , 高海拔区生长季较短 , 植物采取 “ 每天开
少量花 、 开花时间延 长” 的策略是行不通的 , 因为
后期开放的花 可能没有足够的时间使种子成熟 l0] ,
因而 , 高海拔区植物增大花展示可能是其提高繁
殖成功率的一种策略 .
.3 3 个体大小与花特征及件殖分配的关系
在相同海拔梯度下 , 植物个体越大 , 花展示大
小 、 花展示面积 、 单花面积就越大 (图 2 ) . 对于生物
传粉的植物 , 花和花序的功能仅在与传粉者发生
短暂的相互作用时才表现出来 , 此时花 (和花序 )进
行着花粉的输人和输出过程 10] . 大的花展示通过
吸引更多的传粉者而使植株受益 !2引, 并因此大大
提高了花粉的输人量 和输出量 , 以及潜在的交配
多样性哪 ]. 个体较大的植株具有相对较大的可利
用资源量 , 可将更多的资源分配给花展示 , 虽然增
加了成本 , 但能获得更大的收益 , 这对于植物适合
度的提高是有利的一
海拔直接对繁殖分配产生 了影响 , 不过个体
大小与繁殖分配还存在一定 的异速关系: 个体越
大 , 花期繁殖的绝对投人越高 , 而投人到花的资源
所占的比重越小 (表 1) . 繁殖投人与个体大小的正
相关不显著 , 可能与采样时个体的物候差异有关 .
高寒草甸相同海拔地 区的毛食科植物繁殖分配随
个体大小增大而减小可能是因为高寒草甸的毛莫
科植物会受到各种外界因素的干扰 , 如牛羊的践
踏 、 冰雹的损伤等 , 这样较 大的植株风 险也就较
大 , 繁殖的代价也就更高 l6z 】. 除了环境的选择作
用之外 , 植物的资源分配对策还会受到交配 系统
进化阳 ]、 种子大小 sz[ 】的影响 . 要弄清环境的选择 、
起源的差异以及种子大小如何影响植物的资源分
配对策等问题还需要进行更多的后续研究 .
参 考 文 献
}1」B I N G H ^ M R A , o 二 N N E R A R . E伍 e i e nt p o ll i n ,
t io n o f ia p i n e p l a n t s [J」· N at u r e , 19 98 , 3 9 1: 2 38一 23 9 ·
!2」C uR D E N R W . p o l i n at o r s at h i g h e le va t io n e e o s y s -
t
elnS
, r el at iv e e fe ct iv e
esn
o f b ir d s an d b e es [J }
.
Se i
-
第 2 期 苏 梅 , 等 : 青藏高原 东部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差异 65
e n e e , 19 72 , 176 : 1 4 3-9 1 44 0
·
【3 } M o L n E N K E A R . p o ll in at io n e e o l o盯 w it h i n t h e
S i e r r a N e v初 a 【J』. p h y t o lo ig a , 197 9 , 42 : 2 23一 2 82 .
[41 B A R R E
T T 5 C H
.
T h e e v o l u t i o n o f m at i n g s t r at -e
g i e s i n fl ow
e r in g p l a nt s ! J」. 升 e n d s i n P l a l l t S e i e n e e ,
199 8 , 3 : 33 5
一
3 4 1
.
【5』黄双全 , 郭友好 . 传粉生物学的研究进展 s[] . 科学
通报 , 2 00 0 , 45 (3 ) : 2 25一 23 7 .
!6」p R o e T o R M , Y E o p , L A e K A . T h e n a t u r al h i s t o r y
o f p o l li n at i o n !M」. p o r t lan d : T imb e r p r e s s , 199 6 :
12各 14 0 .
!7] A R R o
v o M T K
, A R M E s T o J , v I L L ^ e R A N e
.
P l a nt
P h e n o lo g i e al P a t t e r n s in t h e h i g h A n d e an
e o r d i l le r a
o f e e n t r a l C h i le [J I
.
J o u r n al o f E e o lo盯 , 19 8 1 , 69 :
20 5
一
2 2 3
.
!8」H A P P E R J L . T h e p o p u l at io n b i o lo罗 o f p lant s !M I.
S an D i eg
o : A e ad e m i e P r e s s
, 19 77 : 4 2今 4 49 .
0[] 张大勇 . 植物生活史进化与繁殖生态学!M }. 北京 :
科学出版社 , 20 0.3
110 } D u G
u -o Zh e n
,
w AN o e a n g
.
S u e e e s s io n a n d q u a li
-
t at i v e e h a n g e o f ar t i if e ial gr as s lan d
o f G an N an
s u -b
al p i n e m e ad ow {J」. A e t a b o t an i e a S in i e a , 19 95 , 3 7 :
30尽 3 13 .
!1 1」K L I N K H A M E R p G L , D E J o N e T J , M E T z H . s ex
an d
s i z e i n e o s e x u al p l a n t s [J」. 升 e n d s i n E e o l o盯 an d
E v o l u t io n , 199 7 , 12 : 2 6乐 2 65 ·
【12」W R I G H T 5 1 , B A R R E T T 5 C H . S iz -e d e p e n d e nt
ge n d e r m o d i if e a t i o n i n a h e r m ap h or d i t i
e Per
n n i a l
h e r b【J」. P r o e e d i n g s o f t h e R o y a l So e i e t y S e r B ,
19 9 9 , 26 6 : 2 2 5
一
2 3 2
.
{13』z H ^ 0 Z h卜g a n g , D tJ G u -o z h e n , z H o u x i a n 一 h u i .
、乞 r i a t io n s w i t h al t i t u d e i n er P or d u e t i ve t ar i t s a n d
r e s o u r e e al lo e at i o n o f t h r e T i b眺an s P e e i e s o f R压
n u n e u l ac e ae {J」. A s t r a l ia n J o u r n a l o f B o t a叮 , 20 0 6 ,
5 4 : 6 9 1
一
70 0
.
{14 } FA B B R o T
, K 6 N E R C
.
A l t i t u d i n al d i俄 r e n ces i n
if
owe
r t r ia t s a n d r e p r o d u e t i ve al lo e at i o n 【J l . F lo r a ,
20 0 4 , 19 9 : 7 -0 8 1
.
【151 T o T L ^ N D 0 . Evn i r o n m e n t 一 d e p e n d e nt p o l le n u-m
i t a t i o n a n d s e le e t i o n o n n o r al t r ia t s i n an al P i
n e
s p ec i es 【J」. E e o lo盯 , 20 0 1 , 8 2 (8 ) : 2 23各 2 24 .
{1 6} K u
D 6 G
,
M o L A u u
.
V al i at io灿 过 ern 耐u ct ive
t r ia t s at fl o r e s e e n e e a n d if o 认吃 r
t ie le g u m e
.
A s如 g a lu s a lP葱几此
l eve ls o f an ar
e -
L
.
: e o m P ar is o n s
b e twe
e n a s u b al p i n e a n d a n al p i n e p o p u la t io n 【J l .
P l a n t S P e e i e s B i o l o gy
, 199 9 , 14 : 18 1
一
19 1
.
{17」K 6 R N E R C . A lp i n e p l a n t li fe !M }. B e r li n : S p r i n g e r -
Ve
r lag
, 19 99 : 9 2
一
10 0
.
!18」w 入G N E R J . p h e n o lo罗 , s e e d d e v e lo p m e n t , a n d r e -
p r o d u e t iv e s u e e e s s o f an al p i
n e p o P u l a t i o n o f G e几 -
￡坛a n e l l a 夕e二 a 。坛ca i n e lim at i e al l y v a r y i n g y e a r s ! Jl .
B o t an i e a A e t a
, 199 8 , 11 1: 159
一
166
.
{19」s c H M I D H p , S P E I s E R B . E fe e t s 。 f i n n o r e s e e n e e
s i Ze o n p o ll i n at i o n i n 仰乞10 6乞、 m a 。夕、 s t ifo l乞。 。 {J }.
O iko s
, 198 8 , 53 : 9 8
一
104
.
!2 0」E e K H ^二 V M . T h e e fce t s o f fl o r al d i s p l叮 o n
P o l li n at o r v is it at i o n var
y a m o n g P o P u l at io n s o f
hP
a e e “ a l 。` ae ir s (H y d r o p场 llacj e脱 )【J l . E v o l u t i o n
CE
o l o gy
, 199 1 , 5 : 37仆 38 1 .
{2 1} O H A R A M
, H I G ^ s H I 5
.
E fe
e t s o f i n n o r e s e e n e e s i z e
o n v i s i t s fr o m P o l li n at o r s a n d s e e d s e t o f oC 印 -
d a八5 a o 6匆。 a (P aP va e r ` e ae ) !J卜 O e e o lo g ia , 19 94 ,
98 : 2 5
一
3 0
.
{2 2」C o N N E R J , R u s H 5 . E fe c t s o f 月owe : s i z e an d n u m -
b e r o n P o ll i n at o r v i s i t at io n t o w i ld r ad i s h
, R aP h a n u s
哪 h a。 云s枷。 【J』. O e e o lo g ia , 199 6 , 10 5 : 5 09一 5 16 .
!2 3」T H o M P s o N J D . H ow d o v is i t at i o n p at t e r n s va r y
am
o n g P o班n a t o r s i n r e l a t io n t o 月o r a l d i s P lay a n d
if o r al d e s i , i
n a 罗 n e r a li s t p o l li n at i o n s y s t e m【J l.
O e e o lo g i a
, 2 00 1 , 12 6 : 38尽 39 4 .
!2 4」O H A s川 K , YA H ^ R A T . B e h va io u r al r e s p o n s e s o f
P o ll in a t o r s t o
var
i a t i o n in fl o r a l d is P lay s i z e a n d
t h e ir in if u e n c e o n t h e e v o lu t io n o f fl o r a l t r a it s {M」.
C a m b r i d ge : C a m b r i d ge U n iv e r s it y P r e s s
, 20 0 1 :
2 74
一
29 6
.
[2 51 H
^ R D E R L D , B ^ R R E T T 5 C H
.
p o l le n d is p e r s a z
an d m at i
n g p at t e r n s i n a n im al
一
p o lli n at e d p l a n t s 【M }.
N e w oY
r k : C h aP m an & H
a l l , 19 96 : 140
一
190
.
【26 } ZH ^ 0 z h i一 g an g , D u G u , z h e n , R E N Q i n -gj i . s iz -e
d e P e n d e lt r e P r o d u e t i o n a n d s e x a l lo e a t io n i n if v e
s p e c ie s o f aR
n u n e u lac e ae 【J」· A e t a P h y t o ec o l o g ie a
S i n ie a
, 200 4 , 2 8 (1 ) : 9
一
16
.
!2 7」赵志刚 , 杜国祯 . 毛食科植物交配系统的特征与花
期繁殖分配 sl[ . 兰州大学学报 : 自然科学版 , 20 03 ,
3 9 (5 )
: 徘 74 ·
但s] 宗文杰 , 刘坤 卜, 海燕 , 等 . 高寒草甸 51 种菊科植物
种子大小变异及其对种子萌发的影响研究 15] . 兰
州大学学报 : 自然科学版 , 2 006 , 42 ( 5 ): 52 一5 .