全 文 ：书贮藏温度对不同含水量老芒麦种子
生理特性的影响
朱萍１，孔令琪１，李高２，张晓媛１，于晓娜１，毛培胜１
（１．中国农业大学草业科学系 北京市草业科学重点实验室，北京１００１９３；２．北京颐和园管理处，北京１０００９１）
摘要：试验以不同含水量（４％，１０％，１６％，２２％，２８％，３４％，４０％）老芒麦种子为材料，研究贮藏温度对老芒麦种子
氧自由基、抗氧化酶及膜脂过氧化程度的影响，为探索种子劣变的内在机制奠定基础。结果表明，经过４℃低温和
常温贮藏后，种子发芽率不同程度降低，含水量高的种子发芽率下降明显；随着含水量增加，死种子明显增多，超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）活性及丙二醛（ＭＤＡ）含量总体呈下降趋势。在低温贮藏条件下，抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活
性、Ｏ２·产生速率随含水量的升高不断下降，在含水量达到２８％时，ＡＰＸ活性、Ｏ２·产生速率开始上升。在常温贮
藏条件下，种子含水量在２２％之后，ＡＰＸ活性升高，Ｏ２·产生速率总体呈下降趋势，但含水量在１６％时，Ｏ２·产生
速率突然升高，发芽率降低到０％，不正常、新鲜未发芽种子和死种子明显增多。在低水分（４％～１６％）条件下，超
氧阴离子自由基的积累可能是引起种子劣变的关键，而高含水量种子的活力下降，并非与自由基积累及脂质过氧
化作用相关。
关键词：种子；劣变；含水量；老芒麦
中图分类号：Ｓ８１６．３３；Ｓ５４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０１０１０８
　 老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）是多年生疏丛型中旱生植物，别名西伯利亚野麦草［１］，具有适应性强、抗寒耐旱、
粗蛋白含量高、适口性好和易栽培等优良特性［２］。可用于建植栽培草地和放牧草地，对退化草地改良和种草养畜
具有重要意义［３５］。由于种子在贮藏过程中会发生自然的劣变过程，导致种子质量出现不同程度的恶化，造成种
质资源流失，同时也影响了草地改良及畜牧业的发展。
许多学者认为由自由基攻击引起的膜脂过氧化导致种子老化劣变，因此对劣变种子活性氧、抗氧化酶系统及
膜脂过氧化程度的研究日益受到关注。国内外学者相继开展了老化及劣变对棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）［６］、向
日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）［７］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［８］等种子膜脂过氧化程度的研究，指出劣变种子的活性氧积累
增加；抗氧化酶活性降低；膜脂过氧化程度加深，表现在丙二醛含量升高。对于经人工加速老化的高羊茅（犉犲狊狋狌
犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）、燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）种子，脂质过氧化作用增强［９］。而 Ｌｅｈｎｅｒ等［１０］研究老化处理的小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）种子，发现种子在老化过程中没有发生膜脂过氧化作用，并认为种子内部的氧化反应主要取
决于种子的含水量。ＭｃＤｏｎａｌｄ［１１］总结前人的研究后认为种子含水量和温度是种子在贮藏期间活力保持的关键
因素。对华北驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊）［１２］、菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌狀犻狀狋狔犫狌狊）［１３］、披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）［１４］进
行超干贮藏后发现，适度的超干贮藏有利于保持种子活力，延长种子寿命。
目前对人工老化或控制劣变处理后种子劣变情况的研究较多［１５１８］，而种子水分变化对劣变影响的研究却少
见报道。本试验以老芒麦种子为材料，将种子含水量调整到超干、安全贮藏含水量范围内以及高含水量，通过对
不同含水量种子进行４℃低温及常温贮藏处理后，比较在不同含水量范围内种子生理特性的变化，探讨贮藏温度
对不同含水量种子劣变的影响，为进一步探索不同含水量种子劣变的内在机制奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料由中国农业大学牧草种子实验室提供，于２０１０年７－８月进行试验。种子自然含水量和发芽情况
第２０卷　第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１０１－１０８
２０１１年１２月
 收稿日期：２０１０１２２３；改回日期：２０１１０２２５
基金项目：现代牧草产业技术体系（ｎｙｃｙｔｘ０３７）和十二五科技支撑课题（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１０２）资助。
作者简介：朱萍（１９８７），女，山东烟台人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｐｉｎｇ８６８７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍａｏｐｓ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
见表１。
１．２　试验方法
１．２．１　种子含水量的测定　种子含水量测定参照ＩＳＴＡ规程（２０１０）第９章。称取洁净种子约４．５ｇ放入样品
盒后称重（精确到０．００１ｇ），设置２个重复。在１３０～１３３℃下，将样品盒盖开启后放入烘箱内烘干１ｈ。到达规
定的时间后，盖好样品盒盖，放入干燥器里冷却３０ｍｉｎ后再称重，按下式计算种子含水量。
种子含水量（％）＝［（犕２－犕３）／（犕２－犕１）］×１００％
式中，犕１ 为样品盒盒盖的重量（ｇ）；犕２ 为样品盒和盖及样品的烘前重量（ｇ）；犕３ 为样品盒和盖及样品的烘后重
量（ｇ）。
表１　试验老芒麦种子样品基本信息
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狊犪犿狆犾犲狊 ％
试验样品品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｏｆｔｅｓｔｓａｍｐｌｅ
种子自然含水量
Ｓｅｅｄｎａｔｕｒａｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ
种子发芽率
Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
不正常种苗
Ａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
新鲜未发芽
Ｆｒｅｓｈｓｅｅｄｓ
死种子
Ｄｅａｄｓｅｅｄｓ
川草２号ＣｈｕａｎｃａｏＮｏ．２ ８．２ ９０ ０ ６ ４
１．２．２　调节种子含水量　将２５ｇ左右的种子放入铝箔袋中，按下述方法对其进行含水量调节，获得含水量分别
为４％，１０％，１６％，２２％，２８％，３４％，４０％的种子样品。
种子水分调整方法如下：１）需要达到含水量高于自然含水量：先计算出达到相应含水量所需蒸馏水的量，直
接将种子装入铝箔袋后加入计算出的蒸馏水量并立即密封好铝箔袋，在５～１０℃条件下放置１８～２４ｈ即可以达
到相应的含水量。
需要加入水的体积（ｍＬ）＝［（１００－犕犆狅）犠／（１００－犕犆狉）］－犠
式中，犕犆狅为初始含水量（％）；犕犆狉为需要达到的含水量（％）；犠 为种子质量（ｇ）。
２）需要达到含水量低于自然含水量：在自然条件下称种子的质量，计算出达到相应含水量时种子的重量。将
种子放入装有变色硅胶的干燥器中干燥，并频繁称量种子的重量，达到要求后立即将种子装入铝箔袋中密封。
达到要求含水量的种子质量（ｇ）＝［（１００－犕犆狅）／（１００－犕犆狉）］×犠狅
式中，犕犆狅为初始含水量（％）；犕犆狉为需要达到的含水量（％）；犠狅为种子初始质量（ｇ）。
１．２．３　种子贮藏处理　将调整好含水量的种子样品分别贮藏在４℃低温、室内常温条件下放置３个月备用。
１．２．４　标准发芽率测定　根据国标《牧草种子检验规程ＧＢ／Ｔ２９３０．４２００１》规定的发芽条件，选取均匀饱满的
种子１００粒放入培养皿中，设４次重复，在１５～２５℃变温条件下培养。初次计数第５天，末次计数第１２天，最终
统计正常种苗数、不正常种苗数、新鲜未发芽数和死种子数，计算种子发芽率。不正常种苗是否具有继续生长发
育成为正常植株潜力的幼苗，包括损伤的幼苗，畸形或不匀称的幼苗以及腐烂幼苗。新鲜未发芽种子指在试验期
间能够吸水，但发芽过程受阻，保持清洁和一定硬度，有发育成为正常幼苗潜力的种子。在试验结果中将不正常
种苗和新鲜未发芽种子合并统计为异常种子。
发芽率＝（发芽终期全部正常种苗数／供试种子数）×１００％
１．２．５　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定　采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法测定［１９］，取０．２ｇ去皮种子置入冰浴的研钵
中，重复４次，加入６ｍＬ５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ７．０），研磨成匀浆，将匀浆在４℃，１５０００ｒ／ｍｉｍ下离心２０
ｍｉｎ。在较暗的光下加入３ｍＬ反应液（５０ｍｍｏｌ／ＬｐＨ７．８的磷酸缓冲溶液，含１３ｍｍｏｌ／Ｌ甲硫氨酸，６３
μｍｏｌ／ＬＮＢＴ，１．３μｍｏｌ／Ｌ核黄素）和２５μＬ上清液，２个对照以缓冲液代替酶液，混合均匀后将对照中的１个放
在暗处，其他样品在２５℃光培养箱进行光照反应１７ｍｉｎ。以遮光的空白管调“０”，在波长５６０ｎｍ处测定吸光度
值，计算ＳＯＤ活性。
ＳＯＤ活性（Ｕ／ｇ）＝（犃０－犃狊）×犞犜／（犃０×０．５×犠犉×犞犾）
式中：犃０ 为照光对照管的光吸收值；犃狊 为样品管的光吸收值；犞犜 为样液总体积（ｍＬ）；犞犾 为测定时样品用量
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
（犿犔）；犠犉 为种子质量（ｇ）。
１．２．６　超氧阴离子（Ｏ２·）产生速率测定　采用Ｅｌｓｔｎｅｒ和 Ｈｅｕｐｅｌ方法［２０］，取１．０ｇ去皮种子置入研钵中，重复
４次，加入５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲溶液６ｍＬ（ｐＨ７．８），研磨成匀浆，１６０００ｒ／ｍｉｎ，室温下离心１０ｍｉｎ，取上清液再
次离心。取上清液１ｍＬ，加入５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲溶液０．９ｍＬ和１０ｍｍｏｌ／Ｌ盐酸羟胺０．１ｍＬ，充分混匀，置
于２５℃中反应３０ｍｉｎ后，各管再加入１７ｍｍｏｌ／Ｌ对氨基苯磺酸１ｍＬ和７ｍｍｏｌ／Ｌɑ萘胺１ｍＬ，混匀，置于
２５℃中显色２０ｍｉｎ，在５３０ｎｍ波长处测定吸光度值。根据所测得的Ａ５３０值，从标准曲线上查得样品中ＮＯ２－浓
度，计算得到的ＮＯ２－浓度乘２得Ｏ２·浓度，根据被测样品与羟胺反应的时间和样品质量，得Ｏ２·的产生速率。
１．２．７　丙二醛（ＭＤＡ）含量测定　采用硫代巴比妥酸法测定，取０．５ｇ去皮种子置入研钵中，重复４次，加入５％
三氯乙酸６ｍＬ研磨成匀浆，在１６０００ｒ／ｍｉｎ下离心２０ｍｉｎ。吸取３ｍＬ上清液于离心管中，加入０．５％硫代巴
比妥酸的５％三氯乙酸溶液２．５ｍＬ，沸水浴上加热１５ｍｉｎ，迅速冷却，１２０００ｒ／ｍｉｎ下离心２０ｍｉｎ。取上清液在
５３２，６００ｎｍ波长下测定吸光度值，计算丙二醛含量。
丙二醛含量（ｎｍｏｌ／ｇ）＝（ＯＤ５３２－ＯＤ６００）×犃×犞／（犪×１．５５×１０－１×犠）
式中，犃为反应液总量（ｍＬ）；犞 为提取液总量（ｍＬ）；犪为测定用提取液量（ｍＬ）；犠 为种子质量（ｇ）；１．５５×１０－１
为丙二醛摩尔吸光系数。
１．２．８　抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性测定　采用分光光度计法，测定１ｍｉｎ的动力学变化。取０．２ｇ去皮种
子，重复４次，在预冷的研钵中用５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液６ｍＬ（ｐＨ７．０），研磨成匀浆，将匀浆在４℃，１５０００
ｒ／ｍｉｎ下离心２０ｍｉｎ。２５ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液３．４ｍＬ（ｐＨ７．０）反应体系中，先加入２００μＬＨ２Ｏ２，再加入２００
μＬ抗坏血酸，最后加入２００μＬ上清液，用分光光度计测定２９０ｎｍ处１ｍｉｎ的动力学变化，最后计算酶活性。
ＡＰＸ活性（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）＝△Ａ２９０×犞犜／（０．１×犞犛×狋×犠犉）
式中，犞犜 为粗酶提取液总体积（ｍＬ）；犞犛 为测定用粗酶液体积（ｍＬ）；犠犉 为种子质量（ｇ）；狋为反应时间（１ｍｉｎ）。
１．３　数据处理与统计分析
使用ＳＰＳＳ１３．０软件进行方差分析。由于温度因素的水平少于３个，不能进行多重比较；将同温度中含水量
对种子发芽和生理指标的影响按照Ｄｕｎｃａｎ氏的新复极差法进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子发芽的影响
在低温和常温贮藏条件下，随着老芒麦种子含水量的增加，其发芽率均呈不断下降的变化，但贮藏温度对种
子发芽率变化的影响程度不同（表２）。在低温贮藏条件下，１０％含水量的种子发芽率虽然有所上升，达到８６％，
但与４％，１６％含水量种子的发芽率差异不显著（犘＞０．０５），在含水量为２２％～２８％时，种子发芽率明显下降，到
３４％～４０％含水量时，种子发芽率降幅增大，种子发芽率降至最低。异常种子和死种子比例随着含水量的升高，
呈上升趋势，尤其在含水量３４％～４０％时，异常种子和死种子比例显著增多（犘＜０．０５）。在常温贮藏条件下，４％
含水量种子的发芽率最高，为８４％，含水量为１０％的种子发芽率显著下降（犘＜０．０５），在含水量达到１６％时，种
子发芽率则降至０％，此后含水量继续增加，种子发芽率均为０％。异常种子随着含水量的升高，先增多后减少，
在含水量为１６％时达到最多，此后随着含水量升高，异常种子逐渐减少。死种子比例随着种子含水量的升高，呈
上升趋势，４％和１０％含水量的死种子数差异不显著（犘＞０．０５），含水量达到１６％之后，死种子数显著增加（犘＜
０．０５）。
试验结果表明，在不同贮藏温度条件下，低温贮藏有利于种子发芽能力的保持。在相同含水量情况下，低温
贮藏与常温贮藏相比，死种子数明显降低。
２．２　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子ＳＯＤ活性的影响
在不同贮藏温度处理中，随着种子含水量的增加，老芒麦种子ＳＯＤ活性均呈逐渐下降的变化趋势，但在低温
条件下酶活性下降相对缓慢。经低温贮藏，４％～２２％含水量种子ＳＯＤ活性无显著差异（犘＞０．０５），种子含水量
高于２２％之后，随含水量增加，ＳＯＤ活性显著降低（犘＜０．０５）（图１）。在常温贮藏条件下，１６％含水量种子ＳＯＤ
３０１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
活性显著降低（犘＜０．０５），１６％～２８％含水量的种子ＳＯＤ活性变化较小，相互间差异不显著（犘＞０．０５），而种子
含水量４０％时，ＳＯＤ活性略高于３４％的种子，但二者差异不显著（犘＞０．０５）。
在相同水分条件下，常温条件贮藏种子ＳＯＤ活性均低于在低温条件贮藏的种子，只有４０％含水量的种子例
外，而且１６％含水量种子ＳＯＤ活性在常温贮藏条件下比低温贮藏下降幅度最大，达到４４．７％。
表２　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子发芽的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋 ％
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
低温Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
种子发芽率
Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
异常种子
Ａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｓ
死种子
Ｄｅａｄｓｅｅｄｓ
常温Ｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
种子发芽率
Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
异常种子
Ａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｓ
死种子
Ｄｅａｄｓｅｅｄｓ
４ ８３ａ １２ｄｅ ５ｅ ８４ａ ９ａ ７ｅ
１０ ８６ａ １０ｅ ４ｅ ６６ｂ ２６ｂ ８ｅ
１６ ８０ａ １２ｄｅ ８ｄ ０ ６５ｄ ３５ｄ
２２ ７２ｂ １６ｃ １２ｃ ０ ４８ｃ ５２ｃ
２８ ７３ｂ １５ｄｃ １２ｃ ０ ３９ｃ ６１ｂ
３４ ５５ｃ ２５ｂ ２０ｂ ０ ２２ｂ ７８ａ
４０ ２７ｄ ４１ａ ３２ａ ０ ２０ｂ ８０ａ
　注：不同小写字母表示同列平均值间差异显著（犘＜０．０５）。异常种子包括不正常种苗和新鲜未发芽种子。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｓｉｎｃｌｕｄｅａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｎｄｆｒｅｓｈｓｅｅｄｓ．
２．３　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子ＡＰＸ活性的影响
不同温度贮藏后老芒麦种子ＡＰＸ活性的测定结果表明，ＡＰＸ活性随着种子水分的增加均呈先降低后上升
的变化，但常温贮藏后种子ＡＰＸ活性变化要先于低温贮藏的种子。经过低温条件贮藏后，含水量为４％的老芒
麦种子ＡＰＸ活性最高，１０％和１６％含水量种子的ＡＰＸ活性差异不显著（犘＞０．０５），分别为２６．５３，２８．９４Ｕ／
（ｇ·ｍｉｎ），２８％含水量时种子的ＡＰＸ活性最低，为９．８１Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），此后随着含水量增加，ＡＰＸ活性不断升高
（图２）。而经过常温条件贮藏后，１０％含水量种子的ＡＰＸ活性明显高于４％和１６％含水量的，２２％含水量种子
的ＡＰＸ活性最低，为９．９９Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），此后随着含水量增加，ＡＰＸ活性同样不断升高。含水量在４％～２２％，
常温贮藏种子的ＡＰＸ活性均低于低温贮藏的，并且１６％含水量种子常温处理下ＡＰＸ活性急剧下降，而含水量
在２８％～４０％，常温贮藏种子的ＡＰＸ活性高于低温贮藏的。
２．４　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子超氧阴离子产生速率的影响
经过不同温度贮藏处理，种子Ｏ２·产生速率结果显示，虽然在低温和常温贮藏处理中均呈逐渐下降的变化，
但２种处理后种子Ｏ２·产生速率的变化并不一致（图３）。在低温贮藏条件下，随着含水量增加，种子的Ｏ２·产
生速率先降低后升高。４％含水量种子的Ｏ２·产生速率最高，但与１０％含水量的差异不显著（犘＞０．０５），含水量
为２２％的种子Ｏ２·产生速率降到最低，此后随着含水量增加种子的Ｏ２·产生速率逐渐升高。而在常温贮藏条
件下，Ｏ２·产生速率总体呈下降趋势，但含水量在１６％时，Ｏ２·产生速率突然升高，同时也比低温贮藏种子的
Ｏ２·产生速率增加了７０％。
２．５　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子丙二醛含量的影响
经过不同温度贮藏后，种子丙二醛含量均随着含水量的增加呈下降趋势（图４）。在低温贮藏条件下，４％含
水量种子的丙二醛含量最高，与１０％含水量种子的丙二醛含量差异不显著（犘＞０．０５），含水量增加到１６％之后，
丙二醛含量显著下降（犘＜０．０５），含水量为４０％种子的丙二醛含量降到最低。与低温贮藏相比，经常温贮藏后，
随着含水量增加丙二醛含量下降趋势较为平缓。
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图１　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子超氧化物
歧化酶活性的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋
图２　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子抗坏血
酸过氧化物酶活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犃犘犡犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋
　在同一处理中不同小写字母表示平均值间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｗｉｔｈ
ｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子超氧
阴离子产生速率的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犗２·狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳
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图４　贮藏温度对不同含水量老芒麦种子
丙二醛含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狅狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋
３　讨论
种子发芽率是表示种子发芽能力的常用指标，发芽率高说明发芽能力强，不正常种苗和新鲜未发芽种子虽未
能正常发芽，但仍具有一定活力，研究发现经过不同水分含量及温度贮藏处理的种子发芽率较初始发芽率均有不
同程度的降低，含水量高的种子发芽率下降明显，而超干贮藏（４％含水量）的种子经不同温度贮藏后，均能保持较
高的发芽能力，说明种子含水量低有利于保持种子活力，可以延缓种子衰老。与低温贮藏相比，相同含水量种子
经常温贮藏后死种子比例明显升高，１６％～４０％种子发芽率均降低到０％，在１６％含水量时，异常种子达到最多，
说明种子仍有活力，但活力水平有所下降，此后，随着含水量增加，异常种子逐渐减少，死种子显著增多，表明常温
对高含水量种子的活力影响较大。
水分作为种子内重要的组成物质，不仅是细胞内生理代谢的参与者，而且也影响种子正常的生理活动。种子
劣变的生理研究认为，种子老化后活性氧含量增加，活性氧可以攻击种子细胞内的大分子物质从而改变细胞成分
导致死亡。超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶是细胞内自由基的天然清除剂，它们的积极活动有利于清除活
５０１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
性氧的毒害，减缓种子劣变速度。因此，酶的活性与种子的劣变程度密切相关［２１］。但不同贮藏环境水分条件变
化如何影响种子内在的生理反应，仍是需要探索的问题。试验研究发现，在超干贮藏（４％）条件下及安全贮藏含
水量（１０％）的种子氧自由基产生速率明显高于高水分（１６％～４０％）贮藏的，其中超干贮藏的更高，自由基产生速
率高可能会影响种子活力水平，但自由基引起的种子劣变会受到种子水分的限制，高水分含量条件下种子活力的
丧失并非是脂质过氧化的结果。
高含水量（１６％～４０％）种子在低温条件贮藏后，ＳＯＤ活性逐渐降低，虽然Ｏ２·产生速率在含水量高于２２％
后升高，但在此含水量范围内种子的氧自由基产生速率均低于１０％含水量的，而种子发芽率不断下降，死种子明
显增多。同样处于低温环境，含水量的升高明显影响种子活力水平，但种子活力的下降似乎不与氧自由基积累相
关，这可能由于水分含量升高会使种子呼吸作用增强，贮藏物质水解加快，消耗种子内营养物质，从而导致种子活
力下降，种子老化程度加深。在含水量升高的后期，ＡＰＸ活性不断上升，可能是由于水分含量升高激发了种子内
的酶活性。
１６％含水量种子经常温贮藏后，ＳＯＤ及ＡＰＸ活性就急剧下降，氧自由基产生速率大幅度升高，种子发芽率
突然下降到０％，而异常种子比例达到最高，表明在此含水量时自由基的突然增多造成种子发芽能力急剧下降，
生理指标及发芽能力的明显变化暗示了１６％含水量可能是老芒麦种子内部生理反应变化的关键水分点。此后，
在２２％～４０％含水量范围内，ＳＯＤ活性及氧自由基产生速率不断降低，ＡＰＸ活性不断升高，死种子比例明显增
多。显然，在此含水量范围内种子活力下降并不是由氧自由基积累造成的，高含水量及常温条件会加速种子呼
吸，造成种子内营养物质损失，种子活力下降。另外，增加种子含水量可能会促使酶催化的氧化作用发生，进而加
速细胞损伤［２２］，影响种子活力水平，但其真正原因还有待于深入研究。
４％～１０％含水量种子在不同温度条件贮藏后，氧自由基产生速率相近，并且均高于同温度下其他水分含量
的，但常温贮藏后，抗氧化酶活性明显低于低温贮藏的，在自由基水平相近的情况下，抗氧化酶活性降低，将会减
缓对自由基的清除作用，从而影响种子的活力。在常温条件下，高含水量种子抗氧化酶活性显著降低点的水分含
量要低于低温条件的，说明贮藏温度的升高加速了抗氧化酶活性下降。相同含水量种子经常温贮藏后，ＳＯＤ活
性及种子发芽率明显低于低温贮藏的，表明常温贮藏后种子活力水平下降，低温贮藏有利于保持种子活力。
丙二醛是膜脂过氧化的标志性产物，它可以参与多种细胞反应，导致它们的功能降低甚至丧失，通过测定种
子中丙二醛含量可以用来指示种子内膜脂质过氧化的程度［２３］，即随着种子老化程度加深，种子内丙二醛含量升
高。然而，Ｌｅｈｎｅｒ等［１０］将小麦在４５℃、１００％相对湿度条件下处理６ｄ，发现与处理前相比，种子生活力降低一
半，而丙二醛含量没有变化，表明种子在老化过程中没有发生脂质过氧化作用。本试验中，经不同温度贮藏处理
后，随着种子含水量的增加，丙二醛含量及种子发芽率均呈下降趋势，死种子数明显增多，表明种子活力下降并非
由膜脂过氧化造成，这与李玉荣［２４］的研究结果相似。不同含水量种子的丙二醛含量测定结果显示，水分的影响
是其含量变化的关键因素。在不同温度条件下贮藏，种子丙二醛含量均在１６％含水量时显著降低，推测由于种
子水分含量不断升高，种子内部呼吸作用增强，使脂类等脂质过氧化作用的底物过度消耗，此时，虽然自由基含量
较高，但不足以发生过氧化反应，从而丙二醛含量下降。
种子水分含量是影响种子活力水平的关键因素，而贮藏温度对种子活力的保持同样至关重要。超干贮藏可
能会引起自由基积累增加，但超干贮藏的种子仍能保持较高的发芽能力；在低水分（４％～１６％）条件下，超氧阴离
子自由基的积累将是引起种子劣变的关键，而高含水量种子的活力下降，却并非与自由基积累及脂质过氧化作用
相关，可能受种子呼吸作用的影响。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊狊犲犲犱狌狀犱犲狉
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ＺＨＵＰｉｎｇ１，ＫＯＮＧＬｉｎｇｑｉ１，ＬＩＧａｏ２，ＺＨＡＮＧＸｉａｏｙｕａｎ１，ＹＵＸｉａｏｎａ１，ＭＡＯＰｅｉｓｈｅｎｇ１
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇｋｅｙｌａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｕｍｍｅｒＰａｌａｃｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔＯｆｆｉｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎ
ｒａｄｉｃａｌ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｓｅｅｄｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ（４％，１０％，１６％，２２％，２８％，３４％，４０％），ａｎｄｔｒｙｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｅｅｄｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙａｆｔｅｒｌｏｗ
ａｎｄｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｏｒａｇｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（１６％～４０％）
ｌｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔｏｆｄｅａｄｓｅｅｄｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ＳＯＤａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｇｅｎｅｒａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅ
ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｉｍｐｒｏｖｅｄ．ＡＰＸ（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ）ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｔｈｅｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｉｎ２８％ ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，ＡＰＸａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉ
ｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅｂｅｇａｎｔｏｒｉｓｅ．Ａｆｔｅｒｓｔｏｒｅｄｕｎｄｅｒｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＡＰＸｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎ２２％ ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅｇｅｎｅｒａｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｂｕｔｉｎ１６％ ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅｒｏｓｅｄｒａｍａｔｉｃａｌｙａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｓｕｄｄｅｎｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｚｅｒｏ，ａｂｎｏｒｍａｌｓｅｅｄｓａｎｄｄｅａｄ
ｓｅｅｄｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎｌｏｗｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（４％～１６％），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎｒａｄｉｃａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅ
ｔｈｅｋｅｙｔｏｃａｕｓｅｓｅｅｄｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ．Ｂｕｔｔｈｅｖｉｇｏｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓｗｉｔｈｈｉｇｈｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｏｔｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄ；ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ；ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ；犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊
８０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６