全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (12): 1248–1255 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01248
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-08-09 接受日期Accepted: 2012-10-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: rongz@lzu.edu.cn)
取样尺度对亚高寒草甸物种多样性与生产力关系
的影响
袁自强 魏盼盼 高本强 张 荣*
兰州大学生命科学学院干旱农业生态研究所, 兰州 730000
摘 要 植物物种多样性与生产力之间的关系是群落生态学的一个热点问题, 目前仍存在着很多争议。为探究自然群落中二
者之间的关系, 对青藏高原亚高寒草甸3个样地的自然植物群落分别进行了不同取样面积的抽样调查。结果显示, 取样样地和
取样尺度均对物种丰富度有显著影响, 取样样地而非取样尺度对群落地上生物量有显著性影响。在某一时刻对某一样地进行
取样, 其单位面积生产力并不因取样面积的增加而提高, 而是保持恒定的, 尽管物种数随取样面积的增加而有明显增多。物
种多样性与生产力之间的回归关系因样地与取样尺度不同而不同, 有U型、单峰型、正线性相关和无相关性, 其中无相关性
出现的最多。据此推测, 亚高寒草甸群落物种多样性与生产力之间不存在某种确定性关系, 或者说, 亚高寒草甸物种多样性
和生产力之间不存在必然的因果联系。
关键词 群落生产力, 生态系统功能, 取样尺度, 物种多样性, 亚高寒草甸
Effect of sampling scale on the relationship between species diversity and productivity in
subalpine meadows
YUAN Zi-Qiang, WEI Pan-Pan, GAO Ben-Qiang, and ZHANG Rong*
Institute of Arid and Agro-ecology, School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims The relationship between species diversity and productivity has been a central issue in the face of increas-
ing species extinctions; however, this issue has resulted in many disagreements. Our objectives were to determine
(1) forms of the relationships between plant species diversity and productivity in natural communities in subalpine
meadow and (2) effect of the sample area on the relationship between plant diversity and productivity.
Methods We evaluated the relationships between species diversity and productivity by sampling three different
study sites in subalpine meadow in the Hezuo region of Gansu Province, China in 2010. These three sites have
different land use histories and altered vegetation traits. Sampling areas in each site were 0.01, 0.04, 0.16 and 0.64
m2. The number of samples was 30 for each site. Sampling at each site was conducted randomly. In August 2010,
we determined the aboveground, oven-dried biomass and the number of plant species in each sample quadrat. The
relationship between species diversity and productivity was constructed by linearly and quadratically regressing
both number of species and aboveground biomass.
Important findings We found no significant relationship between number of species and aboveground biomass
in two of the three sites, even though sampling areas were varied, and the relationship changed with sampling area
in another experimental site that had been overgrazed. Both sampling area and study site had significant effects on
number of species, while number of species in each sample increased with sampling area and aboveground
biomass per unit area was constant, i.e., sampling areas had no effect on productivity. Variation of experimental
site had a significant effect on aboveground biomass, and productivity of each site was not closely dependent on
number of species but the site. Results suggest that there may be no fixed relationship between species diversity
and productivity in natural communities of subalpine meadow.
Key words community productivity, ecosystem functioning, sampling scale, species diversity, subalpine
meadow

袁自强等: 取样尺度对亚高寒草甸物种多样性与生产力关系的影响 1249

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近年来 , 物种丧失对生态系统功能的影响 ,
如初级生产力、生态系统稳定性等, 引起了人们
广泛的关注(Aarssen, 1997; Wardle, 2001; Hooper
et al., 2005; Hillebrand & Matthiessen, 2009)。其中
一个焦点问题是: 物种多样性的降低会对初级生
产力产生怎样的影响(Aarssen, 1997; Grime, 1997;
Purvis & Hector, 2000; Loreau et al., 2001; Wardle,
2001)？虽然国内外有大量的实验来研究这种关
系, 如: 人为调控物种多样性实验和对自然植物
群落观测实验等, 但是至今未能得出一个明确的
结论(Schmid, 2002; Hector et al., 2007)。
在人为控制物种多样性的实验中, 物种多样
性梯度是由相对较小的物种库中随机抽取物种而
形成的(Kahmen et al., 2005)。这类实验得出的结
论通常是生态系统生产力随着物种多样性的增加
而呈渐近线性的增加 , 二者构成正相关关系
(Tilman et al., 1997; Hector et al., 1999)。对此的解
释主要归因于生态位互补和物种间的促进作用
(Hooper, 1998; Loreau & Hector, 2001), 以及取样
效应(Tilman et al., 1997; Loreau, 2000)。生态位互
补效应假说认为, 多样性的增加使群落中物种功
能特性的多样化增加, 从而可实现资源利用率最
大化 , 进而增加生态系统的生产力或稳定性
(Tilman et al., 1996; Loreau, 1998; Loreau & Hec-
tor, 2001)。取样效应假说则认为, 多样性较高的
群落包含高产物种的概率更大, 导致“超产” (over-
yielding, 即多物种混合群落的生产力超过各个
物种的单播产量), 从而使系统生产力水平得以
提高(Grime, 1997; Huston, 1997)。
在野外自然植物群落的观测实验中, 物种多
样性与生产力一般呈“单峰关系”模型, 即: 物种
多样性在中等生产力水平时达到一个最高值, 在
低生产力或者高生产力时会降低 (Grime, 1973;
Wardle, 1999)。在这类观测实验中, 由于是在整
个环境梯度上研究物种多样性对生产力的影响 ,
所观测到的多样性与生产力之间的关系因环境差
异而不同(如土壤肥力、气候、干扰强度和取食性
等), 即环境条件可能改变物种多样性与生产力
之间的关系(Hooper et al., 2005; Kahmen et al.,
2005)。因此, 一些生态学家质疑人为调控物种多
样性实验的结果在自然群落中的适用性(Grime,
1997; Thompson et al., 2005; Gillman & Wright,
2006; Hector et al., 2007)。最近一些研究通过采用
多重统计分析方法, 区分了环境因子、物种属性
及物种多样性对生产力产生的效应后, 物种多样
性和生产力之间就不具显著的相关性了(Kahmen
et al., 2005; Grace et al., 2007; Ma et al., 2010)。对
此的解释为环境因子的影响掩饰了多样性的效应
(Schmid, 2002; Fridley, 2002, 2003; Hector et al.,
2007)。
为了明确自然群落中物种多样性与生产力之
间是否存在某种确定性关系, 我们在甘肃省甘南
藏族自治州境内的亚高寒草甸上进行了不同样地
的物种数量及地上生物量调查与研究。我们分别
分析了各样地内(以减少环境因子的影响)以及样
地间不同取样尺度下的物种多样性和生产力关
系。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本研究在甘肃省甘南藏族自治州合作市兰州
大学高寒草甸草地生态系统实验站及其周边亚高
寒草甸上进行。该实验站地处青藏高原东北边缘,
102°53′ E、34°57′ N, 海拔2 963 m。年平均气温
为2.2 ℃ , 极端最高气温28 ℃ , 极端最低气温
–23 ℃。年降水量为545 mm, 集中于7–9月。全
年日照充足, 主要的自然灾害为霜冻、冰雹和阴
雨。该地区的草地类型为亚高寒草甸(subalpine
meadow), 植被为禾草+莎草+杂草类 , 这些类群
在物种组成上的不同构成了不同的植物群落类
型。
1.2 研究方法
2010年8月, 选择不同生境的3块草地作为样
地, 分别记为样地I、II和III。样地I位于合作市西
山坡 , 海拔2 982 m, 坡度约6°, 弃耕30年左右 ,
优势种主要为禾草和莎草, 该样地春、夏、秋三
季禁止放牧, 冬季放牧。样地II位于合作市兰州大
学高寒草甸草地生态系统实验站内 , 海拔2 963
m, 坡度约3°, 弃耕11年 , 优势种为鹅绒委陵菜
(Potentilla ansrina)、刺儿菜(Cirsium setosum)、青
海马先蒿(Pedicularis przewalskii)、阿尔泰狗娃花
(Heteropappus altaicus)等, 春、夏、秋三季禁止
放牧, 冬季允许放牧; 样地III位于实验站外, 海
拔 2 964 m, 坡度约 5°, 优势物种为矮嵩草
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(Kobresia humilis), 自由放牧。
2010年9月初, 分别在3个样地中进行随机取
样, 调查其物种多样性与地上生物量, 取样样方
面积依次为10 cm × 10 cm、20 cm × 20 cm、40 cm
× 40 cm和80 cm × 80 cm。在每一样地中, 各取样
面积样方的取样数量为30个。在每一取样面积内,
首先确定样方内的全部物种数量, 然后齐地面刈
割植物, 鲜物质带回实验室置于烘箱内80 ℃烘干
至恒重, 称取干重, 所得生物量作为样地样方生
产力指标, 以样方内物种数作为物种多样性的指
标。
1.3 数据分析
采用Two-way ANOVA分析实验样地和取样
尺度对物种数以及单位面积地上生物量(g·m–2)的
影响 , 地上生物量在分析前进行自然对数转换 ,
以达到正态分布。采用Pearson相关性方法, 分析
取样面积与物种数以及单位面积地上生物量的相
关性。变量间的多重比较使用LSD (p = 0.05)。用
多元线性回归法分析同一取样面积下样地内及样
地间的物种数(计量单位为样方)和地上生物量(计
量单位为样方)之间是否存在线性或二次方程关
系。数据统计、分析使用软件SPSS 17.0 (2008), 作
图使用软件Origin 8.0 (2007)。
2 结果
2.1 不同样地的物种数和地上生物量
实验样地对物种数和地上生物量有显著性影
响(p < 0.001) (表1), 表明不同取样样地的物种数
以及地上生物量存在显著差异。对3个样地的物种
数进行两两比较 , 样地I的物种数(20.15)显著高
于样地II (15.61)和样地III (15.96) (p < 0.05), 而
样地II和III之间的物种数没有显著差异。其中样
地I的总物种数为47个 , 样方中出现的物种数为
8–37个, 平均值为20.15个。样地II中出现的总物
种数为39个, 样方中的物种数为6–28个, 平均值
为15.61个。样地III中出现的总物种数为36个, 样
方中的物种数为6–26个, 平均值为15.96个。
样地I、II和III之间的地上生物量均存在显著
差异(p值均小于0.05)。其中, 样地II的地上生物量
(378.54 g·m–2)显著高于样地I (330.12 g·m–2)和样
地III (154.56 g·m–2), 而且样地I的地上生物量也
显著高于样地III (p < 0.05)。样地I中各样方的地
上生物量为163.68–669.24 g·m–2, 平均值为330.12
g·m–2。样地 II的地上生物量为 124.10–669.24
g·m–2 , 平均值为378.54 g·m–2。放牧情况下的样地
III具有最少的地上生物量 , 范围为44.77–291.74
g·m–2, 平均值为154.56 g·m–2。该结果显示, 具有
最高生产力的样地II并不具有最大的物种数量。
2.2 取样尺度与物种数和地上生物量的关系
取样尺度以及样地与取样尺度之间的交互作
用对物种数有极显著的影响, 但对地上生物量的
影响不显著(表1)。在各实验样地, 物种数随着取
样面积的增加而增加, 二者存在极显著的正线性
关系(样地I相关系数rI = 0.888, 样地II相关系数rII
= 0.920, 样地III相关系数rIII = 0.856; p值均小于
0.001) (图1)。在全部3个实验样地中, 单位面积地
上生物量均未随取样面积的增大而有显著的变化
(p值均大于0.05), 表明单位面积生物量与取样面
积无关 , 虽然在一定范围内增加取样面积(本研
究中为0.01– 0.64 m2)物种数量随之增加。
2.3 实验样地与取样面积对物种多样性与生产
力之间关系的影响
物种多样性与生产力之间的关系因样地与取
样面积的不同表现出不同的模式, 有正相关、U


表1 样地和取样面积对物种数和地上生物量影响的方差分析
Table 1 ANOVA for effects of sampling site and sampling area on number of species and aboveground biomass
物种数 Number of species 地上生物量 Aboveground biomass 变异来源 Source of variation 自由度 df
方差 Mean square F p 方差 Mean square F p
样地 Sampling site (SS) 2 766.386 116.170 0.000 25.535 209.714 0.000
取样面积 Sampling area (SA) 3 3 126.796 473.963 0.000 0.113 0.926 0.428
样地×取样面积 (SS × SA) 6 100.749 15.272 0.000 0.123 1.014 0.416
误差 Error 348 6.597 0.122

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图1 不同样地和取样面积下物种数和地上生物量的变
化(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Variations of number of species and aboveground
biomass in different sampling sites and sampling areas
(mean ± SD).


型、抛物线型和无相关性, 其中出现最多的是无
相关性(表2; 图2)。在样地I和II, 物种数和地上生
物量之间的线性和二次项曲线回归关系在各种取
样面积下均不显著(表2; 图2A–2H)。在样地III,
物种数与地上生物量在10 cm × 10 cm取样面积下
不仅呈正线性关系, 还呈二次曲线关系(表2; 图
2I), 方程分别为: ŷ = 0.049x + 4.607 (R2 = 0.172, p
= 0.023)和ŷ = –0.011x2 + 0.293x + 3.29 (R2 = 0.241,
p = 0.024); 在取样面积为20 cm × 20 cm的情况
下, 物种数和地上生物量没有明显的相关性(p值
大于0.05) (表2; 图2J); 在取样面积为40 cm × 40
cm的情况下 , 物种数与地上生物量呈单峰关系
(表2; 图2K), 方程为ŷ = –0.01x2 + 0.389x + 1.376
(R2 = 0.228, p = 0.030); 在取样面积为80 cm × 80
cm的情况下, 物种数和地上生物量没有明显的相
关性(p值大于0.05) (表2; 图2L)。
综合3个实验样地相同取样面积的样方数据

表2 不同取样面积的物种数与地上生物量的线性和二次回归分析
Table 2 Linear and quadratic regression analysis between number of species and aboveground biomass in different sampling
areas
线性模型
Linear model
二次模型
Quadratic model
样地
Sampling
site
取样面积
Sampling area
N
R2 p R2 p
模式 Pattern
I 10 cm × 10 cm 30 0.003 0.780 0.043 0.551 ns (Fig. 2A)
20 cm × 20 cm 30 0.039 0.294 0.046 0.527 ns (Fig. 2B)
40 cm × 40 cm 30 0.023 0.419 0.046 0.532 ns (Fig. 2C)
80 cm × 80 cm 30 0.013 0.556 0.078 0.328 ns (Fig. 2D)
II 10 cm × 10 cm 30 0.014 0.532 0.020 0.762 ns (Fig. 2E)
20 cm × 20 cm 30 0.043 0.271 0.043 0.551 ns (Fig. 2F)
40 cm × 40 cm 30 0.002 0.800 0.019 0.772 ns (Fig. 2G)
80 cm × 80 cm 30 0.043 0.272 0.074 0.355 ns (Fig. 2H)
III 10 cm × 10 cm 30 0.172 0.023 0.241 0.024 正线性和二次 Positive linear and quadratic (Fig.2I)
20 cm × 20 cm 30 0.064 0.177 0.091 0.246 ns (Fig. 2J)
40 cm × 40 cm 30 0.096 0.096 0.228 0.030 二次 (Fig. 2K) Quadratic
80 cm × 80 cm 30 0.003 0.785 0.003 0.959 ns (Fig. 2L)
IV 10 cm × 10 cm 120 0.012 0.306 0.015 0.359 ns (Fig. 2M)
20 cm × 20 cm 120 0.097 0.026 0.097 0.012 正线性和二次 Positive linear and quadratic (Fig. 2N)
40 cm × 40 cm 120 0.132 0.000 0.159 0.001 正线性和二次 Positive linear and quadratic (Fig. 2O)
80 cm × 80 cm 120 0.048 0.038 0.048 0.116 正线性 Positive linear (Fig. 2P)
物种数和地上生物量的计量单位为样方, 地上生物量进行了自然对数转换。N, 进行回归分析的样方数量; ns, 物种数和地上生物量之
间没有相关性; IV, 综合样地I、II和III同一取样面积的样方数据。
Measure units of number of species and aboveground biomass are quadrat, and aboveground biomass is ln-transformed. N, sampling number
for regression; ns, no relationship between number of species and aboveground biomass; IV, quadrat data by summing-up the same sampling
area at sites I, II and III.


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图2 物种数和地上生物量的线性和二次回归关系(A–L, n = 30; M–P, n = 120)。圆圈代表取样样方; 回归线表示物种数
和地上生物量之间有显著的回归关系。I, II, III, 不同样地的样方数据; IV, 综合样地I、II和III同一取样面积的样方数据。
Fig. 2 Linear and quadratic regression relationships between number of species and aboveground biomass (A–L, n = 30;
M–P, n = 120). Circles indicate sampling quadrates; regression lines indicate significant regression relationships between
number of species and aboveground biomass. I, II, III, quadrat data at sites I, II and III; IV, quadrat data by summing-up the
same sampling area at sites I, II and III.


进行回归分析时发现, 在取样面积为10 cm × 10
cm的情况下, 物种数与地上生物量之间没有相关
性(p值均大于0.05) (表2; 图2M); 在取样面积为
20 cm × 20 cm的情况下, 物种数和地上生物量不
仅呈正线性相关 , 而且呈U型曲线关系 , 方程分
别为ŷ = 0.05x + 4.8 (R2 = 0.055, p = 0.026), ŷ =
0.01x2 – 0.255x + 6.943 (R2 = 0.097, p = 0.012) (表
2; 图2N); 在取样面积为40 cm × 40 cm的情况下,
物种数和地上生物量也呈正线性和单峰曲线关
系, 方程分别为ŷ = 0.047x + 4.64 (R2 = 0.132, p <
0.001)和ŷ = 0.005x2 + 0.243x + 2.691 (R2 = 0.159, p
= 0.001) (表2; 图2O); 在取样面积为80 cm × 80
cm的情况下 , 物种数和地上生物量呈正线性相
关, 线性方程为ŷ = 0.022x + 4.952 (R2 = 0.048, p =
0.038) (表2; 图2P)。
3 讨论
在对不同群落的研究中, 研究者发现物种多
样性与生产力之间可形成多种多样的关系(Adler
et al., 2011; Grime, 2001; Mittelbach et al., 2001),
这与近年来物种多样性控制实验的结果形成了鲜
明的对比(Tilman et al., 1997; Hector et al., 1999;
袁自强等: 取样尺度对亚高寒草甸物种多样性与生产力关系的影响 1253

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Cardinale et al., 2006, 2007)。在自然植物群落中,
物种多样性高的群落其生产力并不一定比物种多
样性低的高, 反之亦然。正如在控制物种多样性
实验中, 某些低物种多样性组合的群落生产力显
著地高于物种多样性高的组合一样, 虽然二者总
的回归关系为正值; 同样地, 在其他条件完全相
同时, 同一物种多样性水平但物种组合不同, 其
生产力也可有显著的差异(这可能与物种组成有
关 ) (Tilman et al., 1997; Hector et al., 1999;
Fridley, 2002; Hooper et al., 2005)。这就产生了一
种可能, 即物种多样性本身与生产力之间没有必
然的联系。
本研究中, 无论取样面积如何变化, 样地I和
II的物种数与地上生物量之间均没有显著的回归
关系; 而在自由放牧的样地III, 随着取样面积不
同, 回归关系也不确定, 有正线性、单峰曲线还有
U型曲线关系; 通过对3个实验样地同一取样面积
下的数据进行拟合, 物种多样性与生产力之间的
关系也不确定(图2)。这种不确定的物种多样性与
生产力之间的关系并非首次发现 , 如 Grace
(1999)等报道了生产力与物种多样性之间没有显
著相关性; Gross等(2000)和Chalcraft等(2004)报道
了多样性与生产力关系依赖于空间尺度而变化;
Kahmen等(2005)发现在相对干旱的年份, 多样性
的增加提高了地下生物量 , 却降低了地上生物
量 ; Adler等(2011)开展横跨5个洲的草地实验发
现, 物种多样性并不是群落生产力很好的预测者,
物种多样性和生产力并不存在确定的关系。在各
实验样地中一定的取样面积范围内 (0.01–0.64
m2), 随着取样面积的增大 , 物种数均明显增多 ,
但单位面积的地上生物量并没有随之改变。这说
明在同一群落类型中, 生产力并不随物种多样性
的变化而有明显的改变, 而不同群落因生境及植
物组成等的差异却可对生产力产生重要影响。
在实验样地III, 物种多样性与生产力之间的
关系随取样面积的变化而变化, 但在取样尺度为
80 cm × 80 cm的时候就没有相关性了(图2I–2L;
表2)。这种现象可能与实验样地处于自由放牧的
情况有关。自由放牧代表一种干扰方式, 能增加
较小空间尺度上的生境异质性, 改变土壤理化性
质, 创造出适合一些特殊植物物种的生态位, 从
而驱动草地群落植物组分、结构和多样性格局发
生变化, 进而对整个生态系统的结构和功能产生
影响(侯扶江和杨中艺, 2006; Zhou et al., 2006)。
牛羊等的直接食草作用会对植物物种的生长和物
种之间的关系产生重要的影响, 一些物种在长期
的放牧条件下建植得更好 , 而另一些可能会相
反。另外, 生境的转变或生境异质性的增加, 可能
会在局域尺度下对物种多样性产生正的作用, 但
对生物量可能会产生负的作用, 或出现相反的现
象。所以, 作为一种干扰方式的自由放牧会增加
物种多样性对群落生产力影响的复杂性, 理解其
对此关系影响的机理还需要做更多详细和创新性
的工作。
物种多样性和生产力关系的核心问题是其产
生的生态学机理(代巍等, 2009)。资源互补效应(包
含物种间的促进作用)和正的取样效应一般被认
为是物种多样性对生产力产生正效应的主要原因
(Tilman et al., 1997; Loreau, 2000; Loreau & Hec-
tor, 2001; Cardinale et al., 2007)。虽然互补效应和
取样效应在一定程度上能解释为什么高多样性的
群落比低多样性的群落更高产(Kulmatiski et al.,
2012), 但是对于自然群落甚至人工组建的群落
所出现的多变的多样性和生产力关系仍不能很好
地进行解释。另外, 取样效应和互补效应也会受
到资源供给率的影响。有研究表明资源分配、资
源使用效率和物种在功能特性上的差异能改变取
样效应和互补效应(Hooper et al., 2005; 代巍等,
2009)。因此, 互补效应和取样效应可能只是驱动
多样性和生产力关系中的一个机理, 其他的机理
可能更重要(Adler et al., 2011; Schnitzer et al.,
2011)。
有学者认为, 可利用性资源不仅影响一个局
域群落所能达到的最大生物量, 而且同时影响它
所支持的 物种数量 (Hillebrand & Cardinale,
2010)。在植物群落中, 成功建植的植物通过吸收
和利用可利用性资源而生存和进行一系列的生命
活动, 如生长等。在某一特定的气候和资源组合
下所形成的植物物种组合, 是对自然选择和所处
的生境环境的适应, 它们总是不断地优化适合度,
以适应存活和繁殖的需要。在特定的植物群落中,
某些物种组合可能会更有效地利用那些在特定气
候和资源水平下的可利用资源, 而不管这些物种
组合是否包含有更多的物种。虽然在某种特定的
1254 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (12): 1248–1255

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情况下, 群落中包含更多的物种能更充分地利用
限制性的可利用资源 (互补效应 ) (Cardinale,
2011), 产生更高水平的群落生产力, 以及物种多
样性的丢失可能会产生空白生态位, 导致群落生
产力的降低(Hector, 2011), 但这并不妨碍在其他
情况下具有低物种多样性的群落具有较高的生产
力(Grime, 2001)。
本实验的结果表明, 在亚高寒草甸的自然群
落中 , 无论是在空间异质性比较一致的群落内 ,
还是在空间异质性较高的群落间, 物种多样性和
生产力之间均没有确定性的关系。我们推测, 资
源状况通过改变植物群落组成及与其相联系的多
样性而改变物种多样性与生产力之间的关系。物
种多样性与生产力之间所形成的各种关系, 更确
切地说是一种表象关系, 而不是一种实质性的联
系。植物群落的生产力主要取决于现存的资源状
况以及在此资源状况下成功建植的物种组合, 而
非物种多样性本身。
致谢 国际科技交流与合作专项 (2010DFA32-
790)资助。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳