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Occurrence and effects of Aegilops tauschii in China

麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫20150222 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
房锋,高兴祥,魏守辉,李燕,李美,张朝贤.麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展.草业学报,2015,24(2):194201.
FangF,GaoXX,WeiSH,LiY,LiM,ZhangCX.Occurrenceandeffectsof犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻inChina.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(2):
194201.
麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展
房锋1,2,3,高兴祥1,2,魏守辉3,李燕4,李美1,2,张朝贤3
(1.山东省农业科学院植物保护研究所,山东 济南250100;2.山东省植物病毒学重点实验室,山东 济南250100;
3.中国农业科学院植物保护研究所,北京100193;4.山东省农业科学院高新技术研究中心,山东 济南250100)
摘要:节节麦是世界恶性杂草,目前在我国冬小麦部分种植区成为危害最重的杂草之一,发生面积正在迅速扩大,
给我国小麦生产和贸易带来严重影响,造成巨大经济损失。本文结合多年实地调查研究,从命名、分类、形态特征、
分布与传播、生物生态学、育种应用、危害影响和防除等8个方面对节节麦进行了综述。
关键词:节节麦;恶性杂草;起源分布;危害  
犗犮犮狌狉狉犲狀犮犲犪狀犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻狀犆犺犻狀犪
FANGFeng1,2,3,GAOXingxiang1,2,WEIShouhui3,LIYan4,LIMei1,2,ZHANGChaoxian3
1.犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘犾犪狀狋犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀,犛犺犪狀犱狅狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊,犑犻狀犪狀250100,犆犺犻狀犪;2.犛犺犪狀犱狅狀犵犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅
狉狔狅犳犘犾犪狀狋犞犻狉狅犾狅犵狔,犑犻狀犪狀250100,犆犺犻狀犪;3.犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘犾犪狀狋犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀,犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊,犅犲犻犼犻狀犵
100193,犆犺犻狀犪;4.犎犻犵犺牔 犖犲狑犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犛犺犪狀犱狅狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊,犑犻狀犪狀250100,
犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻(Tausch’sgoatgrass)isaglobalysignificantweedwhichhasbecomeanserious
threatinwinterwheatfieldsinChina.Itspreadsrapidlyandhascausedhugeeconomiclosses.Thispapersum
marizesthedescriptionof犃.狋犪狌狊犮犺犻犻includingnomenclature,classification,morphology,distributionand
spread,biologyandecology,breedingapplications,hazards,andmanagement.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻;worstweed;originanddistribution;infestation
节节麦(犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻)是世界恶性杂草,起源于东欧、西亚。近20年来,节节麦在我国冬小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿)种植区逐渐成为危害最重的恶性杂草之一,且正在迅速蔓延、泛滥成灾,给我国小麦生产带来严重危
害,造成巨大经济损失,也给国家粮食安全带来威胁。
1 命名
节节麦,又名粗山羊草,拉丁学名犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻,英文名字Tausch’sgoatgrass。但在很多文献资料中
节节麦的拉丁学名被误定为犃犲犵犻犾狅狆狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪,颜济等[1]认为是错误的,这一错误的造成是1897年 Hooker[2]
主编的 TheFloraofBritishIndia,Ⅶ卷,367页,发表了 AmbroisMarieFrancoisJosephPalisot,Beauvois以
Linné所定的犃犲犵犻犾狅狆狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪为依据错定节节麦学名,其后许多学者沿袭Beauvois的错误。Zeven与Zhuk
ovsky[3]曾把节节麦的学名定作犃犲.狊狇狌犪狉狉狅狊犪auct.L,但不符合国际植物命名法则。根据对Linné的标本重新
第24卷 第2期
Vol.24,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年2月
Feb,2015
收稿日期:20140225;改回日期:20140421
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201303022)和国家“十二五”科技支撑计划(2012BAD19B02)资助。
作者简介:房锋(1982),男,山东宁阳人,助理研究员,博士。Email:weedfang@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:limei9909@163.com,cxzhang@wssc.org.cn
研究发现,Linné所定的犃犲.狊狇狌犪狉狉狅狊犪L.是犃犲.狋狉犻狌狀犮犻犪犾犻狊的顶芒变种的学名,并不是节节麦。节节麦正确学名
应为犃犲犵犻犾狅狆狊狋犪狌狊犮犺犻犻[1,45]。
2 分类
节节麦,属禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)山羊草属(犃犲犵犻犾狅狆狊),小麦野生近缘植物[56]。1759年,Lin
naeus将小麦族划分为7个属,其中包括小麦属(犜狉犻狋犻犮狌犿)和山羊草属,山羊草属是与小麦属亲缘关系最近的一
个属[7],Eig[8]将该属分为6组22个种;Zhukovsky[9]则将其分为9组20个种;Kihara和Tanaka通过对该属各
个种染色体组的分析,将其分为6组24个种,粗山羊草在山羊草属中居于粗山羊草组[10]。山羊草属据《中国植
物志》记载,约有25种,我国有1种,即节节麦[5]。
3 形态特性
节节麦,一年生或越年生杂草,秆丛生,基部弯曲,茎细、软、中空而富有弹性。在外部形态上节节麦与小麦极
为相似,特别是生长前期难以辨认,在小麦田间株高20.0~120.0cm,抽穗后的节节麦株高一般高出小麦3.0~
10.0cm,但地头、田埂处的节节麦多呈放射状,株高多矮于小麦[1112]。成株期的茎秆有3~5个节间,节间长度
自下而上渐长。幼苗基部淡紫红色,叶片微粗糙、薄小而狭长,浅绿色,腹面疏生柔毛;幼叶初出时卷为筒状,展开
后为长条形,抽穗后,倒数第二叶最长,为20.5~28.9cm,平均24.0cm;基部叶片最短,长6.9~11.1cm,平均
10.5cm。分蘖以后的正常展开叶宽3.6~5.6mm,叶片厚0.28~0.37mm,均接近小麦叶片平均宽度和厚度的
50%[12]。鞘口边缘有长纤毛,叶鞘紧密包茎,平滑无毛而边缘具纤毛;叶舌薄膜质,0.5~1.0mm。穗状花序圆
柱状,顶生,含小穗5~13枚,长7.0~10.0cm[5,1213];至穗顶部逐渐变细,顶生者多不育。小穗单生而紧贴于穗
轴,其节间顶端膨大,圆柱形,长8.0~10.0mm(图1),含3~5小花,小穗穗轴硬而脆,成熟时除基部1~2小节
外,自然断裂逐节脱落。基部小穗外稃通常无芒,上部小穗外稃有时有短芒,顶端小穗外稃具3.0~7.0cm的长
芒,且有时下弯。小穗具2颖,颖革质或软骨质,扁平无脊,长方形,具多脉,顶端截面平具1或2齿[5,13](图2)。
图1 节节麦小穗
犉犻犵.1 犑狅犻狀狋狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
图2 节节麦颖壳
犉犻犵.2 犌犾狌犿犲狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
图3 节节麦穗轴腹面
犉犻犵.3 犚犪犮犺犻狊狏犲狀狋狉犪犾狊犻犱犲狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
 
图4 节节麦穗轴
犉犻犵.4 犚犪犮犺犻狊狊犻犱犲狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
图5 节节麦种子
犉犻犵.5 犛犲犲犱狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
图6 节节麦种子横截面
犉犻犵.6 犛犲犲犱犮狉狅狊狊狊犲犮狋犻狅狀狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
591第2期 房锋 等:麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展
穗轴底端细小,顶端粗大圆形(图3,图4)。外稃披针形,先端略截平,顶具长约1cm的芒,穗顶部者长达4cm,
具5脉,脉仅于顶端显著,第一外稃长约7mm;内稃与外稃等长,脊上具纤毛,内外稃紧贴不易分离[5]。每小穗
有2~4粒颖果,多为3~4粒,长4.0~6.0mm,宽2.0~3.0mm,但其大小及粒重仅相当于小麦的1/3左右,千
粒重10.9~14.3g;颖果暗黄褐色,长椭圆形,无光泽,同一穗节中的颖果籽粒大小、重量差异较大,穗节外侧的籽
粒大而重,中间的小而轻[12],顶端具密毛,背部圆形隆起,近两侧缘各有一细纵沟,腹面较平或凹入,中央有一细
纵沟,颖果背腹压扁(图5~7)。闭颖授粉,结实到顶,成熟时种子与颖壳难以自然分离。
图7 节节麦小穗、穗轴、颖和种子
犉犻犵.7 犛狆犻犽犲犾犲狋狊,狉犪犮犺犻狊犲狊,犵犾狌犿犲狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犃.狋犪狌狊犮犺犻
4 分布与传播
图8 粗山羊草材料基于犖犲犻(1983)的犝犘犌犕犃
法无根树状图[26]
犉犻犵.8 犝狀狉狅狅狋犲犱犝犘犌犕犃狋狉犲犲狅犳犖犲犻(1983)犳狅狉147
犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊犫犪狊犲犱狅狀26犛犛犚犾狅犮犻[26]
节节麦和其他山羊草属植物主要分布在欧洲南部
地中海沿岸,如法国、意大利、斯洛文尼亚、克罗地亚、
希腊等国家;亚洲西部和南部,如伊朗、阿富汗、伊拉
克、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯
坦、乌兹别克斯坦、印度、克什米尔、巴基斯坦等国家和
地区;外高加索地区的阿塞拜疆、格鲁吉亚、亚美尼亚;
以及俄罗斯、乌克兰、德国、保加利亚、匈牙利、摩尔多
瓦、罗马尼亚、斯洛伐克、南斯拉夫、荷兰、美国、墨西哥
等国家及地区[7,1416]。节节麦具有很强的适生性,目
前节节麦在全球的潜在分布区主要分布于北纬30°~
45°的冬小麦主产区,适生性预测结果显示随着全球气
候的变化,节节麦的潜在分布范围将有扩大趋势[17]。
在中国,节节麦的起源主要存在3种观点:其一,
新疆是节节麦自然分布的东部边缘,中国黄河流域的节节麦由新疆传播进来[1];其二,黄河流域的杂草类型节节
麦可能是随着小麦通过丝绸之路从中亚引入作为伴生杂草带入中国的古都长安,并逐渐向周边地区传播[1819];第
三,为外来入侵物种,由对外经济贸易过程传播到中国,我国口岸也曾在进口法国小麦中截获,并多次从其他进口
材料中截获[2023]。
我国首次报道节节麦是1955年叶德娴在中国河南省新乡市采集到节节麦的标本,这一发现引起了国内学者
的普遍重视。随后河南省和陕西省相继发现节节麦[1,24]。20世纪70-80年代在新疆伊犁河流域及其支流尼勒
691 草 业 学 报 第24卷
克、喀什河谷、巩乃斯河谷与特克斯河谷发现节节麦,并发现节节麦在这一地区有稳定的野生群落组成与一定的
生态分布区。节节麦存在着野生天然种群和杂草类型种群,前者在自然生境中形成天然的群落分布,而后者则伴
生于普通小麦农田中成为杂草。节节麦在该地区属天然分布的植被。据此颜济等[1]认为新疆伊犁地区是中亚节
节麦连续分布区向东的延伸,亦是节节麦的起源分布区。这一发现扩大了世界范围内节节麦分布区的东部边界。
还认为中国黄河流域节节麦可能由伊犁地区传播而来[1,24]。杨武云[25]从细胞学分析方面对新疆与伊朗、中东两
地节节麦比较,佐证了颜济等[1]的观点:“黄河流域节节麦可能是在古代随原始麦类栽培品种的传播由伊犁地区
传播而来”的推论,否定了一些学者关于黄河流域节节麦为该地区土生土长的小麦近缘属种,或由国外“输入逸
生”等观点。
我国黄河中游的杂草类型节节麦与世界野生种群节节麦的分布中心有较大跨度的地理隔离而呈不连续分
布,通过种子的天然传播到中国腹地的可能性不存在[1819]。新疆并非普通小麦的起源地,伊犁地区仅存在野生类
型的节节麦,尚未发现有与农作物伴生的杂草类型节节麦分布。有人认为黄河流域的杂草类型节节麦与新疆伊
犁地区野生类型节节麦之间不存在直接的传播关系,黄河流域的杂草类型节节麦可能是随着小麦通过丝绸之路
从中亚引入时作为伴生杂草被带入中国的古都长安,并逐渐向周边地区传播[1819]。
魏会廷等[1819],苏亚蕊等[26],王庆等[27]利用微卫星(SSR)分子指纹技术对采集于中国的杂草类型和野生类
型节节麦以及来自伊朗不同地区的野生类型节节麦之间的遗传多样性和亲缘关系进行了比较分析,结果表明,新
疆地区的野生节节麦种群是世界节节麦基因库遗传变异的一部分。我国黄河流域的杂草类型节节麦应该是来自
伊朗或邻近地区。还发现我国陕西和河南的杂草类型节节麦已有了明显的遗传分化(图8)。
5 生物生态学特性
节节麦伴随小麦一起萌发,一起生长。冬小麦田的节节麦有2个出苗高峰期,第1个出苗高峰出现在冬前,
周平均气温在16.2~11.6℃之间,占出苗总量的75%~87%;第2个出苗高峰为翌年,周平均气温回升至10℃
左右,占出苗总量的13%~25%[11,28]。节节麦主要以幼苗越冬,花果期5-6月。颖果成熟后逐节脱落,节节麦
的生育期为229~256d[29]。环境条件对其种子萌发和出苗影响的研究表明,温度是影响节节麦种子萌发的最主
要的环境因子,节节麦最适萌发温度为15~25℃。土壤埋藏深度对其出苗影响较大,出苗的种子主要集中在0~
8cm土层中,1~3cm是最有利于节节麦出苗的深度[3031]。节节麦种子与其他杂草或作物种子相比,萌发适宜
条件宽,能够在一定程度上耐干旱和高盐胁迫,即能够在干旱或者盐碱地萌发生长,节节麦种子萌发对pH也有
着宽泛适应性,在pH3.0~10.0环境条件下萌发率均超过92%[30]。
节节麦在冬小麦田主要以幼苗越冬,也可以种子越冬,很少死亡,且分蘖力强,节节麦生长旺盛,秋季出苗的
节节麦冬前一般产生3~6个分蘖,春季节节麦一般每株10~20个分蘖,随着水肥条件的改善,最多可达每株30
多个分蘖。在地头、水渠旁最高可达50多个分蘖。主茎和分蘖一般都能抽穗结籽。每穗结实粒数一般为27~
39粒。一粒节节麦种子当年一般能够产生100~800粒种子,最多能够产生4000多粒种子[1,28,32]。节节麦以种
子传播繁殖,抽穗及颖果成熟期一般比小麦早5~7d,成熟的小穗具有一触即落的特性,风吹、农事活动、机械收
割等活动都能使大量种子落入田间,形成巨大土壤种子库。也有一部分混入小麦种子,由于节节麦小穗很像麦秸
片段,所以很难辨认和分离,随人、畜活动,农机具转移和未腐熟的有机肥携带等方式传播到其他地方[13,28,33]。节
节麦颖果外壳皮厚质硬,在土壤中活力保持时间久。种子具有多态性,刚散落的种子发芽一部分,而其余的种子
可能会持续数年。
6 节节麦在小麦遗传育种中的应用
节节麦(2狀=14,DD),它是普通六倍体小麦D染色体组的供体,其遗传变异远比普通小麦的D染色体组丰
富。该种蕴涵着丰富的高产、优质、抗病虫和抗寒等优异基因,是小麦遗传改良中具有良好利用价值的野生近缘
物种[6,25,3435]。近年来,国内外学者在粗山羊草中已经发现并筛选出众多优异基因,并开展了粗山羊草优异基因
的转移工作。因重组而很好地转育至普通小麦中。主要基因分列如下:抗叶锈、秆锈、抗黑森瘤蚊、抗螨虫基因;
791第2期 房锋 等:麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展
抗根结线虫、叶枯病、印度腥黑穗病、穗发芽、条锈病、脱粒性状;优质高分子谷蛋白亚基等[7,3640]。
7 节节麦在麦田危害现状和经济影响
7.1 危害现状
2000年之前关于节节麦的报道主要是其作为种子资源在小麦育种中的应用,2000年之后节节麦作为麦田杂
草的报道越来越多,节节麦危害正在迅速加大,成为麦田恶性杂草。节节麦还是一些病虫害的越冬寄主,给我国
的小麦生产造成了极大威胁。
根据已有报道和本实验室人员调查发现,节节麦在渭河流域甘肃天水、陕西关中平原,黄河流域的河南、河
北、山西、山东以及江苏、内蒙古、重庆等地麦田发生,为害面积已达33万hm2[13]。
陕西省节节麦主要集中发生在关中平原的宝鸡、西安、咸阳、渭南、铜川小麦种植区。河南主要分布在三门
峡、洛阳、济源、焦作、新乡、安阳、濮阳、商丘、鹤壁、开封等小麦种植区。
20世纪90年代,节节麦在河北省邯郸市的魏县、永年、磁县、曲周、鸡泽、馆陶、临漳等县以及邢台市的南和
县相继发生危害,张朝贤等[13]报道在邯郸、邢台、石家庄、衡水、沧州和保定6市40多个县迅速传播,发生危害。
严重地块节节麦穗数每 m2 高达近千穗,严重影响小麦产量。秦皇岛和唐山也有发现,已侵入河北省19万多
hm2 麦田[40]。
临汾和运城地区是山西省小麦的主产区,小麦播种面积50.9万hm2,占全省播种面积的近70%。目前查明
节节麦主要分布在临汾市的洪洞、霍州、尧都、襄汾、翼城、曲沃、侯马等,运城市的临猗、盐湖、闻喜、稷山、芮城等。
2008年发展到6.7万hm2,面积仍在持续扩大[33]。
节节麦在山东省的滨州、德州、淄博、济南、济宁、泰安、聊城、潍坊、烟台、临沂、枣庄和东营等地均发现危害,
发生比较严重的地区有济南济阳和商河;济宁汶上;泰安肥城;淄博桓台;滨州无棣、阳信和惠民;东营河口;德州
乐陵、庆云、禹城;聊城的阳谷、茌平、高唐、莘县和东营河口区[11,13]。
7.2 经济影响
粮食既为国民生活所必需,也是战略物资。作为一个13亿人口的大国,我们必须确保粮食安全,这是无可怀
疑的[4142]。节节麦为麦田恶性杂草,是很多国家和地区检疫对象,节节麦与小麦的遗传背景相近,生长习性与小
麦非常接近,能与小麦激烈竞争光、肥、水等资源,造成小麦减产甚至绝收,且生产上缺乏成熟有效的防除措施。
收获后,有节节麦小穗混杂的小麦谷粒,节节麦很难清除,使小麦的质量与品质下降,商品经济价值骤降。许多国
家和地区检疫出节节麦后,则要求清除节节麦或退还货物,甚至罚款或者要求销毁,严重影响经济贸易。2003-
2004年河北南部节节麦危害小麦造成损失达10%~25%[28]。
7.3 节节麦成灾主要原因
节节麦分蘖、繁殖能力强,适应性强,适生范围广,易传播。节节麦较小麦成熟早,边成熟边脱落,大量种子落
入农田或混入小麦种子,随人畜、农机具、灌溉水流和未腐熟的有机肥携带而传播。节节麦小穗和小麦籽粒和麦
秸片段在大小、形状上非常相似。混在小麦中的节节麦小穗辨认、分离困难,引种、调种,未经严格检疫,加上农民
互相频繁换种,种子管理不当,造成夹带在麦种中的节节麦大范围迅速传播蔓延。化学除草剂的长期使用使农田
杂草优势种群和群落结构发生改变,防除节节麦的有效药剂缺乏,使节节麦由次要杂草上升为主要杂草[28,33]。
20世纪90年代以来,随着大型联合收割机跨区作业的快速发展,节节麦等麦田恶性禾本科杂草也从南到北
迅速传播。小麦播种前浅旋耕代替了传统的深耕方式,致使大量落地的杂草种子集中在浅土层,有利于杂草的萌
发危害。农民对节节麦的危害性认识不够,部分农民在小麦耕作时忽视了田边、地头、渠边杂草的清除,随手扔在
田间地头,造成渠里草籽随风或水流回到田块,给来年造成更大危害。部分农民将所拔的节节麦当饲料,草籽随
牲畜粪便又在田间大量传播[13]。
8 防除与控制
目前,尚没有特效选择性药剂能在不伤害小麦的基础上有效防除节节麦。仅甲基二磺隆和异丙隆对节节麦
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有一定的防除效果。李秉华等[43]报道甲基二磺隆在节节麦3叶期前用药,推荐剂量下防效能达到80%左右。节
节麦叶龄与甲基二磺隆的防效呈明显负相关,甲基二磺隆对分蘖后节节麦的防效仅为35%~40%[44]。
节节麦靠籽实传播,因此,所有能够减少籽实传播的方法都能够有效缓解节节麦蔓延危害。精选麦种是最有
效防止节节麦入侵的方法。掌握节节麦形态特征以及发生动态,在成熟之前及时人工拔出,也是一种行之有效的
方法[45]。栽培竞争优势好的品种,合理密植,增加冬小麦与节节麦竞争的优势,降低危害。倒茬是控制严重发生
田块发生的最有效的方法之一。对于重发区,倒茬与冬小麦差异较大的非禾谷类作物如油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊
狋狉犻狊)、棉花(犌狅狊狊狔狆犻狌犿)等3~5年,能大大消减重发区土壤种子库,有效控制节节麦的危害。在节节麦秋季萌发
高峰过后,用灭生性药剂处理后再播种冬小麦,也能控制节节麦发生。节节麦重发区禁止联合收割机跨区作业或
者联合收割机严格清仓,确保无携带,单打单放。有节节麦污染小麦或麦秸运输过程中防止沿途散落,饲喂家畜,
随家畜粪便循环入田危害。尽可能施行喷灌,减少漫灌。在灌溉水系上游加设滤网,收集杂草种子。
加强农民科普知识,提高农民和相关人员重视程度。阻断传播途径、遏制其扩散蔓延势头;加强植物检疫,严
格控制播种麦种的纯度,加强已入侵地区小麦商品经营和运输监管,尽可能减少节节麦危害[13,46]。
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