全 文 ：书垂穗披碱草种质资源繁殖相关
特性遗传多样性研究
张妙青，王彦荣，张吉宇，刘志鹏，张磊，聂斌，周晶
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：对采自甘肃、青海以及四川等地的５０个垂穗披碱草居群的穗长、穗宽、每穗小穗数、种长、芒长和千粒重等６
个与其繁殖相关的性状进行了遗传多样性研究。Ｓｈａｎｎｏｎｗｅａｖｅｒ指数分析显示，５０个居群在形态性状上具有丰富
的遗传多样性（犎′＝１．８７３）。遗传多样性主要集中在居群内部（６３．８％），居群间存在一定的遗传变异（３６．２％）。
各性状间的遗传变异具有不均衡性，穗宽变异较大（犆犞＝０．３４７２），种长变异最小（犆犞＝０．１１８４）。聚类分析表明，
５０个居群可分为３组；相关分析结果表明，海拔、经度、纬度、年均温和年均降水量对垂穗披碱草的繁殖性状变异有
不同程度的影响，其中海拔和年均温对穗长和每穗小穗数影响极显著（犘＜０．０１）。此外，提出了垂穗披碱草的利用
和保护建议。
关键词：垂穗披碱草；居群；繁殖性状；变异；遗传多样性
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｓ５４３＋．９０２．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０１８２１０
 　 垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披碱草属（犈犾狔犿狌狊）的多年生根茎疏
丛型优质牧草，其抗寒能力强、粗蛋白含量高且适口性好［１，２］，我国西藏以及西北、华北等地区均有野生分布，是
草原和草甸的重要组成部分。目前，我国西北高寒、湿润地区，垂穗披碱草栽培较多，主要用于建植人工草地和
放牧草地。垂穗披碱草还具有优质、高产、抗病、抗虫、抗旱、耐盐碱等优异基因，作为麦类作物的野生近缘种遗传
资源，对于丰富麦类作物遗传多样性的基因资源库具有重要的经济利用价值［３］。
物种的遗传多样性越高，就越容易适应其环境的变化［４］。植物因环境的影响也会发生变异，变异的大小由植
物本身的特性和外界干预的强度决定［５］。这对了解植物的进化过程、引种驯化和基因保存都具有重要的指导意
义。因此，开展垂穗披碱草遗传多样性的研究对这种优良牧草种质资源的保护和利用非常有意义。近年来，国内
外对披碱草的研究多集中在栽培品种的栽培技术、生产、产量、品质及放牧利用等方面［６８］，关于种质资源遗传多
样性的研究报道较少。Ｊｅｎｓｅｎ等［９，１０］及Ｐａｒｋ和 Ｗａｌｔｏｎ［１１］通过对披碱草属某些种形态学和细胞学的研究，发现
了新的种———犈犾狔犿狌狊犺狅犳犳犿犪狀狀，探讨了种与种之间的关系及加拿大披碱草（犈犾狔犿狌狊犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）组织培养的植
株与其自交后代的形态学和细胞学特征。袁庆华等［１２］以叶色、株高、叶长等１３个田间农业生物学性状为考察指
标，分析了１３份野生披碱草和２１个野生老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）居群间的生物多样性，说明了披碱草和老芒
麦的野生居群农业生物学性状受遗传和空间距离的共同影响。严学兵等［１３］通过对披碱草属不同居群形态学的
研究，发现披碱草具有丰富的多样性，且相似地域条件的垂穗披碱草居群的亲缘关系相近。此后，严学兵等［１４］用
微卫星标记法对披碱草属植物的遗传分化的地理因素进行了研究分析，结果表明，地理位置和海拔是影响垂穗披
碱草遗传差异的主要因素。陈智华等［１５］对采自中国四川、西藏、甘肃、青海、新疆的６８份垂穗披碱草进行了相关
序列扩增多态性（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＲＡＰ）研究，证实了垂穗披碱草具有较丰富的遗传
多样性及其聚类与生态地理环境相关。严学兵等［１６］通过形态学、等位酶和微卫星３种遗传标记对我国的９种披
碱草属植物进行了亲缘关系的分析，结果表明，对遗传多样性丰富的披碱草属植物，不同标记显示的亲缘关系有
较大差异。
１８２－１９１
２０１１年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
 收稿日期：２０１００３２９；改回日期：２０１００５１１
基金项目：国家“９７３”课题（２００７ＣＢ１０８９０４），兰州大学中央高校基本科研费专项基金（ｌｚｕｊｂｋｙ２００９１０８，ｌｚｕｊｂｋｙ２００９４）和“十一五”国家科技
支撑计划子课题（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０３４）资助。
作者简介：张妙青（１９８４），女，陕西岐山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｐｌａｎｔｓｅｅｄ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
遗传标记是种质资源的收集整理、鉴定评价和保存利用等的重要手段，其中最基本、最常用的是形态标记。
本研究对采自甘肃、青海以及四川等地的５０个垂穗披碱草居群的繁殖相关的性状遗传多样性进行分析，旨在为
垂穗披碱草种质资源的深入研究和进一步选育利用及其种质资源保护等提供依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料及采集方法
研究材料是兰州大学草地农业科技学院、农业部牧草与草坪草种子质量检验测试中心（兰州）于２００７年对甘
肃、青海及四川省不同地区的考察采集。为研究居群内个体（ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ）和居群（ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）间的遗传差异，在每
个采集地首先用ＧＰＳ定位，记录经纬度、海拔，观测采集地点的小环境，描述生境，每个采集地一个居群号，严格
按照居群采样法［１７］采集了５０个居群的垂穗披碱草。各居群的地理位置和生境概况见表１。
１．２　繁殖性状的测量方法
将采集的垂穗披碱草带回实验室，测量与繁殖相关的穗长、穗宽、每穗小穗数、种长、芒长和千粒重等性状指
标。穗长、穗宽、种长和芒长用直尺测量，其中种长、芒长是从居群中随机取１０株单穗，从每穗中部取２粒种子进
行测量，各２０个重复；穗长度和花序宽度各５个重复；千粒重用分析天平测量，每个居群随机取５０粒种子为一
组，取４组重复，测量其质量并计算其千粒重。
１．３　统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１５．０软件统计各性状在居群内和居群间总的平均数、标准差、最大值、最小值、极
差、变异系数和多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎｗｅａｖｅｒ），并进行聚类分析和相关分析。多样性指数的计算公式为：犎′＝
－∑犘犻ｌｎ犘犻，式中，犘犻为某性状第犻居群内材料份数占总份数的百分比。划级方法：先计算参试材料总体平均数
（犡）和标准差（δ），然后划分为１０级，从第１级［犡犻＜（犡－２δ）］到第１０级［犡犻＞（犡＋２δ）］，每０．５δ为１级。每级
的相对频率用于计算多样性指数［１８］。聚类分析的数据基础是每个居群中６个性状测量的平均值。
２　结果与分析
２．１　垂穗披碱草居群多样性指数分析
各居群的穗长、穗宽、每穗小穗数、种长、芒长和千粒重６个性状测量结果的平均值分布状况见图１。５０个居
群中居群００１、０１２、０１５、０１６、０１７、０１８、０３３、０３６为栽培种群，其余的４２个居群为野生种群。各居群间６个性状均
存在变异，栽培种群较野生种群除穗长（栽培居群１０．１～１３．８ｃｍ，野生居群１．０～２１．１ｃｍ）和芒长（栽培居群
１２．５～１４３．８ｍｍ，野生居群８．８～１７．７ｍｍ）外，其他性状没有表现出明显的整齐性。各居群穗长最大为２２．００
ｃｍ，最小为４．１０ｃｍ；穗宽从２．００ｍｍ到１２．００ｍｍ；每穗小穗数最多为５４个，最少为１４个；种长范围是６．００～
１２．００ｍｍ；芒长范围是５～２３ｍｍ；种子千粒重最大值为５．００ｇ，最小值为２．３０ｇ。
对各居群６个形态性状指标总平均值、标准差、最大值、最小值、极差、变异系数和多样性指数（表２），５０个居
群内的多样性指数（表３）进行统计分析，结果表明，每个居群内各个性状的平均值、标准差、最大值、最小值、极
差、变异系数和遗传多样性指数均存在较大的变异。以犎′的变幅为例，穗长为０～１．８３，穗宽为０～１．３９，每穗小
穗数为０～１．８９，千粒重为０．６９～１．３９，种长为０．５０～１．５１，芒长为１．２１～２．０４。犎′的变幅由大到小为每穗小
穗数＞穗长＞穗宽＞种长＞芒长＞千粒重。
从总体来看，居群总的犎′为１．８７３３（表２），居群内平均犎′为１．１９５３（表３），则居群间的犎′为０．６７８０。因
此，采自甘肃、青海和四川等地的５０个垂穗披碱草居群的遗传多样性主要集中在居群内部（６３．８％），居群间的遗
传变异较小（３６．２％）。００１（犎′为１．４３８３）、０１１（犎′为１．４０８３）、０１８（犎′为１．４５５）居群遗传多样性水平较高，
００５（犎′为０．９８６７）、０１２（犎′为０．６８８３）、０１７（犎′为０．９３００）、０３８（犎′为０．９７３３）居群的遗传多样性水平相对较
低（表３）。
２．２　遗传变异在各性状的不均衡性
从５０个垂穗披碱草居群各性状的变异系数（犆犞）来看，各性状之间均存在着较大的差异（表２），依次为穗宽
（０．３４７２）＞穗长（０．２４７７）＞千粒重（０．２０５０）＞每穗小穗数（０．１９５２）＞芒长（０．１５１８）＞种长（０．１１８４）。结果
表明，垂穗披碱草居群穗宽遗传变异最大，其次为穗长，变异最小的为种长。
３８１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
表１　５０个垂穗披碱草居群的地理位置和生境状况
犜犪犫犾犲１　犔狅犮犪狋犻狅狀狊犪狀犱狋犺犲犺犪犫犻狋犪狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳５０犈．狀狌狋犪狀狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
编号
Ｉｄｅｎｔｉｔｙ
采样地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
年均温
Ｍｅａｎａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
年均降水
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
００１ 甘肃夏河县阿木去乎镇Ａｍｕｑｕｈｕ，Ｘｉａｈｅ ３０９４ １０２°３７．９２７′ ３４°４７．０１３′ ２．６ ５１６ 披碱草型草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
００２ 甘肃合作市那吾乡Ｎａｗｕ，Ｈｅｚｕｏ ３１１１ １０２°５６．９５１′ ３４°５２．６００′ １．６ ３４０ 农田埂边Ｒｉｄｇｅｏｆｆａｒｍｌａｎｄ
００３ 合作市那吾乡Ｎａｗｕ，Ｈｅｚｕｏ ３２２８ １０３°０１．０４１′ ３４°５０．５０８′ １．６ ３４０ 河边灌丛Ｓｈｒｕｂｏｆｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
００４ 合作市那吾乡Ｎａｗｕ，Ｈｅｚｕｏ ３０００ １０２°５５．３７６′ ３５°０２．１２５′ １．６ ３４０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
００５ 合作市卡加曼乡Ｋａｊｉａｍａｎ，Ｈｅｚｕｏ ２９２３ １０２°５０．９３３′ ３５°０８．０８４′ ２．８ ５１０ 沙石地Ｄｅｎｅ
００６ 合作市那吾乡Ｎａｗｕ，Ｈｅｚｕｏ ３１５８ １０２°５０．２７３′ ３４°５４．４２５′ １．６ ３４０ 沙石地Ｄｅｎｅ
００７ 夏河县博拉乡Ｂｏｌａ，Ｘｉａｈｅ ２９７７ １０２°５０．２００′ ３４°５０．７６１′ ２．０ ５２０ 高山灌丛Ｓｈｒｕｂｏｆｍｏｕｎｔａｉｎ
００８ 夏河县桑科乡Ｓａｎｇｋｅ，Ｘｉａｈｅ ３０００ ９８°２３．１４０′ ３４°２３．７６９′ ２．０ ５２０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
００９ 夏河县达麦乡Ｄａｍａｉ，Ｘｉａｈｅ ２７６４ １０２°４０．４８４′ ３５°１２．７９６′ ２．０ ５２０ 阳坡沙石地Ｄｅｎｅｏｆｓｕｎｎｙ
０１０ 夏河县甘加乡Ｇａｎｊｉａ，Ｘｉａｈｅ ３２６４ １０２°３１．１７９′ ３５°１５．４５１′ ２．０ ５２０ 阳坡草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
０１１ 夏河县甘加乡Ｇａｎｊｉａ，Ｘｉａｈｅ ３１９４ １０２°３０．４８６′ ３５°１６．６９６′ ２．０ ５２０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０１２ 夏河县甘加乡Ｇａｎｊｉａ，Ｘｉａｈｅ ３０６６ １０２°２９．６２９′ ３５°１９．２８５′ ２．０ ５２０ 宽谷人工草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｄａｌｅ
０１３ 夏河县科才乡Ｋｅｃａｉ，Ｘｉａｈｅ ３５１５ １０２°０８．０９２′ ３４°５１．３７７′ ２．０ ５２０ 宽谷湿地 Ｍａｒｓｈｉｎｄａｌｅ
０１４ 夏河县阿木去乎镇Ａｍｕｑｕｈｕ，Ｘｉａｈｅ ３０１７ １０２°４１．８００′ ３４°４８．７６２′ ２．０ ５２０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０１５ 碌曲县西仓乡Ｘｉｃａｎｇ，Ｌｕｑｕ ３１５０ １０２°３３．０４４′ ３４°３３．８０３′ ２．０ ６８０ 峡谷人工草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｖａｌｅｙ
０１６ 碌曲县西仓乡Ｘｉｃａｎｇ，Ｌｕｑｕ ３０３０ １０２°３９．８１０′ ３４°３０．２５４′ ２．０ ６８０ 林间草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｗｏｏｄｓ
０１７ 碌曲县拉仁关乡则岔沟
ＺｅｃｈａｇｏｕｏｆＬａｒｅｎ，Ｌｕｑｕ
３０５０ １０２°４１．４７５′ ３４°２４．５６６′ ２．０ ６８０ 山前草地
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｆｒｏｎｔｏｆｍｏｕｎｔａｉｎ
０１８ 碌曲县尕秀乡Ｇａｘｉｕ，Ｌｕｑｕ ３３０７ １０２°２４．７８４′ ３４°３２．４３５′ ２．０ ６８０ 阳坡草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
０１９ 碌曲县郎木寺镇Ｌａｎｇｍｕｓｉ，Ｌｕｑｕ ３３２２ １０２°３８．５７０′ ３４°０６．１２５′ ２．０ ６８０ 阳坡草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
０２０ 碌曲县尕海自然保护区Ｇａｈａｉ，Ｌｕｑｕ ３４９０ １０２°２０．１０８′ ３４°１４．８０２′ ２．０ ６８０ 宽谷草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｉｎｄａｌｅ
０２１ 碌曲县尕秀乡Ｇａｘｉｕ，Ｌｕｑｕ ３４９４ １０２°１８．０４９′ ３４°２２．８９７′ ２．０ ６８０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０２２ 碌曲县尕海乡贡巴村ＧｏｎｇｂａｏｆＧａｈａｉ，Ｌｕｑｕ３４８５ １０２°３１．５８１′ ３４°１１．０３３′ ２．０ ６８０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０２３ 迭部县江岔乡Ｊｉａｎｇｃｈａ，Ｙｉｂｕ ３１５３ １０２°４３．４５２′ ３４°０６．２１１′ ６．７ ５００～７００ 披碱草型灌丛Ｓｈｒｕｂｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０２４ 临潭县城关乡Ｃｈｅｎｇｇｕａｎ，Ｌｉｎｔａｎ ２９１５ １０３°２０．００７′ ３４°４２．２３６′ ３．２ ３８３～６６８ 农田埂边斜坡Ｓｌｏｐｅｉｎｒｉｄｇｅｏｆｆａｒｍｌａｎｄ
０２５ 临潭县长川乡Ｃｈａｎｇｃｈｕａｎ，Ｌｉｎｔａｎ ２８２０ １０３°２４．８６５′３４°３９．３０２′ ３．２ ３８３～６６８ 农田埂边Ｒｉｄｇｅｏｆｆａｒｍｌａｎｄ
０２６ 临潭县羊永乡Ｙａｎｇｙｏｎｇ，Ｌｉｎｔａｎ ２７８５ １０３°２９．８８４′３４°３８．１６８′ ３．２ ３８３～６６８ 农田埂边Ｒｉｄｇｅｏｆｆａｒｍｌａｎｄ
０２７ 若尔盖县红星乡 Ｈｏｎｇｘｉｎｇ，Ｒｕｏｅｒｇａｉ ３２１７ １０２°４３．４９１′３４°０３．５２３′ ０．７ ６６０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０２８ 若尔盖县红星乡 Ｈｏｎｇｘｉｎｇ，Ｒｕｏｅｒｇａｉ ３１７３ １０２°４５．２０８′３４°０５．７６７′ ３．４ ６８０ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０２９ 若尔盖县红星乡 Ｈｏｎｇｘｉｎｇ，Ｒｕｏｅｒｇａｉ ３２８４ １０２°３４．１３７′３４°０９．１４１′ １．０ ６６０ 宽谷天然草地Ｒａｎｇｅｌａｎｇｉｎｄａｌｅ
０３０ 玛曲县拉乌乡Ｌａｗｕ，Ｍａｑｕ ３８６４ １０２°０９．９３８′３３°０４．１６６′ ０．４ ６６０ 阳坡草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
０３１ 玛曲忠曲金矿处Ｚｈｏｎｇｑｕｇｏｌｄｊｍｉｎｅ ３７１０ １０２°０８．８１０′３４°０４．６５３′ １．１ ６１６ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０３２ 玛曲县尼玛乡Ｎｉｍａ，Ｌｕｑｕ ３６７１ １０２°０６．００２′３４°０４．２２５′ １．１ ６１６ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０３３ 玛曲县草原站ＧｒａｓｓｓｔａｔｉｏｎｏｆＭａｑｕ ３５１８ １０２°０４．２６２′３４°００．３８２′ １．１ ６１６ 披碱草型草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０３４ 玛曲县城东ＥａｓｔｏｆＭａｑｕｃｏｕｎｔｙ ３４７５ １０２°０６．６９１ ３３°５９．９９９ １．１ ６１６ 披碱草型草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０３５ 玛曲县欧拉乡Ｏｕｌａ，Ｍａｑｕ ３５１８ １０１°５６．３３５′３３°５３．６５２′ １．１ ６１６ 宽谷平滩草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｉｎｄａｌｅ
０３６ 玛曲县马场 Ｍａｃｈａｎｇ，Ｍａｑｕ ３４３２ １０１°５６．４６９′３３°５３．７００′ ２．０ ６８０ 宽谷人工草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｄａｌｅ
０３７ 青海省海北州西海镇ＸｉｈａｉｏｆＨａｉｂｅｉ，Ｑｉｎｇｈａｉ３２７２ １００°３３．９９０′３７°０８．５００′ －０．３ ２８０ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
编号
Ｉｄｅｎｔｉｔｙ
采样地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
年均温
Ｍｅａｎａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
年均降水
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
０３８ 青海省海北州种羊场Ｚｈｏｎｇｙａｎｇｃｈａｎｇ，Ｈａｉｂｅｉ ３３２０ １００°１２．９１９′ ３７°１８．７０７′ －０．６ ３６０～３７０ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
０３９ 青海省刚察泉吉乡ＱｕａｎｊｉｏｆＧａｎｇｃｈａ，Ｑｉｎｇｈａｉ ３１５９ １００°１２．８９４′ ３７°１８．２７３′ －０．６ ３７０ 湖滩荒漠Ｓａｎｄａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
０４０ 青海省青海湖鸟岛ＢｉｒｄｉｓｌａｎｄｏｆＱｉｎｇｈａｉｌａｋｅ ３１９５ ９９°４５．２０３′ ３７°０９．３６０′ ４．０ ３３７ 低山草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆｌｏｗｍｏｕｎｔａｉｎ
０４１ 青海省铁卜加草改站Ｔｉｅｐｕｊｉａｇｒａｓｓｓｔａｔｉｏｎ ３２５３ ９９°３１．７０５′ ３７°０３．２０４′ ３．４ ３１２ 垂穗披碱草草原
Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０４２ 青海省铁卜加草改站Ｔｉｅｐｕｊｉａｇｒａｓｓｓｔａｔｉｏｎ ３２５３ ９９°３１．９０１′ ３７°０３．２０４′ ３．４ ３１２ 垂穗披碱草草原
Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０４３ 青海省铁卜加牧场路边ＲｏａｄｓｉｄｅｏｆＴｉｅｐｕｊｉａ
ｐａｓｔｕｒｅ
３２４８ ９９°３２．１３９′ ３７°０３．３６４′ ３．４ ３１２ 垂穗披碱草草原
Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊
０４４ 青海省共和甲乙乡牧场 Ｇｏｎｇｈｅｊｉａｙｉｐａｓｔｕｒｅ ３１９５ １００°５１．３３１′ ３６°２７．２６２′ ３．４ ３１２ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
０４５ 青海省共和甲乙乡路边ＲｏａｄｓｉｄｅｏｆＧｏｎｇｈｅｊｉａｙｉ３１９５ １００°５１．３３１′ ３６°２６．９７８′ ３．４ ３１２ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
０４６ 青海省同德牧草繁殖场Ｔｏｎｇｄｅｇｒａｓｓｂｒｅｅｄｆｉｅｌｄ３２８９ １００°３９．２７０′ ３５°１１．３３０′ １．２ ３７１ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
０４７ 青海省刚察三角城Ｇａｎｇｃｈａｔｒｉａｎｇｌｅｔｏｗｎ ３３０１ １００°０８．５４′ ３７°１９．２４０′ －０．６ ３６０ 草原Ｒａｎｇｅｌａｎｄ
０４８ 青海省西宁山上 ＭｏｕｎｔａｉｎｉｎＸｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ ２３７５ １０１°３１．０００′ ３６°５９．０００′ ５．６ ３７１ 高山草地Ｒａｎｇｅｌａｎｄｏｆｍｏｕｎｔｉａｎ
０４９ 甘肃卓尼县多巴乡ＤｕｏｂａｏｆＺｈｕｏｎｉ，Ｇａｎｓｕ ２５３６ １０３°３１．５２６′ ３４°３４．０３９′ ６．２ ５２０ 河边农田Ｆａｒｍｌａｎｄｏｆｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
０５０ 甘肃卓尼县阿子滩乡ＡｚｉｈｅｔａｎｏｆＺｈｕｏｎｉ，Ｇａｎｓｕ２８４７ １０３°１７．５１５′ ３４°４２．８７２′ ６．２ ５２０ 农田埂边Ｒｉｄｇｅｏｆｆａｒｍｌａｎｄ
　表示采集材料为地方品种，其余则为野生资源。
　ｓｈｏｗｓｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓａｒｅｌｏｃａｌｓｐｅｃｉｅｓ，ｏｔｈｅｒｓａｒｅｗｉｌｄｎｅｓｓｓｐｅｃｉｅｓ．
表２　垂穗披碱草居群６个性状的变异及多样性指数
犜犪犫犾犲２　犞犪狉犻犪狋犻狅狀犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犻狀６犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犈．狀狌狋犪狀狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
穗长
Ｅａｒｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
穗宽
Ｅａｒｗｉｄｔｈ（ｍｍ）
每穗小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒｅａｒ
种长
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ）
芒长
Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ）
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
平均值 Ｍｅａｎ １１．５０ ５．４０ ３２．００ ７．９０ １２．９０ ３．４７
标准差ＳＤ ２．８４ １．８９ ６．２８ ０．９３ １．９５ ０．７１
最小值 Ｍｉｎｉｍｕｍ ４．１０ ２．００ １４．００ ６．００ ５．００ ２．３０
最大值 Ｍａｘｉｍｕｍ ２２．００ １２．００ ５４．００ １２．００ ２３．００ ５．００
极差Ｒａｎｇｅ １７．９０ １０．００ ４０．００ ６．００ １８．００ ２．７０
变异系数犆犞（％） ２４．７７ ３４．７２ １９．５２ １１．８４ １５．１８ ２０．５０
多样性指数犎′ １．６７ １．８７ １．９４ １．８６ ２．０５ １．８５
１．８７３３
　注：为居群总的遗传多样性指数。
　Ｎｏｔｅ：犎′ｗｉｔｈｉｓｔｈｅｔｏｔａｌｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
２．３　垂穗披碱草种子产量构成因素的聚类分析
对垂穗披碱草６个性状进行聚类分析，结果表明，５０个垂穗披碱草居群可以分为具有各自明显特征的３组
（图２）。第１组为居群００９，这类材料表现为穗较长（穗长平均为１２．７ｃｍ，穗宽平均为５．９０ｍｍ），每穗小穗数多
（平均为５３），种子长平均为８．９０ｍｍ，芒长平均为１３．９０ｍｍ，千粒重较高，平均为３．５７５ｇ，种子生产力高；第２
组为居群０１５、０２３、０２４、０２６、０４９、０５０，这类材料表现为穗较大（穗长平均为１７．３ｃｍ，穗宽平均为７．５５ｍｍ），每穗小
５８１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
图１　垂穗披碱草居群６个性状测量的平均值分布状态
犉犻犵．１　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀犻狀６犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犈．狀狌狋犪狀狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
穗数较多（平均为４２．１７），种子较长（平均为８．４５ｍｍ），芒短（平均为１１．０２ｍｍ），千粒重高（平均为３．７６ｇ），种
子生产力较高；其余的共４３个居群为第３组的材料，这类材料表现为穗短小（穗长平均为１０．４２ｃｍ，穗宽平均为
５．０７ｍｍ），每穗小穗数少（平均为３０．２０），种子短小（平均为７．８２ｍｍ）而芒较长（平均为１３．１２ｍｍ），种子千粒
重小（平均为３．４２），整体表现为种子生产力一般。可见，第１组和第２组材料表现出穗较大、每穗小穗数较多、
种子千粒重较高的特点，尤其是第一组材料００９居群经过聚类分析从５０个居群中脱颖而出，表现出每穗小穗数
多、种子长、芒长和千粒重较高的特点。
２．４　各性状与生态因子间的相关分析
通过各形状与地理生态因子的相关分析（表４），可以看出，垂穗披碱草各性状随环境变化的变异趋势。与海
拔的相关分析指出，穗长和每穗小穗数与海拔呈极显著的负相关（狉分别为－０．５２１和－０．５２３），即在其自然分布
区内随海拔的升高，这些性状指标有减小的趋势。芒长与海拔呈显著的正相关（狉＝０．３１４），即芒长在自然分布区
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
内随海拔的升高有增大的趋势；与经度的相关分析表明，穗宽和千粒重与海拔呈极显著的正相关，穗长和种长与
海拔呈显著的正相关，即在自然分布区内随经度的增大，这些性状指标有增大的趋势；与纬度的相关分析可以看
出，穗宽和千粒重与纬度呈极显著或显著的负相关，即随着纬度的增加，这些形状指标有减小的趋势；与年均温的
相关分析表明，穗长和每穗小穗数与年均温呈极显著或显著的正相关，即随着年均温的增大，这些性状指标有增
大的趋势；与年均降水的相关分析指出，穗宽与年均降水量呈极显著的正相关关系，则随着年均降水量的增加，垂
穗披碱草穗宽有增大的趋势。
总之，海拔、经度、纬度、年均温和年均降水量对垂穗披碱草的形态性状变异均有贡献，其中海拔和经度贡献
较大，而年均降水量对此影响相对较小。
表３　垂穗披碱草各居群内６个性状遗传多样性指数
犜犪犫犾犲３　犌犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犻狀６犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犈．狀狌狋犪狀狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
编号
Ｉｄｅｎｔｉｔｙ
穗长
Ｅａｒｌｅｎｇｔｈ
穗宽
Ｅａｒｗｉｄｔｈ
每穗小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒｅａｒ
千粒重
ＴｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔＳｅｅｄｓ
种长
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ
芒长
Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ
平均值
Ｍｅａｎ
００１ １．５５ １．２８ １．２４ １．３９ １．４８ １．６９ １．４３８３
００２ １．３３ １．０５ １．３９ １．３９ １．３１ １．８０ １．３７８３
００３ ０．９５ ０．５６ １．１０ １．０４ ０．７９ ２．０１ １．０７５０
００４ １．６１ １．０４ １．５６ １．３９ ０．６９ ２．０４ １．３８８３
００５ ０．６９ ０．６９ ０．６９ １．０４ １．１６ １．６５ ０．９８６７
００６ １．３３ １．０５ １．３９ １．３９ １．３５ １．８５ １．３９３３
００７ １．１０ ０ １．１０ １．３９ １．２３ １．８２ １．１０６７
００８ １．１０ ０．６７ １．１０ １．０４ １．２２ １．７８ １．１５１７
００９ １．３３ ０．９６ ０．６９ １．０４ １．０３ １．８８ １．１５５０
０１０ １．５６ １．２８ １．３３ １．０４ １．２６ １．７５ １．３７００
０１１ １．５６ １．２８ １．３３ １．０４ １．３７ １．８７ １．４０８３
０１２ ０ ０ ０ １．０４ １．２６ １．８３ ０．６８８３
０１３ １．３９ １．０４ １．０４ １．０４ １．０５ １．８８ １．２４００
０１４ １．３９ ０．６７ １．０４ １．３９ １．２１ １．４２ １．１８６７
０１５ ０．６９ ０ １．１０ １．３９ １．１６ １．８２ １．０２６７
０１６ ０．９５ ０．６７ ０．９５ １．３９ １．０７ １．９９ １．１７００
０１７ １．１０ ０ ０ １．３９ １．１７ １．９２ ０．９３００
０１８ １．５５ １．２８ １．７９ １．３９ １．１４ １．５８ １．４５５０
０１９ １．１０ ０．６４ １．１０ １．３９ １．０９ １．９９ １．２１８３
０２０ １．５６ １．３３ ０．６９ １．３９ ０．７３ １．８５ １．２５８３
０２１ １．５６ １．１５ １．１０ １．３９ ０．８５ １．９６ １．３３５０
０２２ １．０４ １．３９ １．３３ １．３９ １．２６ １．６９ １．３５００
０２３ ０．６９ ０ １．１０ １．３９ １．３０ １．９６ １．０７３３
０２４ １．１０ １．１０ １．１０ １．０４ ０．８６ １．６８ １．１４６７
０２５ １．３９ １．３９ ０．６９ １．０４ １．２６ １．８０ １．２６１７
０２６ １．３９ １．３９ ０．６９ １．０４ １．０９ １．９２ １．２５３３
０２７ １．２４ １．０１ １．３９ １．０４ １．１１ １．８５ １．２７３３
０２８ １．０１ １．２４ ０．６４ １．３９ １．１９ １．８６ １．２２１７
０２９ １．０１ １．２４ ０．６４ １．０４ １．０７ １．８５ １．１４１７
０３０ １．３９ ０．５６ １．１０ １．３９ ０．９３ １．８８ １．２０８３
０３１ １．１５ １．０４ １．５６ １．３９ ０．８５ １．８５ １．３０６７
７８１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
　续表３　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
编号
Ｉｄｅｎｔｉｔｙ
穗长
Ｅａｒｌｅｎｇｔｈ
穗宽
Ｅａｒｗｉｄｔｈ
每穗小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒｅａｒ
千粒重
ＴｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔＳｅｅｄｓ
种长
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ
芒长
Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ
平均值
Ｍｅａｎ
０３２ １．１５ １．０４ １．５６ １．０４ １．００ １．５７ １．２２６７
０３３ １．２４ １．２４ １．３３ １．３９ ０．９４ １．９４ １．３４６７
０３４ １．５６ １．０１ ０．９５ １．３９ １．５１ １．９７ １．３９８３
０３５ ０．９５ １．１０ １．３３ １．０４ １．３６ １．８６ １．２７３３
０３６ １．１０ １．１０ ０．６９ １．０４ １．１７ １．９９ １．１８１７
０３７ １．５０ ０ １．７０ １．０４ ０．６９ １．９６ １．１４８３
０３８ １．８３ ０ ０．９０ ０．６９ １．２１ １．２１ ０．９７３３
０３９ １．６１ ０ ０．９４ １．３９ ０．９３ １．８５ １．１２００
０４０ １．５０ ０ １．８９ １．０４ １．００ １．８０ １．２０５０
０４１ １．７０ ０ １．７０ １．０４ ０．８２ １．８２ １．１８００
０４２ １．０９ ０ １．４７ １．３９ ０．８６ １．７９ １．１０００
０４３ １．２２ ０ １．５０ １．０４ ０．５０ １．８８ １．０２３３
０４４ １．６１ ０ １．２２ １．０４ ０．５０ １．８９ １．０４３３
０４５ １．６１ ０ １．７０ １．０４ ０．８６ １．８０ １．１６８３
０４６ １．６１ ０ １．４７ １．０４ ０．８６ １．８０ １．１３００
０４７ １．８３ ０ １．７０ １．３９ ０．９８ １．７６ １．２７６７
０４８ １．７０ ０ １．５０ １．３９ ０．６９ １．８７ １．１９１７
０４９ ０．６４ ０．６４ １．１０ １．３９ １．３７ １．７３ １．１４５０
０５０ ０．６４ ０．６４ １．１０ １．０４ １．０８ １．７３ １．０３８３
１．１９５３
　注：为居群内平均遗传多样性指数。
　Ｎｏｔｅ：Ｈ＇ｗｉｔｈｉｓｔｈｅｍｅａｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘａｍｏｎｇｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊．
表４　各性状与地理生态因子的相关分析
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊，犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾犪狀犱犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊
性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒ 海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ年均温 Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 年均降水Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
穗长Ｅａｒｌｅｎｇｔｈ －０．５２１ ０．３１６ －０．１９３ ０．５３７ ０．１７１
穗宽Ｅａｒｗｉｄｔｈ ０．１３６ ０．４１７ －０．７１８ ０．１０５ ０．６０２
每穗小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒｅａｒ －０．５２３ ０．２４８ －０．０５９ ０．４８３ －０．００５
种长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ －０．２５３ ０．２９５ －０．２１３ ０．０６２ ０．２４２
芒长Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ ０．３１４ －０．０７７ －０．０８７ －０．２０６ ０．１３３
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ －０．１９１ ０．３９２ －０．２９２ ０．０４３ ０．０５１
　注：显著相关（犘＜０．０５）；极显著相关（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５）；ｍｅａｎｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
３　讨论
对５０个垂穗披碱草居群的６个繁殖性状的遗传多样性分析表明，垂穗披碱草居群存在丰富的遗传多样性，
居群总的遗传多样性指数犎′为１．８７３，且各性状呈多样性分布的不均衡性。８个栽培种群各居群多样性水平层
次不一，与野生资源的遗传多样性没有明显的差异。对居群的实地考察发现，多样性水平较高的居群多生长于环
境良好、生境破环较小的地方，而多样性指数较低的居群，生长地人畜活动频繁，生境破坏较严重，居群整体生长
较差。可见，植物的遗传变异除了与植物本身的特性有关外，更与外界环境干预的强度有关。栽培居群的穗宽、
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
图２　５０个居群６个性状的聚类分析结果
犉犻犵．２　犆犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲６犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳５０犈．狀狌狋犪狀狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
每穗小穗数、种长以及千粒重等性状较野生居群没有表现出明显的齐性，其原因有待进一步探讨。
禾本科牧草穗长、穗宽、每穗小穗数、种长、芒长和千粒重６个性状都与种子产量和质量相关。在种子生产
中，各个产量构成因子是可变的，气候和生产条件改变着各种子产量构成因子，从而改变了种子产量［１９］。采用聚
类分析方法对不同种质材料的遗传差异进行研究，能体现不同居群的遗传变异，较好地反映种质材料之间的亲缘
关系［２０］。因此，可以根据对居群的聚类分析结果，在杂交育种过程中有目的的进行种质资源的优化组合，通过不
断的选育而培育出适合不同用途的优良品种［１２］。对垂穗披碱草５０个居群每穗小穗数等６个性状的聚类分析表
明，可将５０个垂穗披碱草居群分为３组，第１组材料００９和第２组材料０１５、０２３、０２４、０２６、０４９、０５０居群，表现出
穗较大、每穗小穗数较多、种子千粒重较高的特点，这与其相关分析结果相符。作为垂穗披碱草种子产量的重点
研究材料，可以从这些居群中选育出适合一定环境条件的优良牧草品种进行种子生产或以其为原材料对现有品
９８１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
种种子生产力进行改良，同时，也可以为提高其他地区垂穗披碱草种质资源以及小麦族的粮食作物生产提供优良
的遗传基因。此外，聚类分析结果显示供试垂穗披碱草居群有一定的地域性分布，地理来源相同或相近的种质趋
向于聚在一类，这与鄢家俊等［２１］基于ＳＲＡＰ标记对青藏高原老芒麦进行的遗传多样性研究结果一致。
植物种群的繁育系统、生境以及地理因子等对物种的遗传分化都有很大影响。有研究指出，自花授粉植物
５１％的遗传变异存在于居群间，而异交风媒植物只有９．９％［２２］。土壤因子与植物的表型性状的变异密切相
关［２３］，而海拔差异会限制居群间的基因流［２４］，从而使不同海拔居群间的遗传变异相对较大。对垂穗披碱草５０个
居群遗传结构的分析表明，该地区垂穗披碱草的遗传多样性主要集中在居群内部（６３．８％），居群间的遗传变异较
小（３６．２％）。可见，垂穗披碱草不是严格的自花授粉植物，其大量的遗传变异可能是被保存在杂合子的隐性基因
里，通过居群内的遗传重组而被释放和表达出来的［２５］，从而造成了垂穗披碱草居群内个体间保持着较丰富的遗
传多样性。本研究所用垂穗披碱草来自黑钙土、栗钙土和少量沙石土等土壤类型，土壤生境差异较小，且采集地
海拔范围（２３７５～３８６４ｍ）有限，居群间有可能保持着一定的基因流，从而造成垂穗披碱草居群间差异变小。相
关分析结果表明各环境因素对垂穗披碱草的遗传变异均有贡献，其中海拔和经度贡献较大，这与严学兵等［１４］用
微卫星标记法对披碱草属植物遗传分化和地理因素的分析结果较一致。
垂穗披碱草是优良牧草，通过对该区野生垂穗披碱草及其与地理环境关系的研究以及聚类分析，可以从野生
材料中选育出适合一定环境条件的优良牧草品种或者以其为原材料对现有品种进行产量等多方面的改良。同
时，垂穗披碱草存在着丰富的遗传多样性，可以为其他地区垂穗披碱草种质资源以及小麦族的粮食作物提供优良
的遗传基因。由于垂穗披碱草特有的遗传特性以及生态环境的恶化造成种质资源均受到不同程度的破环，故对
其进行保护是非常必要的。垂穗披碱草种质资源的保护策略，应根据影响这一地区垂穗披碱草分布的主要环境
因子来制定原生境保护和异地保护策略［２６］。由相关分析可知，该地区垂穗披碱草在诸多环境因子中受海拔和经
度的影响最大，且该区垂穗披碱草居群在居群内和居群间均有较高的遗传多样性分布，因此，可以根据其海拔和
经度来建立保护区，进行原生境保护，并且应尽可能多的保护不同种群，重点保护遗传多样性高的居群。异地保
护时，因为垂穗披碱草居群的遗传多样性主要集中在居群内，所以应在每个居群中收集尽可能多的单株以尽可能
地涵盖该物种的基因库，从而最大程度地保护垂穗披碱草的遗传多样性。生长环境对植物生长的影响极其重要，
所以无论原生境保护或者异地保护，保护垂穗披碱草生长环境是最重要的。
参考文献：
［１］　袁春光．青藏高原野生优质牧草：垂穗披碱草［Ｊ］．草业与畜牧，２００５，（１０）：６２．
［２］　周永红，郑有良，杨俊良，等．１０种披碱草属植物的ＲＡＰＤ分析及其系统学意义［Ｊ］．植物分类学报，１９９９，３７（５）：４２５４３２．
［３］　张建波．川西北高原野生垂穗披碱草遗传多样性研究［Ｄ］．成都：四川农业大学，２００７：１１７．
［４］　季维智，宿兵．遗传多样性研究的原理与方法［Ｍ］．浙江：浙江科学技术出版社，１９９５：２５．
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ＺＨＡＮＧＭｉａｏｑｉｎｇ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＪｉｙｕ，ＬＩＵＺｈｉｐｅｎｇ，ＺＨＡＮＧＬｅｉ，ＮＩＥＢｉｎ，ＺＨＯＵＪｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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０．１１８４）ｗａｓｔｈｅｓｍａｌｅｓｔ．Ｔｈｅ５０ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓｂｙｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ．Ａｌｒｅｐｒｏ
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ｔｕｒｅａｎｄａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｅａｒｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒｅａｒｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（犘＜０．０１）．Ｐｌａｎｓｆｏｒｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊ａｒｅｐｒｏ
ｐｏｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
１９１第２０卷第３期 草业学报２０１１年