全 文 ：鼢鼠土丘演替对植物功能群与生产力的影响
张灵菲，张新中，张燕，冶娜娜，傅华，江小雷
（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：利用空间序列代替时间序列的方法，就高寒草甸鼢鼠土丘演替对植物功能群（生活型功能群和适口性功能
群）及生产力的影响进行了研究。结果表明，鼠丘的演替对生活型功能群的影响表现为：一年生 （或二年生）植物
的物种多样性随着演替的进程而减少；多年生禾草的物种多样性随演替的进程而增加；莎草类和多年生杂类草的
物种多样性均随演替的进程表现出单峰曲线格局。一年生植物的生产力随着演替时间的增加而下降，多年生禾草
和莎草类的生产力则在演替后期达到最大，多年生杂类草生产力的峰值则出现在演替的中期阶段。对牧草适口性
功能群的影响为：随着演替年限的增加，有毒牧草和良等牧草功能群的物种多样性呈现出先增 （２～６年间）后降
（６年以后）的变化趋势；而劣等、中等和优等牧草功能群的物种多样性均随着演替年限的延长而大幅度增加。有
毒牧草和良等牧草的生产力亦呈现出先升后降的变化趋势；劣等牧草的生产力随演替年限的增加而减少；中等牧
草和优等牧草的生物量均随演替年限的延长而急剧增加。由此可见，鼢鼠土丘的演替使植物群落功能群多样性和
草地生产力水平均有程度不同的提高。
关键词：鼢鼠土丘；演替；植物功能群；物种多样性；生产力
中图分类号：Ｓ８１２．６；Ｑ９４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０３０５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２３６
啮齿动物是草地生态系统中一类极为重要的食草动物，如荒漠草原的更格卢鼠（犇犻狆狅犱狅犿狔狊犿犲狉狉犻犪犿犻，
ｋａｎｇａｒｏｏｒａｔｓ）［１］、北美大草原的旱獭 （ｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｓ）［２４］和囊鼠（犌犲狅犿狔犻犱犪犲，ｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｓ）等［５６］。许多研究
表明，啮齿动物的采食和挖掘活动对植被的组成和结构 （如物种多样性）、土壤的理化性质 （如土壤通透性、土壤
肥力及土壤微生物等）产生重要影响，进而影响到草地生态系统功能。其干扰活动极大地改变了原有生境的资
源分布格局［７９］，为其他生物的生存创造了新的环境，因而被喻为“生态系统工程师”［７］。
营地下生活的高原鼢鼠 （犕狔狅狊狆犪犾犪狓犳狅狀狋犪狀犲狉犻犻）作为高寒草甸草食动物的重要组成成员，其掘土造丘活动
对高寒草甸生态系统同样有重要的影响［１０１１］。高原鼢鼠在青藏高原高寒草甸的分布面积可达１２％以上，其种群
密度可达７０只／ｈｍ２ 左右［１２］。平均而言，每只鼢鼠每年可造土丘２４２个，每个土丘的直径约２０～７０ｃｍ［１３］。在
重度退化草地，鼠丘面积可占草地面积的７０％左右。鼠丘的形成造成了草地生物多样性的下降，植物群落结构
发生了较大变化，毒杂草比例增加，优质牧草种类和数量减少，饲草品质和草地利用率大幅度下降，但同时也开始
了土丘上植物群落的次生（恢复）演替过程。研究表明，各类挖掘类啮齿动物干扰后形成的土丘是维持草地生态
系统植物群落物种多样性的重要因素［５６］。不同演替时期的鼠丘，其演替轨迹、物种组成、群落结构及生态过程大
不相同，从而形成了高寒草地生态系统中复杂多样的斑块性生境，为具备各种不同竞争能力和入侵能力植物种的
定居创造了条件［１１］。而不同的物种组成又改变了草地的群落结构及牧草的饲用价值，进而影响到草地生态系统
的生产力。因此，研究鼠丘植物群落演替过程中植物功能群及生产力的变化特征，对深刻认识高寒草甸生态系
统的本质及草地资源的合理开发、利用有重要意义。
功能群是植物生态学研究中常借助的一个重要的功能分类单位，作为一种有效的手段常被广泛应用于植物
群落响应干扰和全球变化的研究以及生物多样性与生态系统功能关系的研究中［１４１６］。用功能群来解释不同演替
梯度或生境中物种多样性格局的变化及生态系统功能关系将使复杂的问题变得较为简化且更具说服力［１７］。因
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３０５－３１２
２０１４年４月
收稿日期：２０１２０３１２；改回日期：２０１２０９１９
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费项目（２０１２０３０４１）资助。
作者简介：张灵菲（１９８６），女，山西武乡人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｆ１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｘｌ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
而植物功能群的方法被广泛应用于不同生境中植物群落的演替、生物多样性、干扰及环境变化对生态系统影响的
研究中［１８１９］。然而，高寒草甸生态系统中不同鼢鼠土丘演替对植物功能群与生产力关系影响的研究尚末见报道。
本研究力求从生态学理论和生产实践两种不同的角度出发，探讨鼢鼠土丘演替过程中生活型功能群和牧草适口
性功能群的变化及其对高寒草甸生态系统生产力的影响，揭示高寒草甸鼢鼠干扰后的自然恢复规律，从而为退化
草地的治理与恢复提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验地概况
研究设于甘肃省玛曲县万仓乡所辖区内。地理坐标为Ｎ３３°４３′４５″，Ｅ１０１°４４′５０″，海拔３５００ｍ。地貌为沟谷
滩地，土层深厚，土壤为亚高山草甸土，有机质含量４．０７％～５．０２％。年均温１．４℃，年均降水量４６３．９ｍｍ。研
究样地为１９９８年设置的永久性鼢鼠危害研究草地，面积为１５ｈｍ２。为观察鼠丘的自然演替过程，防止放牧家畜
及其他大型草食动物的干扰，样地自１９９８年起设置了围栏。围栏内草地类型、环境条件及植被组成相对一致。
样地自建成后不断有鼢鼠入侵，因此样地内包含有新土丘到８年以上的旧土丘。不同年限的土丘根据原有实验
的标记及土丘的土壤、植被状况确定［２０］。样地内的植被为亚高山草甸，属冬季牧场，草地退化明显。主要植物组
成为垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、甘肃嵩草（犓．犽犪狀狊狌犲狀
狊犻狊）、鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）、二裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪）、马先蒿（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊ｓｐ．）、乳白香青
（犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪）、细叶亚菊（犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、草玉梅（犖犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊）等。
１．２ 实验设计与取样
于２０１１年７月牧草生长高峰期在试验区内以空间序列代替时间序列的方法，对不同恢复演替阶段鼢鼠鼠丘
植物群落物种组成、物种多样性变化及不同植物功能群的变化进行了调查。按鼠丘形成的年限将其分为０（当年
新土丘），２，４，６和８年５个演替阶段。于每个阶段内选择１０个鼠丘，测定鼠丘上（３０ｃｍ×３０ｃｍ）的植物种类、
各种植物的平均高度、盖度、密度和生物量。最后将样品带回实验室７０℃条件下烘干４８ｈ，称恒重。
１．３ 数据分析
根据高寒草甸植物群落物种组成的特点，按照草地生态系统研究中常用的方法［２１］，将其按生活型功能群分
为：一年生或二年生植物、多年生禾草、多年生杂类草和莎草类４个功能群。牧草适口性功能群按家畜对其的喜
好程度分为：毒草、劣等、中等、良等和优等牧草５个功能群。
分别用物种数 （犛）和Ｓｈａｎｎｏｎ指数代表物种多样性，Ｓｈａｎｎｏｎ指数的计算方法为：
犎′＝∑（狀犻／犖）ｌｎ（狀犻／犖）
式中，犎′代表Ｓｈａｎｎｏｎ指数，狀犻表示种犻在样方中的生物量，犖 表示样方中所有物种的生物量。
用地上生物量代替生产力指标。分别以不同演替阶段内１０个土丘的生物量平均值、Ｓｈａｎｎｏｎ指数平均数代
表各演替阶段的生产力和Ｓｈａｎｎｏｎ指数（犎′），以１０个土丘内的物种总数代表不同演替阶段的物种多样性（犛）。
用ＳＰＳＳ１３．０统计分析软件对不同演替阶段功能群变化数据进行方差分析，对演替与功能群及生产力间的
关系进行相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ 演替对物种多样性与生产力的影响
调查中共记载植物８７种，其中禾本科８种，莎草科７种，豆科４种，杂类草６８种。单个鼠丘上的植物种数变
化于２种（新土丘）至３９种（８年土丘）之间，Ｓｈａｎｎｏｎ指数变化于０．５６～２．７９之间，生产力变化于５６．８０～
２９９．４４ｇ／ｍ２之间。物种数和Ｓｈａｎｎｏｎ指数均随演替时间的延长而增加，二者间呈显著正相关关系 （物种数：
犢＝４．５５狓＋０．６，犚２＝０．８９１４，图１Ａ；Ｓｈａｎｎｏｎ指数：犢＝０．２７７狓＋０．３６４，犚２＝０．８２３４，图１Ｂ），生产力首先随
演替时间的增加而增加，当演替时间为６年左右时，生产力达最高水平，之后随鼠丘演替时间的延续呈下降趋
势，二者间呈单峰曲线关系 （犢＝－５．５５１４狓２＋６９．４０３狓＋５６．３４９，犚２＝０．９５５３，图１Ｃ）。由此可见，鼢鼠土丘
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的演替对植物群落的物种组成，物种多样性及草地
图１ 演替对物种多样性和生产力的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀狊狆犲犮犻犲狊
犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
生产力均有促进作用。
２．２ 对生活型功能群的影响
鼢鼠土丘的演替对各生活型功能群物种多样性
（犎′）的影响有所不同 （图２）。一年生 （或二年生）植
物的物种多样性随着演替的进程而减少，二者间呈显
著负相关关系 （犢＝－０．０９２狓＋１．２５６，犚２＝０．４３６９，
图２Ａ）。多年生禾草的物种多样性随演替的进程而增
加，二者间呈显著正相关关系 （犢＝０．１７７狓＋０．０１６，
犚２＝０．９５６３，图２Ｂ）。莎草类的物种多样性先随演替
的进程增加，到演替的第６年时物种多样性达到最大
值，之后不再随演替年限的增加而增加，而是趋于平
缓，二者间呈显著的单峰曲线格局 （犢＝－０．０１９２狓２＋
０．３００４狓＋０．０２９１，犚２＝０．７０９６，图２Ｃ）。同莎草功
能群类似，多年生杂类草的物种多样性与演替间也呈
现单峰曲线关系 （犢＝ －０．０２２３狓２ ＋０．４５０１狓＋
０．２３９４，犚２＝０．８２１３，图２Ｄ）。
鼠丘的演替对生活型功能群生产力的影响与物种
多样性略有不同 （图３）。一年生植物的生产力随着演
替时间的增加而下降，在演替的初期，一年生物种在
群落中占主导地位，第１年和第２年分别占总生物量
的８０％和５５％。但随着演替年限的增加，其在群落
中的生物量急剧下降，到第４年其生物量仅占总生物
量的４％左右，二者间呈显著的负相关关系 （犢＝
－２２．９６８狓＋１７０．６１，犚２＝０．８８３５，图３Ａ）。多年生
禾草和莎草类的生物量则在演替后期达到最大，二者
与演替间的关系分别分单峰曲线 （犢＝－０．５７１４狓２＋
１３．６８８狓－６．４２９４，犚２＝０．８９１，图３Ｂ）和正相关关系
（犢＝５．８５８１狓－０．０２９１，犚２＝０．７２９６，图３Ｃ）。多年
生杂类草生物量的峰值则出现在演替的中期阶段，其与演替间的关系也为单峰曲线 （犢＝－４．４３１１狓２＋
４７．５６６狓＋１９．００６，犚２＝０．８５９１，图３Ｄ）。
２．３ 对牧草适口性功能群的影响
鼢鼠土丘的恢复演替极大地改变了牧草品质和草地利用率。随着演替年限的增加，有毒牧草和良等牧草功
能群的物种多样性呈现出先增 （２～６年间）后降 （６年以后）的变化趋势，二者间与演替时间的关系均为单峰曲
线格局 （毒草：犢＝－０．０１９８狓２＋０．３６１１狓－０．２００６，犚２＝０．７３０１，图４Ａ；良等牧草：犢＝－０．０３２狓２＋
３．００２１狓－０．９３２７，犚２＝０．７３４，图４Ｄ）；而劣等、中等和优等牧草功能群的物种多样性均随着演替年限的延长大
幅度增加，三者与演替年限间均呈正相关关系 （劣等牧草：犢＝０．０９３狓－０．０４４，犚２＝０．６５８７，图４Ｂ；中等牧草：
犢＝０．１７９２狓＋０．４２６，犚２＝０．７３２７，图４Ｃ；优等牧草：犢＝０．２５９３狓＋０．１９８４，犚２＝０．７７５１，图４Ｅ）。
不同适口性功能群的生产力也受到鼠丘演替的极大影响 （图５）。同物种多样性一样，有毒牧草和良等牧草
的生物量亦呈现出先升后降的变化趋势，二者间与演替年限间均呈单峰曲线关系（有毒牧草：犢＝－１．４７６１狓２＋
１７．６８２狓－５．８８０６，犚２＝０．５４２，图５Ａ；良等牧草：犢＝－２．８１１９狓２＋３１．２８０１狓＋１４．０７６，犚２＝０．６０１８，图５Ｄ）。劣
等牧草的生物量随演替年限的增加而减少，二者间表现为负相关关系（犢＝－６．２２５狓＋６１．５７８，犚２＝０．３８２６，图
７０３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
图２ 演替对生活型功能群物种多样性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犾犻犳犲犳狅狉犿犵狉狅狌狆
图３ 演替对生活型功能群生产力的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犻犳犲犳狅狉犿犵狉狅狌狆
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图４ 演替对牧草品质功能群物种多样性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔
狅犳犳狅狉犪犵犲狇狌犪犾犻狋狔犵狉狅狌狆
图５ 演替对牧草品质功能群生产力的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
狅犳犳狅狉犪犵犲狇狌犪犾犻狋狔犵狉狅狌狆
９０３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
５Ｂ）。而中等牧草和优等牧草的生物量变化则与之不同，均随演替年限的延长而急剧增加，二者与演替间呈正
相关关系 （中等牧草：犢＝７．１９８狓＋１．５５８，犚２＝０．８０３５，图５Ｃ；优等牧草：犢＝２２．５４６狓－２５．２０８，犚２＝
０．７９０３，图５Ｅ）。
３ 讨论
高原鼢鼠对草地的影响主要是通过掘土造丘活动而产生的。其挖掘活动将地下土壤堆至地表，形成了理化
性质完全不同于周围生境的土丘斑块［２２］，为其他物种的生存创造了条件［１１］。随着土丘的形成，开始了土丘上
植物群落的演替过程，从而导致草地植物群落的物种组成和多样性发生极大的变化［６］。关于草地演替过程中物
种多样性的变化格局，有两种不同的理论解释。一种理论认为，在演替的过程中，植物种类随时间的延长而逐
渐增加，至演替后期达到最大值，即物种多样性随演替时间的延长而增加［２３］。另一种理论认为，由于短命植物
和长寿植物的共存，物种多样性在演替的中期阶段达到峰值，即演替的中度干扰理论［２４］。本研究结果中植物总
体多样性 （物种数和犎′）变化格局符合第１种演替理论，即物种多样性随演替时间的延长而增加，二者间呈正
相关关系 （图１Ａ，Ｂ）。该结果与其他地下啮齿动物土丘演替的研究结果类似，证明鼠丘改变了原有草地植物组
成的格局，其演替为不同竞争能力物种的替换和共存创造了条件，因而导致物种多样性的增加［２５２６］。而总体生
产力变化模式则符合第２种理论：即生产力水平在鼠丘演替的中期阶段达到最大 （图１Ｃ）。同时，生产力水平与
物种多样性关系也符合草地生态系统中物种多样性－生产力关系研究模式：即物种多样性中等水平时，生产力
达到最大值［２７２８］。
鼠丘的演替对不同生活型功能群的影响则有很大区别 （图２，图３）。鼠丘的形成改变了原有的土壤特性和
物种竞争关系，为 “杂草对策型”物种的侵入创造了有利条件，因而一年生物种的多样性和生产力水平在演替
初期都很高［２９］。但随着演替的进展，先期入侵种使环境条件发生改变，增加了鼠丘土壤的异质性［６］，使其更加
适宜其他物种的入侵，进而发生竞争替代作用，其结果是先期入侵的一年生植物多样性和生产力急剧下降 （图
２Ａ，图３Ａ），而竞争耐受型物种多年生禾草、莎草类和多年杂类草的物种多样性和生产力则不断上升 （图２Ｂ，
Ｃ，Ｄ，图３Ｂ，Ｃ，Ｄ），直至演替的中、后期达到峰值。该结果显示，鼢鼠鼠丘植被的演替轨迹与其他小型哺乳动
物干扰地的植被演替动态类似［６，２６］，随着演替时间的延长，不同生活对策的物种交替轮换，相互共存，直至达到
平衡状态［２５２６，３０］。但也有研究表明，局部干扰地演替过程中物种多样性的变化模式取决于斑块内的有效资源水
平［９］，因而，小型哺乳动物干扰后土丘上植物多样性变化表现为不同的格局［２５］。
鼢鼠土丘演替对牧草适口性功能群也有较大的影响 （图４，图５）。适口性是体现植物竞争能力的重要功能
特征之一，与其生存环境有着密切的联系［３１］。一些利用植食性昆虫的研究表明，植物的食口性与植物群落的演
替密切相关［３２３３］：演替初期，由于 “杂草型”植物所具备的防御对策主要是逃避，而不是分泌较多的次生化合
物，因而其适口性一般较好［３４］。随着演替阶段的延长，占据优势地位且具有较强竞争能力的物种多依赖于次生
化合物分泌作为防御手段，因而其适口性较差［３５］。与上述结果不同，本研究结果表明，在演替初期，各适口性
功能群的物种多样性和生产力水平均较低，即可食性牧草总量较少。随着演替时间的延长，各功能群的多样性
虽然都有程度不同的增加，但总体而言，中等，良等，优等牧草多样性（中，良，优犎′分别为１．４１～１．８３，０～
１．１８，０～２．０９，图４Ｃ，Ｄ，Ｂ）和生产力 （中，良，优分别为５．７２～６０．２７ｇ／ｍ２，２１．１６～１１８．０４ｇ／ｍ２，０～
１８０．７６ｇ／ｍ２，图５Ｃ，Ｄ，Ｂ）的增加幅度更大，而毒草和劣等牧草的多样性（毒，劣 犎′分别为０～１．２５，０～
０．６９，图４Ａ，Ｂ）和生产力水平（０～５０．２８ｇ／ｍ２）增幅较小或急剧下降（１０１．２８～８．２６ｇ／ｍ２），且毒杂草在植物群
落中所占比例较低。因此，牧草的适口性是随着演替过程的延长而增加的，即草地的牧草品质是随着鼠丘演替
时间的延长而提高的。这可能是由于研究中所使用的草食动物种类不同，各自具备独特的进化史和生理代谢特
征，对不同植物种的喜好程度不同所致。其他研究中以喜食双子叶植物的无脊椎草食动物的适口性为评判标
准［３３］，而本研究中是以喜食禾草的有蹄类家畜（绵羊）的适口性为评判标准。此外，研究所涉及的草地生态系统
类型和干扰类型亦不相同，因而植物群落的演替轨迹及群落结构的变化格局也存在较大差别［６，１８］。
综上所述，本研究从生态学理论和生产实践两种不同的角度出发，探讨鼢鼠土丘恢复演替对生活型功能群
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和牧草品质功能群的变化及其对高寒草甸生态系统生产力的影响。结果表明，鼢鼠土丘的演替对植物群落的物
种组成，功能群结构及草地生产性能等均产生了重要影响。无论是植物功能群的物种多样性，还是草地生产力
水平，均随鼠丘的演替有程度不同的提高。研究证明，利用功能群理论研究鼠丘演替过程中植物群落及生态系
统功能（生产力）的变化，能够较好地揭示高寒草甸生态系统植被响应生物干扰的对策。
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
２１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２