全 文 ：书２株盐碱地燕麦根际促生菌的
筛选及其促生作用研究
刘佳莉，方芳，史煦涵，陈红艳，姚琳，郭长虹
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 分子细胞遗传与遗传育种黑龙江省重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：以１氨基环丙烷１羧酸（ＡＣＣ）为唯一氮源，采用定向富集筛选方法，从盐碱地燕麦的根际土中筛选出２株具
有ＡＣＣ脱氨酶活性的植物促生菌Ａ２和Ａ４，经生理生化和１６ＳｒＤＮＡ鉴定，确定Ａ２为肠杆菌属，Ａ４为假单胞
菌属。ＡＣＣ脱氨酶活性分别为（１．８９±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ）和（２．６３±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ）；
随着色氨酸（ＬＴｒｐ）浓度的增加，Ａ２的ＩＡＡ合成量相应增加，Ａ４的合成量几乎没改变；Ａ２合成嗜铁素的能力
高于Ａ４。用 Ａ２及 Ａ４处理的燕麦株高由１２．２４ｃｍ增加到１３．９８和１４．０７ｃｍ；植株鲜重由３４．２９ｇ增加到
３５．０１和３５．１０ｇ；植株根长由１４．１３ｃｍ增加到１６．２３和１７．６０ｃｍ；根鲜重由７．７９ｇ增加到８．０７和８．１９ｇ。说明
用具有ＡＣＣ脱氨酶活性的菌株Ａ２和Ａ４处理可有效地促进燕麦的生长并提高燕麦的盐碱抗性。
关键词：盐碱土；植物促生菌；ＡＣＣ脱氨酶；促生
中图分类号：Ｑ９４５．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０１３２０８
　　植物根际促生细菌（ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）指生存于植物根际、根表，能直接或间接
地促进或调节植物生长的微生物［１］。根际细菌能够通过多种机制促进植物的生长，例如抑制土壤中的致病菌［２］，
产生赤霉素和植物生长素等植物激素［３］、增加氮的生物利用率（通过固氮作用）［４］和促进难溶性磷酸盐的溶解［５］，
能产生１氨基环丙烷１羧酸（１ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ，ＡＣＣ）脱氨酶的ＰＧＰＲ通过分解ＡＣＣ（乙烯合
成的前体）来调节和降低乙烯水平［６］。这类ＰＧＰＲ在非生物胁迫条件下，能够通过调节乙烯合成速度对盐碱、干
旱、水涝、温度及污染物等非生物胁迫做出反应［７］。
土壤盐碱化是目前人类面临的严峻生态问题之一，全世界１．５×１０９ｈｍ２ 的可耕地面积中，有０．３×１０９ｈｍ２
（２３％）的盐土和０．５５×１０９ｈｍ２（３７％）的苏打土［８］。纪荣花等［９］发现随着盐碱浓度的增加，芨芨草（犃犮犺
狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）种子发芽率、发芽势、发芽指数逐渐降低。盐碱化土壤的改良措施包括开发耐盐作物，土壤
盐分淋溶，盐累积植物修复等。利用含ＡＣＣ脱氨酶的ＰＧＰＲ与植物相互作用，加强植物抵抗盐碱胁迫的能力，
是一种简单易行、费用低、效果好、不产生二次污染且能提高作物产量的方法，被认为是最有前景的修复手段。植
物在遭受逆境胁迫时产生大量乙烯，过量的乙烯会影响植物的正常生长和发育，严重时可导致植株死亡，而ＡＣＣ
脱氨酶可将植物乙烯合成前体１氨基环丙烷１羧酸（ＡＣＣ）水解为α丁酮酸和氨，阻止植物体内乙烯的过量产
生。因此，ＡＣＣ脱氨酶的存在能够促进逆境下植物的正常生长发育、并有效延缓植物组织的衰老［７］。
燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）是禾本科早熟禾亚科燕麦族燕麦属的一年生草本植物。在营养、医疗保健和饲用方面
具有较高的经济价值，被广泛栽培。若ＰＧＰＲ可在盐碱环境下促进燕麦的生长，则可有效地增加燕麦的产量。
本研究从黑龙江省大庆市盐碱地中生长的植物根际土中定向筛选出植物根际促生菌Ａ２和Ａ４，对其进行
鉴定，以及促生特性的检测，并进行盐碱土燕麦的盆栽促生实验，获得可促进植物生长的有益细菌，为治理和开发
盐碱化土地奠定基础。
１３２－１３９
２０１３年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１２０４２４；改回日期：２０１２０７２６
基金项目：国家自然科学基金（３１１７０４７９），国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０４２１）和黑龙江省自然科学基金（Ｃ２０１１４２）资助。
作者简介：刘佳莉（１９８６），女，黑龙江齐齐哈尔人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｇａｉ７７７７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｋａｋｕ２００８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　样品采集
筛选植物促生菌的土壤取自黑龙江省大庆市的盐碱土中生长的植物根际土，将根际土装入灭过菌的采集瓶
中带回实验室，放入４℃冰箱保存备用。
１．２　培养基
ＰＡＦ培养基、ＤＦ培养基、ＡＤＦ培养基和ＴＳＢ培养基［１］。
１．３　含ＡＣＣ脱氨酶菌株的分离
采用定向富集筛选方法，以１氨基环丙烷１羧酸（ＡＣＣ）为唯一氮源，参照Ｐｅｎｒｏｓｅ和 Ｇｌｉｃｋ［１］的方法，用
ＰＡＦ、ＤＦ和ＡＤＦ三种培养基，在２８℃进行富集及定向筛选，挑取不同形态的菌落，平板划线纯化。
１．４　含ＡＣＣ脱氨酶活性细菌的１６ＳｒＤＮＡ序列分析
采用ＣＴＡＢ／ＮａＣｌ方法提取细菌ＤＮＡ，并进行ＰＣＲ扩增。根据原核生物１６ＳｒＤＮＡ保守序列通用引物Ｆ８：
５′ＡＧＡＧＴＴＴＧＡＴＣＣＴＧＧＣＴＣＡＧ３′，Ｆ１５４１：５′ＡＡＧＧＡＧＧＴＧＡＴＣＣＡＧＣＣＧＣＡ３′进行１６ＳｒＤＮＡ扩增，采
用５０μＬ反应体系，扩增程序为：９４℃变性３ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，５５℃退火３０ｓ，７２℃延伸１．５ｍｉｎ，共３０个循环；
７２℃１０ｍｉｎ。扩增产物送至南京金斯瑞生物科技有限公司测序，获得１６ＳｒＤＮＡ序列，提交到ＮＣＢＩ的ＧｅｎＢａｎｋ
基因库，通过ＢＬＡＳＴ，与数据库中的已知序列进行同源性分析。利用ＣｌｕｓｔａｌＸ２进行比对，运用 ＭＥＧＡ４生成进
化树，进化树用Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ法（１０００次）重复检验。
１．５　生理生化鉴定
对筛选菌株的革兰氏染色、鞭毛染色、明胶液化、接触酶、甲基红测定、ＶＰ测定、淀粉水解、吲哚产生、葡萄糖
发酵、乳糖发酵、蔗糖发酵和柠檬酸盐利用参照赵玲等［１０］进行形态学观察及生理生化鉴定。革兰氏染色实验用
大肠杆菌和金黄葡萄球菌做对照。
１．６　ＡＣＣ脱氨酶活性的检测
ＡＣＣ脱氨酶活性测定采用Ｐｅｎｒｏｓｅ和Ｇｌｉｃｋ［１］的方法。蛋白质测定采用ＢｉｏＲａｄ蛋白质微量测定法，以牛血
清白蛋白为蛋白质（Ｐｒ）标准。酶活性测定均扣除样品对照空白后计算，重复３次。
１．７　吲哚乙酸合成含量测定
供试菌株先在ＤＦ培养基中培养２ｄ，再取１ｍＬ转入添加不同浓度色氨酸（ＬＴｒｐ）的ＤＦ培养基（含０，５０，
１００，２００和５００μｇＬＴｒｐ／ｍＬ）中继续培养２ｄ，每个菌株重复３次。取样测菌液 ＯＤ６００，其余培养基室温下
１００００ｒ／ｍｉｎ离心，取５００μＬ上清液，添加２ｍＬＳａｌｋｏｗｓｋｉ试剂
［１１］，室温培养２０ｍｉｎ后，在５３５ｎｍ测吸光值
（ＯＤ５３５）。
１．８　嗜铁素合成含量测定
参照Ｓｃｈｗｙｎ和Ｎｅｉｌａｎｄｓ［１２］的方法，将供试菌株的培养上清液过滤后，与ＣＡＳ检测液等体积混合，充分反应
后，测ＯＤ６３０，得吸光值Ａ；以去离子水与ＣＡＳ检测液等体积混合测得的Ａｒ为对照。Ａ／Ａｒ值代表样品中嗜铁素
的相对含量［１３］。
１．９　菌株的促生效果测定
实验于２０１１年在哈尔滨师范大学植物土培室中进行。
用于ＰＧＰＲ对燕麦促生实验的盐碱土壤取于黑龙江省大庆市，采集样品时在每个区域内设置５个样方，样
方面积为１ｍ×１ｍ，收集表层土壤（０～２０ｃｍ），土壤混合后，装入事先准备好的干净保鲜袋中，迅速将土样带回
实验室，土壤经碾碎，混匀，风干后过筛保存。将供试菌株接种于ＴＳＢ液体培养基中，２８℃下振荡培养２４ｈ，４℃
离心收集菌体，用无菌水洗涤离心２次后重悬浮于无菌水中，在６００ｎｍ处用无菌水调整菌悬液 ＯＤ为０．５±
０．０２。经表面消毒并用待测菌株处理２ｈ的燕麦种子及不用待测菌株处理的燕麦种子（ＣＫ），均匀种在盐碱土
（取自大庆）中，每盆１０株，重复５次，于培养室内（２５℃）培养，隔天浇水。３周后称量植株鲜重，单株高、根长及
３３１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
根鲜重。
１．１０　数据处理与统计分析
ＡＣＣ脱氨酶活性和吲哚乙酸合成含量为平均值±ＳＥ。运用ＳＰＳＳ软件对促生实验结果进行单因素方差分
析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）。
２　结果与分析
２．１　含ＡＣＣ脱氨酶菌株的分离与鉴定
土壤样品经过ＰＡＦ、ＤＦ、ＡＤＦ等３种培养基定向筛选，从燕麦根际土中快速分离得到含ＡＣＣ脱氨酶活性的
植物促生菌。各菌落纯培养物经个体形态等方面观察初步确定为２种菌株，代码分别为Ａ２和Ａ４。Ａ２菌落
外观为乳黄色且略透明，菌体呈杆状；Ａ４菌落扁平，略棕色透明，菌体呈杆状。其形态和生理生化特征见表１。
表１　形态和生理生化特征
犜犪犫犾犲１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
试验项目Ｔｅｓｔｉｔｅｍ
菌株 Ｔｅｓｔｓｔｒａｉｎｓ
Ａ２ Ａ４
试验项目Ｔｅｓｔｉｔｅｍ
菌株 Ｔｅｓｔｓｔｒａｉｎｓ
Ａ２ Ａ４
革兰氏染色Ｇｒａｍｓｔａｉｎ － － 淀粉水解 Ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｏｆｓｔａｒｃｈ ＋ －
鞭毛Ｆｌａｇｅｌｕｍ ＋ ＋ 吲哚产生Ｉｎｄｏｌｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ － －
明胶液化Ｇｅｌａｕｎｅｌｉｑｕｅｆａｃｔｉｏｎ － ＋ 葡萄糖发酵Ｇｌｕｃｏｓｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ＋ －
接触酶Ｃａｔａｌａｓｅ ＋ ＋ 乳糖发酵Ｌａｃｔｏｓｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ － －
甲基红测定 Ｍｅｔｈｙｌｉｃｒｅｄｔｅｓｔ － － 蔗糖发酵Ｓｕｃｒｏｓｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ － －
ＶＰ测定ＶＰｔｅｓｔ ＋ － 柠檬酸盐实验Ｃｉｔｒａｔｅｔｅｓｔ ＋ ＋
　注：＋：阳性；－：阴性。
　Ｎｏｔｅ：＋：Ｐｏｓｉｔｉｖｅ；－：Ｎｅｇａｔｉｖｅ．
这两株菌株均为革兰氏阴性杆状菌，具鞭毛；接触
图１　分离菌株的１６犛狉犇犖犃电泳图谱
犉犻犵．１　犈犾犲犮狋狉狅狆犺狅狉犲狊犻狊狆犺狅狋狅犵狉犪狆犺狅犳１６犛
狉犇犖犃狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊
酶反应和柠檬酸盐实验呈阳性，甲基红（Ｍ．Ｒ）测定和
吲哚实验呈阴性，明胶液化、ＶＰ测定和淀粉水解两者
不同；糖发酵中，Ａ２可发酵葡萄糖，Ａ４不可发酵葡
萄糖，２株菌株均不能发酵乳糖和蔗糖。
Ａ２与Ａ４所测得的１６ＳｒＤＮＡ 片段长度约为
１．７ｋｂ（图１）。根据菌株 Ａ２和 Ａ４已测得的１６Ｓ
ｒＤＮＡ序列与相近属种１６ＳｒＤＮＡ构建的进化树（图
２）可知，菌株Ａ２位于犈狀狋犲狉狅犫犪犮狋犲狉分支上，菌株Ａ４
位于犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊分支上，结合生理生化鉴定结果，
可进一步确定菌株 Ａ２为肠杆菌属（犈狀狋犲狉狅犫犪犮狋犲狉
ｓｐ．），Ａ４为假单胞菌属（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊ｓｐ．）。
２．２　ＡＣＣ脱氨酶活性的检测
以ＡＣＣ为唯一氮源，在相同培养条件下，２株菌株都可合成ＡＣＣ脱氨酶（图３），Ａ４的ＡＣＣ脱氨酶活性为
（２．６３±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ），高于 Ａ２的（１．８９±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ），差异显著（犘＜
０．０５）。
２．３　吲哚乙酸合成量测定
２株菌株都可以合成ＩＡＡ（图４）。随着色氨酸（ＬＴｒｐ）添加浓度的增大，Ａ２的ＩＡＡ合成量相应增加，Ａ４
的合成量变化不大。当色氨酸浓度为０，５０μｇ／ｍＬ时，Ａ２合成ＩＡＡ的量低于Ａ４，差异不显著；而当色氨酸浓
度为２００，５００μｇ／ｍＬ时，Ａ２合成ＩＡＡ的量高于Ａ４，且差异显著。
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
图２　分离菌株的１６犛狉犇犖犃的系统发育树
犉犻犵．２　犘犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狋狉犲犲狅犳１６犛狉犇犖犃狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊
２．４　嗜铁素合成能力分析
图３　分离菌株的犃犆犆脱氨酶活性
犉犻犵．３　犃犆犆犱犲犪犿犻狀犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊
表示显著水平犘＜０．０５。ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｌｅｖｅｌ犘＜０．０５．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
Ａ２和Ａ４两株菌都可合成嗜铁素。Ａ／Ａｒ值
代表样品中嗜铁素的相对含量，该值越低，表明嗜铁
素含量越高。一般产嗜铁素能力高的细菌Ａ／Ａｒ值
低于０．５［１３］。本研究中，由Ａ／Ａｒ值来看，Ａ２的值
比Ａ４的低，且接近于０．５，说明Ａ２合成嗜铁素的
能力远远高于Ａ４，二者合成嗜铁素能力具有显著
性差异（图５）。
２．５　菌株的促生效果测定
接种显著增加了燕麦的生长状况（表２）。用菌
株Ａ２及Ａ４处理的燕麦种子，植株株高均显著高
于对照（犘＜０．０５），由１２．２４ｃｍ 增加到１３．９８和
１４．０７ｃｍ；植株鲜重均显著高于对照（犘＜０．０５），由
３４．２９ｇ增加到３５．０１和３５．１０ｇ；植株根长均显著高于对照（犘＜０．０５），由１４．１３ｃｍ增加到１６．２３和１７．６０ｃｍ；
根鲜重均显著高于对照（犘＜０．０５），由７．７９ｇ增加到８．０７和８．１９ｇ。
３　讨论
本研究中获得的２株菌株根据生理生化特性和１６ＳｒＤＮＡ的同源性分析表明，菌株Ａ２为肠杆菌属（犈狀狋犲狉
狅犫犪犮狋犲狉ｓｐ．），Ａ４为假单胞菌属（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊ｓｐ．）。Ａ２和Ａ４均能在以 ＡＣＣ为唯一氮源的培养基上生长，
且具有较高的ＡＣＣ脱氨酶活性，分别达到（１．８９±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ）和（２．６３±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／
（ｍｇＰｒ·ｈ）；Ａ２的生长激素ＩＡＡ的合成量随着色氨酸Ｔｒｐ浓度的增加而增加，Ａ４合成量变化不大；Ａ２的
Ａ／Ａｒ值接近于０．５，说明Ａ２合成嗜铁素的能力远远高于Ａ４。
５３１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
逆境乙烯是导致目前盐渍化土壤植物产量和品
图４　分离菌株的犐犃犃合成
犉犻犵．４　犐犃犃犲狇狌犻狏犪犾犲狀狋狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊
图５　分离菌株的嗜铁素合成
犉犻犵．５　犛犻犱犲狉狅狆犺狅狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊
质降低的因素之一，而接种具 ＡＣＣ脱氨酶活性的
ＰＧＰＲ对提高植物的抗盐性显得尤为重要。含
ＡＣＣ脱氨酶的ＰＧＰＲ附着在种子表皮时，能通过分
解ＡＣＣ来调节乙烯的水平，避免逆境条件下大量
产生的乙烯所导致的植物生长发育受阻或死亡。Ｌｉ
等［１４］将来自恶臭假单胞菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌狋犻犱犪）
ＵＷ４的ＡＣＣ脱氨酶基因导入大肠杆菌、恶臭假单
胞菌和巴西固氮螺菌（犃狕狅狊狆犻狉犻犾犾犻狌犿犫狉犪狊犻犾犲狀狊犲）
中，这 些 转 化 的 菌 株 均 能 促 进 油 菜 （犅狉犪狊狊犻犮犪
犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）幼苗根伸长，相反失去 ＡＣＣ脱氨酶活
性的ＵＷ４突变菌株却不再有促生能力。Ｐｅｎｒｏｓｅ
等［１５］利用含有 ＡＣＣ脱氨酶的ＰＧＰＲ处理油菜种
子，降低了油菜植株中乙烯的含量，从而促进了根的
伸长。Ｍａ等［１６］研究报道，在许多根际细菌存在
ＡＣＣ脱氨酶，并且也证实了 ＡＣＣ脱氨酶可以降低
乙烯对植物根的抑制作用。本研究中，用Ａ２和Ａ
４处理的燕麦的根长均显著高于对照（犘＜０．０５），由
１４．１３ｃｍ增加到１６．２３和１７．６０ｃｍ，分别增长了
１４．８６％和２４．４６％，进一步证实了 ＡＣＣ脱氨酶可
以降低根部乙烯的含量，减轻了乙烯对植物根部的
影响。
表２　分离菌株对燕麦生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犻狊狅犾犪狋犲狊狅狀狋犺犲狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊
菌株编号Ｓｔｒａｉｎｃｏｄｅ 单株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） 植株鲜重Ｆｒｅｓｈｐｌａｎｔｗｅｉｇｈｔ（ｇ） 根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） 根鲜重Ｆｒｅｓｈｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
ＣＫ １２．２４±１．６８ｂ ３４．２９±４．１２ｂ １４．１３±２．０１ｃ ７．７９±１．２４ｂ
＋Ａ２ １３．９８±１．８７ａ ３５．０１±３．９６ａ １６．２３±２．３３ｂ ８．０７±１．７６ａ
＋Ａ４ １４．０７±１．３５ａ ３５．１０±３．７７ａ １７．６０±２．４７ａ ８．１９±１．３５ａ
　同列字母相同者表示差异不显著，不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
　　国内外研究表明，具有ＡＣＣ脱氨酶活性的植物根际促生菌在提高植物对旱、涝、盐碱、重金属及高低温等环
境胁迫下的抗性起到了重要作用［１７２１］。赵骥民等［２２］和辛树权等［２３］的研究结果表明，利用可合成ＡＣＣ脱氨酶的
细菌，可以增强水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）在盐碱胁迫下的生长。Ｍａｙａｋ等［２４］报道在１７２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的胁迫下，接
种具ＡＣＣ脱氨酶的无色菌（犃犮犺狉狅犿狅犫犪犮狋犲狉ｓｐ．），能降低高盐胁迫下番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）幼苗乙烯含
量，显著增加番茄幼苗的鲜重和干重。Ｓａｉｍａ等［２５］从不同的作物根际分离得到假单胞菌属、杆菌属和肠杆菌属
的根围细菌，接种处理能够促进１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）幼苗的生长，使株高提高了
０．８０％～１５．８７％，干重增加了０．３３％～７８．２２％。Ｊａｌｉｌｉ等［２６］在盐胁迫下，接种含ＡＣＣ脱氨酶的假单胞菌，促进
了甘蓝型油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）种子萌发和植株生长，认为ＡＣＣ脱氨酶能分解ＡＣＣ，减少植物体内乙烯含量，是
促进根生长和影响植物其他生理过程的重要因素。吲哚乙酸（ＩＡＡ）能够促进植物的生长并提高植物的抗逆能
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
力。许多ＰＧＰＲ可产生植物生长素ＩＡＡ，可促进植物根系的生长发育及有效吸收土壤中的水分和养分，同时对
植物的其他生命活动进行调控。大部分与植物有关的细菌都产生ＩＡＡ。如给油菜种子接种能产生低水平ＩＡＡ
的ＰＧＰＲ（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌狋犻犱犪）ＧＲ１２２可促进油菜初生根伸长增加２０％～３０％，若接种能产生高水平ＩＡＡ的
ＰＧＰＲ，可导致大量次生根的发育［２７］。无论初生根还是次生根与不定根的快速生长发育，都将使植物幼苗的根系
吸收系统迅速建立，从而使植物幼苗快速获得定植和同化环境的能力。嗜铁素也是促进植物生长的一个因素。
研究证实ＰＧＰＲ产生的嗜铁素可与植物根际病原微生物争夺有限的铁营养，从而抑制病原微生物生长繁殖，起
到生物防治作用［２８］，同时植物可以利用微生物产生的嗜铁素螯合的铁，从而改善植物的铁营养［２９］。本研究在盐
碱土壤中，用所筛选的Ａ２和Ａ４处理燕麦种子，无论植株高、植株鲜重、根长还是根鲜重，都与未作处理的对照
组有显著差异。用Ａ２及Ａ４处理的燕麦株高分别比对照燕麦高１４．２２％和１４．９５％，植株鲜重增加２．１２％和
２．３８％，根长增加１４．８６％和２４．５６％，根鲜重增加３．５３％和５．０９％。所筛选的２株具有ＡＣＣ脱氨酶活性的菌
株是众多ＰＧＰＲ中的一部分，ＰＧＰＲ对植物的促生作用基于细菌产生ＡＣＣ脱氨酶调节乙烯对植物生长的影响。
因此推测，其促生的主要原因是在盐碱土壤中，在燕麦种子发芽初期大量乙烯合成前体ＡＣＣ的诱导下，附着于
种子表面的菌株Ａ２和Ａ４产生了ＡＣＣ脱氨酶，适当地降低了乙烯的水平，促进了燕麦初生苗生长。结合Ａ２
和Ａ４的ＡＣＣ脱氨酶活性、合成ＩＡＡ的能力、合成嗜铁素的能力和对燕麦在盐碱土中的促生实验的结果，推测
这２株ＰＧＰＲ的促生效应与ＡＣＣ脱氨酶活性有主要的关系，而与合成ＩＡＡ和嗜铁素的能力关系不大。
本研究结果表明，通过ＡＣＣ脱氨酶活性的ＰＧＰＲ处理植物种子，可以促进植物的生长，缓解盐碱胁迫对植
物的毒害作用，进而增强植物对盐碱胁迫的抗性。本研究筛选出的２株可合成ＡＣＣ脱氨酶的植物促生菌Ａ２和
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ＬＩＵＪｉａｌｉ，ＦＡＮＧＦａｎｇ，ＳＨＩＸｕｈａｎ，ＣＨＥＮＨｏｎｇｙａｎ，ＹＡＯＬｉｎ，ＧＵＯＣｈａｎｇｈｏｎｇ
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Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｒｂｉｎ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００２５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｗｏｓｔｒａｉｎｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ（ＰＧＰＲ）ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇＡＣＣｄｅａｍｉｎａｓｅ，Ａ２ａｎｄ
Ａ４ｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆ犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪，ｂａｓｅｄｕｐｏｎｔｈｅｉｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｕｔｉｌｉｚｅ１ａｍｉｎｏ
ｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ（ＡＣＣ）ａｓａｓｏｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅ．Ｕｓｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄ１６ＳｒＤＮＡａｎａｌｙｓｉｓ，ｓｔｒａｉｎＡ２ｗａｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｓ犈狀狋犲狉狅犫犪犮狋犲狉ｓｐ．ａｎｄＡ４ｗａｓｃｏｎｆｉｒｍｅｄａｓ
犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊ｓｐ．．ＴｈｅＡＣＣｄｅａｍｉｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡ２ａｎｄＡ４ｗｅｒｅ（１．８９±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ）
ａｎｄ（２．６３±０．１２）μｍｏｌαＫＡ／（ｍｇＰｒ·ｈ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＬＴｒｐｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅＩＡＡ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＡ２ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆＡ４ｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．ＴｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆＡ２ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｓｉｄ
ｅｒｏｐｈｏｒｅｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＡ４．ＴｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆｏａｔｐｌａｎｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＡ２ａｎｄＡ４ｗｅｒｅｆｒｏｍ１２．２４ｃｍ
ｕｐｔｏ１３．９８ａｎｄ１４．０７ｃｍ，ｔｈｅｐｌａｎｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓｗｅｒｅｆｒｏｍ３４．２８５ｇｕｐｔｏ３５．０１２ａｎｄ３５．１０２ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ．Ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｒｏｏｔｓｗｅｒｅｆｒｏｍ１４．１３ｃｍｕｐｔｏ１６．２３ａｎｄ１７．６０ｃｍ，ａｎｄｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓｗｅｒｅｆｒｏｍ
７．７９０ｇｕｐｔｏ８．０６５ａｎｄ８．１８７ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｓｔｒａｉｎｓＡ２ａｎｄＡ４ｃｏｎｔａｉｎＡＣＣｄｅ
ａｍｉｎａｓｅｔｈａｔｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｏａｔｔｏｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｏｉｌ；ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ（ＰＧＰＲ）；ＡＣＣｄｅａｍｉｎａｓｅ；ｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏ
ｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔ
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