全 文 :林业科学研究!"#$%!"&""#$$%& $:%
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!!文章编号!$##$($)&""#$%##"(#$%&(#&
中国广义金合欢属植物亲缘关系的分子分析
程蓓蓓! 于雪丹! 郑勇奇!
"国家林木遗传育种重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!
国家林业局植物新品种分子测试实验室!北京!$###)$#
收稿日期$ "#$(#V($V!
基金项目$ 国家林木"含竹藤花卉#种质资源平台""##%PI?"$##V#
作者简介$ 程蓓蓓!在读博士生.研究方向$ 林木遗传育种./(01,2$ K@,K@,&*:$V9$":.;70
!
通讯作者$博士!研究员h/(01,2$3F8&%:%9$":.;70
摘要!通过CL>(#P:$: 序列和C(&V序列的分子分析!对中国现有金合欢属的各亚属间的亲缘关系进行了研究!结果
表明$我国现有广义金合欢属的 $ 个种大致被聚为相思亚属%皮刺亚属和金合欢亚属 V 大类!原产中国的 V 种皮刺
亚属的种聚成 $ 支!表明印度金合欢和羽叶金合欢关系更近!二者再与儿茶形成姐妹类群) 基于选自美洲%非洲%澳
大利亚和中国乡土种"印度金合欢%羽叶金合欢和儿茶#共 # 个金合欢属种和 $ 个外类群的C(&V序列建立的系统
发育树表明$皮刺亚属和相思亚属的亲缘性关系比与金合欢亚属的亲缘关系更近!相思亚属和金合欢亚属均是单系
类群!而皮刺亚属属于并系类群+中国的几个乡土种都与非洲一些种的亲缘关系较近!聚为 $ 支)
关键词!金合欢属+亲缘关系+CL>(#P:$: 序列+C(&V序列+系统发育树
中图分类号!>*$&.V 文献标识码!?
!D8<-*(#)#291).5*(#*(01G8962I.< *+,-(-*( &.-K6G#9#&
7I00#)2%&20:I2*))78)1
I,H./G$42S$4! M5W9$2Q(0! +,H./M"01234
">D1D@I@FJ1K7B1D7BF7-E7B@ADT@5@AD,;A15H LB@@MB@@H,56.+@A@1B;4 C5AD,D
!:&20192$M1A@H 75 >@8<@5;@A1512FA,A7-CL>(#P:$:!D4@D1X75 B@21D,75A4,QA10756D4@@X,AD,56$ AQ@;,@A7-D4@6@(
5
6B7D4@6@5
;#< $*0.&$-)()4(+ B@21D,75A4,QA+ CL>(#P:$: A@8<@5;@+ C(&VA@8<@5;@+ Q4F276@5@D,;DB@@
广义金合欢属"-)()4( e,2.#自 $*% 年澳大利
亚学者e,2@B以阿拉伯金合欢"-)()4( 04:"&4)( "J.#
P@2,2@#为模式种建立金合欢属,$- !$: 年!德国植
物学家f,2H@57R,"-和瑞士植物学家G15H72@,V-根据
金合欢族"?;1;,@1@#的雄蕊多数且分离的特征将其
与含羞草族"e,07A@1@#和印加树族"C56@1@#分开)
目前!澳大利亚%美洲和非洲对金合欢属的研究较
多!且在形态解剖学, W*- %孢粉学,& W)- %化学成
分,$# W$$- %分支系统学,$" W$&-等方面的研究较深入)
由于亚洲地区分布的金合欢属植物较少!相关研究
相对薄弱) $&*% 年!英国植物学家 M@5D410,$)-根据
地理分布%叶形!花序类型等方面的特征!将广义金
第 " 期 程蓓蓓等$中国广义金合欢属植物亲缘关系的分子分析
合欢属分为 : 个系">@B,@A#!成为后来该属分类系统
划分研究的重要基础) $)*" 年!n1AA12,"#-综合金合
欢属孢粉学%形态学及细胞生物学等方面研究成果!
在M@5D410的基础上将金合欢属进一步划分成 V 个
亚属) $)*& 年!U@H2@F,"$ W""-综合多人的分类研究成
果!对上述 V 个亚属下的分组作了一些调整) 在
$)&: 年!提出将广义金合欢属的 V 个亚属上升为 V
个独立的属$金合欢属"-)()4(#%藤合欢属"U$0$1(2
:4(#和相思属"()"%P$#C(# ,"V W":- +但由于命名复杂!
并没有被广泛接受) "##V 年!e1A2,5 在形态特征基
础上结合分子标记的证据!把金合欢属分为 % 个独
立的属!且在 "##: 年对该 % 个属的学名进行规范!
分别定为$刺合欢属"X()*$:4(#%藤合欢属"U$0$1(2
:4(#%单刺合欢属"A(#4"%"9%(#%蕨叶合欢属"-)()4$:2
:(#和相思属"-)()4(#) 目前!国内还是按照 U@H2@F
"$)*& 年#的分类观点!即将金合欢属划分为 V 个亚
属*金合欢亚属" >
分类系统更加趋于科学%完善!应进行世界范围的系
统分类学研究) 在亚洲分布的金合欢属植物约为总
数的 :.:=!因为其地理分布的独立性!更值得分类
学家的关注) 其中!我国南部分布的金合欢属植物
不超过 $# 个种!但目前缺少对这几个种的起源以及
与其他金合欢属植物亲缘关系的研究) CL> 序列是
细胞核核糖体Pc?"5BPc?#的非编码区序列!在大
多数被子植物中!CL>序列的种间差异为 $."=
$#h"=!属间差异为 ).:= "&.&=!因此!比较适
合用于植物系统发育的研究,"*- ) #P:$: 是叶绿体中
编码核糖体蛋白的基因!多位于植物叶绿体基因组
的大单拷贝区!一般用于种间或近缘属间的系统发
育研究,"& W")- ) C(&V基因位于叶绿体V基因的内
含子中!其进化速率比CL>序列慢!对研究类群内部
的系统重建提供了较多的信息和较高的支持
率,V# WV"- ) 本研究利用CL>和 #P:$: 序列对我国现有
的金合欢属 $ 个种的亲缘关系进行分析!并且基于
来自美洲%非洲%澳大利亚和中国乡土种共 # 种金
合欢属植物!加 $ 个外类群的C(&V序列构建了系统
进化树)
$!材料与方法
=.=>试验材料
用于CL>(#P:$: 序列分析的实验材料总共选取
中国现有的金合欢属 $ 个种和 $ 个外类群"表 $#+
用于C(&V序列分析的实验材料选取金合欢属 # 种
植物和 $ 个外类群"表 "#)
=.?>试验方法
总Pc?的提取采用改进的GL?M法,VV- )
"$ # 扩增 C(&V序列的引物最初是 i745A75
等,V"-对杨柳科研究时使用的引物"图 $#)
D("+$??GL?TLGTT?LTT?TL?T
?;$$#E$GGLGL??LL?T?LG?LLTTG
?;$"E$TTLTG?G??LGL?TTLL?LT?G
?;$"#)+$??L?G??T???TGGT??T
表 =>基于H/6J/#%=O 序列分析的材料信息
序号 亚属 属!! 种名! 采集地
$ 相思亚属 相思属 黑荆"-EC$(#0%4P@f,2H@# 云南省楚雄市
" 相思亚属 相思属 银荆"-EQ$(:S(&( J,5g# 昆明植物园
V 相思亚属 相思属 黑木相思"-EC$:(0"Y7:"0 +.MB.# 广东江门市
相思亚属 相思属 台湾相思"-E)"0T9%$e@B.# 广东江门市%西双版纳植物园
% 相思亚属 相思属 大叶相思"-E(9#4)9:4T"#C4%G<55.@XM@5D4.# 广东江门市
: 相思亚属 相思属 纹荚相思"-E(9:()")(#P( G<55.@XM@5D4.# 广东江门市
* 相思亚属 相思属 厚荚相思"-E)#(%4)(#P( G<55.@XM@5D4.# 广东江门市%西双版纳植物园
& 相思亚属 相思属 马占相思"-EC(0149Cf,2H.# 西双版纳植物园
) 金合欢亚属 刺合欢属 金合欢"-ET(#0$%4(0( f12.# 西双版纳植物园
$# 金合欢亚属 刺合欢属 阿拉伯金合欢"-E04:"&4)( "J.# P@2,2@# 西双版纳植物园
$$ 皮刺亚属 藤合欢属 印度金合欢"-E40&%4( "J.# f,2H.# 西双版纳植物园
$" 皮刺亚属 藤合欢属 羽叶金合欢"-EP$00(&( "J.# f,2H.# 西双版纳植物园
$V 皮刺亚属 藤合欢属 儿茶"-E)(&$)*9 "J.-.# f,2H.# 西双版纳植物园
$ 皮刺亚属 藤合欢属 藤金合欢"-E%409(&( "J7
)%$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 ?>基于0(12序列分析的材料信息
序号 亚属 种 分布!! C(&V序列的cGMC登录号
$ 皮刺亚属! -ES":4R4(0( +
V 皮刺亚属! -E)"9:&$#4M@5D4. 美洲 /^ &$"#%*
皮刺亚属! -ES"0(#4$0%4%4T,2,@A@Xj77g.q?B5. 美洲 ?E"*$:
% 皮刺亚属! -E$#4")(#P( MB@515 非洲 ?E%"V$)$
: 皮刺亚属! -E)(&$)*9 "J.-.# f,2H. 亚洲 ?E"*$$
* 皮刺亚属! -E)(&$)*9 "J.-.# f,2H. 亚洲 & 皮刺亚属! -E$#9S$%)$0%f@2R.@Xk2,N. 非洲 iE"*#:#%
) 皮刺亚属! -E40&%4( "J.# f,2H. 亚洲 $# 皮刺亚属! -EC"Q$%&( f12. 非洲 ?E"*$"
$$ 皮刺亚属! -EP$00(&( "J.# f,2H. 亚洲 $" 皮刺亚属! -E%$0$1(:"J,55.# f,2H 非洲 ?E"*$V
$V 相思亚属! -EQ$(:S(&( J,5g 澳大利亚 ?E%"V$V%
$ 相思亚属! -EQ$)9#$0%"f@5H2.# f,2H 澳大利亚 ?E%"V$V"
$% 相思亚属! -EC$(#0%4P@f,2H 澳大利亚 ?E%"V$$#
$: 相思亚属! -E$:(&( G<55.@XM@5D4. 澳大利亚 ?E"*$)
$* 相思亚属! -E(9:()")(#P( G<55.@XM@5D4. 澳大利亚 ?E"*"$
$& 相思亚属! -E(9#4)9:4T"#C4%G<55.@XM@5D4. 澳大利亚 ?E%"V$:)
$) 相思亚属! -E)40)400(&( E.e<@2. 澳大利亚 "# 相思亚属! -EC(0149Cf,2H. 澳大利亚 "$ 相思亚属! -E)"0T9%$e@B. 澳大利亚 "" 相思亚属! -EC$:(0"Y7:"0 +.MB 澳大利亚 ?E"*"""
"V 金合欢亚属 -E)(R$0 e72,51 美洲 ?E"*$V$
" 金合欢亚属 -E)")*:4()(0&*( j<0K.qM75Q2.@Xf,2H. 美洲 ?E"*$VV
"% 金合欢亚属 -E)":40%4>1-. 美洲 ?E%*#)"
": 金合欢亚属 -E)"0%)&( M@5D4 美洲 ?E"*$V%
"* 金合欢亚属 -E)"#041$#( "J.# f,2H. 美洲 ?l%*$#
"& 金合欢亚属 -ET(#0$%4(0( f12. 美洲 je#"#*$%
") 金合欢亚属 -E0$"R$#04)"%( CA2@F 美洲 ?E%"V$$V
V# 金合欢亚属 -EP$00(&9:( ">;42DH2.qG410.# M@5D4. 美洲 ?E"*$V
V$ 金合欢亚属 -E#414Q9:( M@5D4. 美洲 ?E%"V$&&
V" 金合欢亚属 -E%)*(T0$#4">.f1DA75# E.i.j@B0. 美洲 ?E"*$V"
VV 金合欢亚属 -E%)*"&4L7B. 美洲 ?E"*$V:
V 金合欢亚属 -E:9$Q$#4&J4/562. 非洲 ?E%"V$&:
V% 金合欢亚属 -E#$P(0":"S49C"j1B0A@X>OpAD@HD# U.i.j.j
V* 金合欢亚属 -E04:"&4)( "J.# P@2,2@ 非洲 ?E"*$V)
V& 金合欢亚属 -E%$7(:P@2. 非洲 ?E"*$V&
V) 金合欢亚属 -E&"#&4:4%"E7BAAg.# j1F5@ 非洲 ?E"*$#
# 金合欢亚属 -EQ#$P(0":"S49Cj1B0A@XM.l.>OuAD@HD 美洲 je#"#*$.$
$ 新银合欢属 K$9)($0( :$9)")$P*(:("J10.# H@f,D 亚洲 !!注$\表示该C(&V序列是由本研究获得!其材料取自国内)
""#扩增CL>序列使用引物序列见图 "!构成了
正反引物)
>V$??GGLTGTT??TT?LG?LLT
>:$?L?LGLGTTGLGLLTG?LGT
>%$LLGTTTGTG??GLLTGTLLG
>$L?TGGGGTGGLT?GGLT?TT
"V#扩增#P:$: 序列的引物,V WV%-
正向引物$%4(TGL?LTGLL?TLTLTLT?GLGTL(
LT(V4
图 $!扩增e1DI序列使用的引物
图 "!扩增CL>序列使用的引物
#:$
第 " 期 程蓓蓓等$中国广义金合欢属植物亲缘关系的分子分析
反向引物$%4(GTL?GGG?L?LLLLLGG?GG?GT?G(
V4
该 V 种序列的 UG+扩增均采用 #
"
J反应体
积$"#
"
J" Ze,X"T@5@AD1B#!Pc?模版 #.&
"
J!正
向引物 #.&
"
J!反向引物 #.&
"
J!加 HHj
"
k补齐至
#
"
J)
扩增 C(&V序列的程序为$)d预变性 0,5!
)d变性 $ 0,5!&d复性 $ 0,5!*"d延伸 " 0,5!V#
个循环!*"d最终延伸 * 0,5) 扩增 #P:$: 序列的程
序$)%d预变性 0,5!)%d变性 $ 0,5!%#d复性 $
0,5!:%d延伸 0,5+V% 个循环!:%d最终延伸 $#
0,5) 扩增CL>序列的程序$)d预变性 0,5!)d
变性 $ 0,5!%d复性 $ 0,5+*"d延伸 0,5!V# 个循
环!*"d最终延伸 0,5)
=.A>数据分析方法
利用G75D,56/XQB@AA软件将测序原始数据进行
拼接!利用 M,7/H,D模块进行手工校对,V:- !再利用
G2
好的序列由e@61%,V&-分别用最大简约法"eU#构建
系统发育树) 采用 $ ### 次重复取样自展分析评估
系统树各分支的自展支持率,V)- )
"!结果与分析
基于CL>(#P:$: 序列构建了金合欢属的 $ 个种
和外类群新银合欢属的新银合欢的 eU进化树) 作
对比的CL>(#P:$: 序列长 $ & KQ!其中!变异的位点
有 V#) 个""#.&=#)
在eU分析中!用启发式搜索得到最大简约树!
利用最简约树获得严格一致树,#- ) CL>(BQ2$: 序列
的序列步长 *)!一致性指数"I6#和保留性指数
"6#分别为 #. * 和 #.*%* ))
图 V 表明$供试的 $ 种金合欢属植物主要形成
" 个分支!第 $ 分支是金合欢亚属的 " 个种!第 " 分
支由皮刺亚属的 个种和相思亚属的 & 个种组成!
其中!皮刺亚属的 $ 个种藤金合欢与相思亚属的 &
个种亲缘关系更近!而原产中国的皮刺亚属的 V 个
种聚成 $ 支) 在相思亚属中!我国乡土树种台湾相
思与该亚属中其他种亲缘关系较远)
通过对C(&V序列分析结果表明$用启发式搜索
得到最大简约树!利用最简约树获得严格一致树分
析的C(&V序列长 $ %V) KQ!其中变异位点为 "V% 个
"$%.=#) C(&V序列的步长 "*"!一致性指数"I6#
和保留性指数"6#分别为 #.*V% " 和 #.)$) V)
图 表明$# 种金合欢属种主要聚为 " 个分支!
$ 个分支是由表 " 中所有金合欢亚属"-E>
是来自美洲和非洲的种) 第 " 分支包括了皮刺亚属
和相思亚属!皮刺亚属为多系类群!包含了 V 个亚分
支G%P和/+分支G包括来自非洲的种"-E$#9S$%)$0%%
图 V!基于 $ 个金合欢属种和 $ 个外类群的CL>(BQ2$: 序列分析系统树"树枝上的数字代表M77DADB1Q支持率#
$:$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 !基于 # 种金合欢属种和 $ 个外类群的C(&V序列的系统树"树枝上的数字代表M77DADB1Q 支持率#
-E$#4")(#P(%-E%$0$1(:和 -EC"Q$%&(#及来自亚洲的
种"-E40&%4(%-EP$00(&(和-E)(&$)*9#和来自美洲的 $
个种"-ES"0(#4$0%4%4#!其中!-E40&%4( 和 -EP$00(&( 是
中国的 " 个乡土种!并且这 " 个中国乡土种与南美
洲的 $ 个种-ES"0(#4$0%4%4聚为姐妹类群+分支P包
括分布于美洲的 " 个种 -E)"9:&$#4和 -EQ":4)*"%2
&()*7(+分支/包括分布于美洲的 " 个种 -ES":4R42
(0(和 -E1:(0)(+分支 E均为来自澳大利的相思
亚属)
V!结论与讨论
本研究中!采用 CL>(#P:$: 序列和 C(&V序列的
方法!将中国现有的部分金合欢属植物和金合欢属
# 个种大致聚为 V 类$相思亚属!皮刺亚属和金合
欢亚属!这与U@H2@F,""-系统对广义金合欢属分类是
一致的!并且皮刺亚属和相思亚属亲缘关系更近)
":$
第 " 期 程蓓蓓等$中国广义金合欢属植物亲缘关系的分子分析
广义金合欢属的起源中心在北美洲的热带地区!再
延伸到南非和澳大利亚,$- !其中!皮刺亚属是最原
始的类群!因其花粉化石出现得最早"始新世#!花
粉壁内无柱状层的分化!染色体为原始的二倍体""5
Y":#!形态特化较低+金合欢亚属则是最进化的!主
要表现为花粉壁内有柱状层的分化!染色体为多倍
体""5 Y%"#!花粉化石出现较晚"渐新世#!托叶特
化成复杂多样的针刺并与蚂蚁有协同进化的关系+
而相思亚属则介于二者之间!在花粉和染色体等方
面具有和皮刺亚属相同的原始性!但其叶退化!叶柄
特化成叶状!花粉化石出现得较晚"渐新世#) 根据
综合核基因%叶绿体序列及分子标记的分析结果,"-
和仅有化石的校准可得出$金合欢亚属%皮刺亚属和
相思亚属的分化时间分别在 $V($*e1% V$(VV.e1%
"$("Ve1) 因此!相思亚属和金合欢亚属以及现代的
皮刺亚属很可能是由早期原始的皮刺亚属的类群分
别演化而来,V- )
CL>和 #P:$: 序列的分析结果表明$原产中国的
皮刺亚属的 V 个种聚成 $ 支!并且其中印度金合欢
和羽叶金合欢亲缘关系更近+基于形态学特征的传
统分类学认为!藤金合欢与皮刺亚属应聚为 $ 类!而
本研究基于 CL> 和 #P:$: 序列分析的结果支持藤金
合欢与相思亚属聚为 $ 类"支持率 &V=#!这也再次
验证了皮刺金合欢亚属是并系类群的说法,$" W$&- +相
思亚属分支中的厚荚相思%纹荚相思%马占相思和大
叶相思以 )%=的靴带支持率聚在一起!具有较近的
亲缘关系!它们自然分布在澳大利亚北海岸及巴布
亚新几利亚和印度尼西亚等热带湿润的地区!目前
在中国广州的江门市%华南植物园!广西!云南的楚
雄%昆明等热带地区有引种分布!该分支树种均具多
脉的叶状柄结构和穗状花序!对其籽苗的观察发现!
第 $ 对真叶是对生的) 试验也证明!马占相思和大
叶相思能够产生优良的杂交种马大相思) 黑荆和银
荆以 $##=的支持率聚在一起!形态上具羽状复叶!
圆球状头状花序!再组成总状花序) 相思亚属中!台
湾相思是我国唯一的乡土树种!在此聚类分析中!与
其他相思亚属的种关系较远) 原产中国的 V 种皮刺
亚属的种"印度金合欢%羽叶金合欢和儿茶#聚成 $
支!其中!印度金合欢和羽叶金合欢关系更近!再与
儿茶形成姐妹类群) 根据 U@H@2F"$)*系统!将金
合欢属分成 V 个亚属!从分子系统树上看基本得到
了聚类!除藤金合欢!本应该和皮刺亚属聚类!但实
际聚到相思亚属!进一步证明了皮刺亚属是并系类
群,$" W$&- ) 基于分子数据的前人研究,$: W$*! W*- !都
一致得出相思亚属和金合欢亚属均是单系类群!而
皮刺亚属属于并系类群!结合形态与分子数据综合
考虑!并系类群的皮刺亚属需要进一步被划分)
基于C(&V序列分析的 # 个种!从地理起源来
看!有来自美洲%非洲%澳大利亚和亚洲的种!从一定
程度上代表了金合欢属的分布范围!其中!中国是金
合欢属分布的北缘!用于试验中的中国乡土的种有
印度金合欢%羽叶金合欢及儿茶!还有分布在台湾的
台湾相思) 分析结果表明$中国的印度金合欢和羽
叶金合欢和分布在南美洲的巴西的种 -)()4( S"0(#2
4$0%4%!从它们分布的区域气候因子分析!的确具有相
似性!但是!中国的这几个种的来源!是不是来自美
洲!还需要进一步论证) 儿茶与 V 个非洲种 "-E
$#9S$%)$0%%-E$#4")(#P(和-E%$0$1(:#聚在一起!表示
其与分布在非洲的种关系较近) 根据孙航的推测!
从传播途径上看!很可能是印度板块将非洲的金合
欢带到亚洲) 从地史上看!古新世至中新世此段时
间内!非洲大陆和欧亚大陆发生了广泛分离,&- !此
期正是该属起源的时间!二大陆间发生金合欢的迁
移是不可能的+而在始新世中期印度板块已从非洲
漂来并与亚洲板块相撞) 在渐新世至中新世!在印
度等地发现了金合欢花粉化石,)- !说明此期金合欢
可能已分布到了亚洲!而非洲和欧洲大陆重新相接
时已是中新世末期!且此期喜玛拉雅山隆起!二陆板
块间森林消失!干旱开始!古地中海消退) 因此!金
合欢通过非洲经欧亚大陆向热带亚洲迁移!可能性
是很小的) 印度板块虽然在白垩纪初开始和非洲分
离!但直到晚白垄纪以至第三纪初才与非洲完全失
去联系!在此期间二者间植物种类可互相迁移!非洲
的金合欢可能就是通过此途径传向亚洲的) 从本试
验的系统树看!我国的几个种的确和非洲的种关系
较近!并且聚类在一起)
从 # 个种的 C(&V序列的聚类结果表明!金合
欢亚属的种分别以非洲类群和美洲类群各自聚在一
起+分支E是相思亚属!其合欢花组和总状组得到较
好聚类!这也是我国目前最重要的引种栽培的种群!
形态上主要区别是前者具叶状柄结构!花序为穗状
花序!后者是羽状复叶!具圆球状头状花序再组成总
状花序) 中国的台湾相思和黑木相思均属多脉组!
形态特征是具叶状柄!花序为圆球状头状花序!但
是!从聚类上看!二者的进化关系还较远)
综上所述$其一!无论是基于中国现有的金合欢
V:$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
属树种的小样本!还是选择来自美洲%非洲%澳大利
亚和亚洲树种的大样本!无论是基于核序列!还是叶
绿体序列!都能证明皮刺亚属和相思亚属比金合欢
亚属的亲缘关系更近+相思亚属和金合欢亚属均是
单系类群!而皮刺亚属属于并系类群) 其二!我国乡
土的印度金合欢"-E40&%4(#产自云南%台湾等+羽叶
金合欢产自广东南部及海南岛%桂北%滇南和滇西
南%闽南华安%闽北南平及浙江平阳等地!与美洲的
种-)()4( S"0(#4$0%4%聚类!需要进一步研究+但总体
上看!中国的几个乡土种与非洲的种亲缘关系较近!
可以通过化石证据得到相应来源的推测)
参考文献!
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D,@A1AK7B5@7
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