全 文 ：书羊草种子休眠和萌发的激素调控研究
黄晓辉，胡小文，徐宗海，王彦荣
（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素３（ＧＡ３）、赤霉素４＋７（ＧＡ４＋７）３种外源激素和氟啶酮（ｆｌｕｒｉｄｏｎｅ，ＦＬ）、多效唑（ｐａ
ｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ，ＰＡ）２种激素生物合成抑制剂处理羊草种子，研究其对羊草种子休眠和萌发的影响，结果表明，低浓度
外源ＡＢＡ对羊草种子休眠和萌发无影响，高浓度显著抑制其萌发；ＡＢＡ的生物合成抑制剂ＦＬ可逆转 ＡＢＡ对萌
发的抑制作用，表明吸胀过程中 ＡＢＡ的合成是维持羊草种子休眠的重要原因；ＧＡ４＋７显著促进羊草种子萌发，而
ＧＡ３ 没有影响；ＧＡ的生物合成抑制剂ＰＡ可显著降低种子萌发率，但其抑制作用可为外源ＧＡ３ 所逆转，说明ＧＡ
对于非休眠种子的萌发是必须的；ＦＬ＋ＰＡ处理后，尽管吸胀过程中 ＡＢＡ的合成受到抑制，但种子的萌发率仍显
著降低，进一步支持ＧＡ是种子萌发所必需的结论。除ＦＬ溶液冷层积８周可显著破除羊草种子休眠外，其他介质
冷层积均不同程度的诱导种子形成二次休眠，这一过程可能与冷层积中ＡＢＡ含量的增加有关。
关键词：羊草；激素；抑制剂；休眠；萌发
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４３＋．９；Ｑ９４５．３５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０１８３０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５２１
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）赖草属（犔犲狔犿狌狊）多年生根茎型植物，耐寒、耐碱、耐旱、耐践踏，
为内蒙古东部和东北西部天然草场上最为重要的牧草之一［１４］，对于当地草地畜牧业的发展以及退化草地的恢复
重建具有重要价值。但羊草通常结实率低、种子休眠期长，严重限制了其在当地的栽培利用［５７］。
关于羊草种子休眠，已有大量研究［６１３］。如刘杰等［８］用３０％聚乙二醇处理羊草种子２４ｈ后，发芽率提高到
５６．０％（对照１１．２％）。马红媛和梁正伟［９］探讨了不同贮藏条件和发芽方法对羊草种子萌发的影响，发现采用非
盐碱土表发芽法可使种子发芽率达到８９．３％。但有关羊草种子的休眠机制，说法不一。如易津［６］认为，羊草种
子属生理性休眠，存在于胚乳中的ＡＢＡ是抑制羊草种子萌发的关键因素之一，但马红媛等［１０］研究发现过剩外源
ＡＢＡ对羊草种子萌发无抑制作用，由此推断ＡＢＡ引致羊草休眠的结论尚有待进一步研究。已有报道发现赤霉
素可有效破除许多植物种子的生理性休眠［１４１６］，因而种子内部赤霉素含量不足可能是引致种子休眠的另一原因，
马红媛等［１０］用１００～６００μｇ／ｇＧＡ３ 处理羊草种子，发现低浓度ＧＡ３ 可显著促进羊草种子萌发，而高浓度抑制羊
草种子萌发；但何学青等［１１］发现外源ＧＡ３ 对完整羊草种子的萌发无显著影响，却可显著影响刺破种皮种子的萌
发，同样表现为低浓度促进，高浓度抑制；进一步的研究发现，羊草种子具有半透层，可能在一定程度上限制外源
ＧＡ３ 的渗入，从而影响其对种子萌发的作用。
而上述结果暗示羊草种子的休眠可能受到种子内部脱落酸与赤霉素含量的双重影响，但前人研究多集中于
单一激素对羊草种子休眠与萌发影响的研究，并未探讨ＡＢＡ和ＧＡ３ 互作是否对其萌发与休眠存在双重影响。
更为重要的是，由于种子种皮对不同激素透性的差异，单纯通过施用某种外源激素或测定种子内部某种激素含
量，并不能很好的阐明羊草种子休眠的内在调控机制，甚至会获得一些相互抵触的研究结果［６，１０］，用内源激素合
成抑制剂控制内源激素含量可能是解决这一问题的途径，基于此，本研究将通过施用外源植物激素和内源激素合
成抑制剂相结合的方法，研究外源激素及其之间的互作对羊草种子休眠与萌发的影响，以阐明羊草种子休眠的激
素调控机制。
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１８３－１８９
２０１３年１０月
收稿日期：２０１１１０２０；改回日期：２０１２０２２７
基金项目：甘肃省科技重大专项计划（１２０３ＦＫＤＡ０３５）和国家自然科学基金（３１００１０３０，３０７７１５３２）资助。
作者简介：黄晓辉（１９８７），女，内蒙古阿左旗人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｘｈ０７＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｘｗ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 种子来源
供试种子于２００９年取自吉林羊草繁殖中心，种子在室温晾干后装入透气布袋中，置于农业部牧草与草坪草
种子质量监督检验测试中心种子库（兰州）保存备用。测得其千粒重为２．５１ｇ，种子生活力［１７］为９６％。
１．２ 化学试剂
试验所用化学试剂氟啶酮（ＦＬ，脱落酸合成抑制剂）、多效唑（ＰＡ，赤霉素合成抑制剂）为分析纯，购自Ｓｉｇｍａ
公司；脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素３（ＧＡ３）、赤霉素４＋７（ＧＡ４＋７）为化学纯，购自上海佳伦生物科技有限公司。
１．３ 不同浓度外源激素单独作用对羊草种子休眠与萌发的影响
实验于２０１０年９月开始进行。将ＡＢＡ、ＦＬ、ＧＡ３、ＧＡ４＋７、ＰＡ用少量的丙酮溶解，分别用蒸馏水配成０（对
照），１０，５０，２００和４００μｍｏｌ／Ｌ的溶液。将供试羊草种子摆于铺有双层滤纸的玻璃培养皿（直径＝９ｃｍ）中，每皿
５０粒，并在培养皿中加入８ｍＬ上述溶液，以蒸馏水为对照，每处理重复４次。萌发试验在培养箱（ＲＸＺ２８０Ｃ，宁
波东南仪器有限公司，宁波）中进行，２０℃／３０℃变温（２０℃／１６ｈ，３０℃／８ｈ）黑暗，萌发过程中保持水分，当胚根突
破种皮即视为萌发，逐日统计萌发数，萌发周期为２８ｄ。实验结束时，计算其萌发率和萌发速率（Ｔ５０）［１６］。
１．４ 外源激素互作对羊草种子休眠与萌发的影响
将４种浓度均为４００μｍｏｌ／Ｌ的外源激素ＡＢＡ、
ＦＬ、ＧＡ３ 和ＰＡ两两之间进行等体积混合（表１），混合
后试剂的最终浓度为２００μｍｏｌ／Ｌ，以蒸馏水为对照。
萌发试验同１．３。
１．５ 冷层积处理
将种子放入铺有双层滤纸的玻璃培养皿（直径＝９
ｃｍ）中，分别将浓度为２００μｍｏｌ／Ｌ的 ＡＢＡ、ＦＬ、ＧＡ３
和ＰＡ溶液加入培养皿中，每皿８ｍＬ，在黑暗低温条
件下层积８周，以蒸馏水为对照。层积结束后，将种子
取出，用蒸馏水冲洗干净后做萌发试验，方法同１．３。
１．６ 统计分析
萌发率＝狀／犖×１００％，式中，狀为第２８天时萌发
种子总粒数，犖 为供试种子数。
萌发速率用Ｔ５０表示，Ｔ５０指萌发率达到最终萌发
率的５０％所需的天数。
表１ 外源激素等体积混合方式
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊
犺狅狉犿狅狀犲狊狑犻狋犺犲狇狌犪犾狏狅犾狌犿犲
组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
赤霉素３
Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ３
（ＧＡ３）
４００μｍｏｌ／Ｌ
脱落酸
Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ
（ＡＢＡ）
４００μｍｏｌ／Ｌ
多效唑
Ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ
（ＰＡ）
４００μｍｏｌ／Ｌ
氟啶酮
Ｆｌｕｒｉｄｏｎｅ
（ＦＬ）
４００μｍｏｌ／Ｌ
ＧＡ３＋ＡＢＡ √ √
ＧＡ３＋ＰＡ √ √
ＧＡ３＋ＦＬ √ √
ＡＢＡ＋ＦＬ √ √
ＰＡ＋ＦＬ √ √
“√”表示所选激素。
“√”ｍｅａｎｓｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｈｏｒｍｏｎｅ．
用Ｅｘｃｅｌ程序进行数据的录入，并制图。采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据分析，激素种类与浓度及其互作对萌
发率与萌发速率的影响采用双因素方差分析，各处理间均值的比较采用ＤＵＮＣＡＮ多重比较法。
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度外源激素单独作用对羊草种子休眠和萌发的影响
激素种类、激素浓度及其互作均显著影响羊草种子的萌发（表２）。低浓度的ＡＢＡ对羊草种子的萌发无显著
影响（犘＞０．０５），２００，４００μｍｏｌ／Ｌ的ＡＢＡ显著抑制羊草种子的萌发（犘＜０．０５），萌发率分别为４％和２％（对照
７１％）。加入ＡＢＡ的合成抑制剂ＦＬ处理后，羊草种子休眠基本破除，萌发率最高可达９４％，且各浓度间无显著
差异。ＧＡ４＋７各浓度处理均显著提高羊草种子萌发率，且处理间无显著差异，而不同浓度的ＧＡ３ 处理与对照无
显著差异。ＧＡ的合成抑制剂ＰＡ对羊草种子萌发的抑制作用随处理浓度的升高而增强（图１Ａ）。不同浓度的
ＦＬ、ＧＡ３、ＧＡ４＋７处理对羊草种子萌发速率无显著影响。ＡＢＡ处理下，Ｔ５０显著高于对照，羊草种子萌发速率显著
降低（图１Ｂ）。
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
表２ 不同激素和浓度互作对羊草种子萌发率、萌发速率（犜５０）影响的方差分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃犳狅狉狋犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犺狅狉犿狅狀犲狋狔狆犲狊犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狊犲犲犱
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜５０）狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
分析因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
源
Ｓｏｕｒｃｅ
Ⅲ 型平方和
ＴｙｐｅⅢｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ
自由度
Ｄｆ
犉检验
犉
统计显著性
Ｓｉｇ．
可解释变异率
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄ（％）
萌发率 Ｇｅｒｍｉ
ｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔ
ａｇｅ
激素 Ｈｏｒｍｏｎｅ（Ｈ） ５４３６４．９８４ ４ ４５６．９８０ ０．００００ ５９．７
激素浓度 Ｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ＨＣ） ５６２９．０７０ ４ ４７．３１７ ０．００００ ６．０
激素×激素浓度 Ｈ×ＨＣ ２８８９６．６９８ １６ ６０．７２５ ０．００００ ３１．７
总计 Ｔｏｔａｌ ９１１２１．３６０ ９９
发芽速率（Ｔ５０）
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
激素 Ｈｏｒｍｏｎｅ（Ｈ） ８８２．９７９ ４ ２９９．５３９ ０．００００ ５７．９
激素浓度 Ｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ＨＣ） １０９．９７６ ４ ３７．３０８ ０．００００ ７．２
激素×激素浓度 Ｈ×ＨＣ ４７７．０７８ １６ ４０．４６１ ０．００００ ３１．３
总计 Ｔｏｔａｌ １５２５．３０４ ９９
图１ 不同浓度外源激素处理对羊草种子萌发率（犃）、萌发速率（犅）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犺狅狉犿狅狀犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲（犃）犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犅）狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
图中标不同字母者表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｌｅｇｅｎｄｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 外源激素互作对羊草种子休眠和萌发的影响
ＡＢＡ＋ＦＬ和ＡＢＡ＋ＧＡ３ 处理后种子萌发率分别为７５％和６８％，与对照（７１％）无显著差异，但相比ＡＢＡ
单独作用，ＦＬ与ＧＡ３ 的添加显著提高了羊草种子的萌发率，表明ＡＢＡ的抑制作用可被外源ＦＬ和ＧＡ３ 完全逆
转。ＰＡ＋ＧＡ３ 与ＰＡ＋ＦＬ处理显著降低了羊草种子的萌发率，但相比ＰＡ单独处理，其萌发率有不同程度的提
升。ＧＡ３＋ＦＬ处理对种子的萌发无显著作用，但相比ＦＬ单独作用，萌发率显著降低（图２）。
５８１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
图２ 外源激素的互作对羊草种子萌发率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犺狅狉犿狅狀犲狊犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
２．３ 冷层积处理对羊草种子休眠和萌发的影响
冷层积处理对羊草种子休眠和萌发的影响因层积介质的不同而异。ＦＬ冷层积可完全破除种子的休眠，萌发
率为９６％。相比对照，水、ＡＢＡ、ＧＡ３ 和ＰＡ冷层积处理均显著降低羊草种子的萌发率，分别为２８％，６１％，３０％
和２％（图３Ａ）。冷层积８周后，ＦＬ和ＧＡ３ 处理对羊草种子的萌发速率较对照无显著差异，而水、ＡＢＡ处理显著
降低种子萌发速率，Ｔ５０分别为１１和１３ｄ（对照为７ｄ）。ＰＡ层积处理，种子未萌发（图３Ｂ）。
图３ 低温层积８周对羊草种子萌发率（犃）、萌发速率（犅）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犮狅犾犱狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狑犻狋犺８狑犲犲犽狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲（犃）犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犅）狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
３ 讨论
ＡＢＡ和ＧＡ是调控种子休眠与萌发最为重要的２种植物激素，在种子生命周期中的不同时间和位点发挥作
用，一般认为，ＡＢＡ在种子的成熟过程中诱导种子进入休眠，并抑制种子的提早萌发，而ＧＡ在种子休眠释放和
促进种子萌发方面起重要调控作用［１８，１９］。通过对拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）ＡＢＡ———缺失突变体与不敏感
突变体的试验证实，ＡＢＡ在种子休眠的启动与维持中起着重要作用［２０］。本研究表明，外源ＡＢＡ对羊草种子休
眠和萌发的影响与其浓度有关，低浓度外源 ＡＢＡ对羊草种子萌发不产生影响，高浓度（≥２００μｍｏｌ／Ｌ）外源
ＡＢＡ会诱导羊草种子进入休眠状态并且显著降低羊草种子的萌发速率。这与外施 ＡＢＡ会降低灰白银胶菊
（犘犪狉狋犺犲狀犻狌犿犪狉犵犲狀狋犪狋狌犿）［２１］、洋葱（犃犾犾犻狌犿犮犲狆犪）鳞茎［２２］、杜梨（犘狔狉狌狊犫犲狋狌犾犪犲犳狅犾犻犪）［２３］种子发芽率，诱导其进入
休眠的结果一致，而与马红媛和梁正伟［９］关于外源ＡＢＡ对羊草种子的萌发无抑制作用的研究结果并不一致。
值得注意的是，在本研究中，当外源ＡＢＡ浓度为５０μｍｏｌ／Ｌ时，其萌发率不受影响，但种子的萌发速率显著降
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
低，萌发速率（Ｔ５０）为１５ｄ（对照７ｄ）。这一结果表明，外源ＡＢＡ是否抑制种子的萌发一方面与研究采用的脱落
酸浓度及种批对脱落酸的敏感性有关；另一方面也与测试的具体条件密切相关，如较长的萌发统计时间可能忽略
ＡＢＡ处理对种子萌发的抑制作用，这在一定程度上将有助于解释前人关于这一问题的争议。
本研究发现，加入ＦＬ后，羊草种子萌发率提高到９４％，接近其种子生活力９６％，基本破除种子休眠。而同
时施用ＡＢＡ和ＦＬ后，ＡＢＡ对羊草种子萌发的抑制作用可被ＦＬ逆转，充分说明吸胀过程中ＡＢＡ的合成是维
持羊草种子休眠的重要因素。在犆犺犪犿犪犲犮狔狆犪狉犻狊狀狅狅狋犽犪狋犲狀狊犻狊、犘狉狌狀狌狊犮犪犿狆犪狀狌犾犪狋犪、犕狔狉犻犮犪狉狌犫狉犪等物种上的
研究表明，加入ＡＢＡ的生物合成抑制剂ＦＬ后可显著降低种子中内源ＡＢＡ的含量，进而提高种子发芽率［２４２６］。
但有趣的是，尽管抑制种子内源ＡＢＡ的合成可完全破除种子休眠，但对种子的萌发速率无显著影响，这表明对
于非休眠的羊草种子，进一步降低其内部脱落酸含量对其萌发并无促进作用，但外界过高的脱落酸含量或吸胀过
程中脱落酸的大量合成却可能使种子处于休眠状态。
何学青等［１１］研究发现ＧＡ３ 对完整羊草种子的萌发不起作用，但用２００μｇ／ｇＧＡ３ 处理切破种皮的羊草种子
后，种子发芽率由对照的６％显著提高到７９％，表明ＧＡ３ 对羊草种子萌发的影响与羊草种皮的透性有关。本研
究揭示：不同浓度的外源激素ＧＡ３ 处理对羊草种子萌发率和萌发速率均无显著影响，而不同浓度的ＧＡ４＋７处理
可显著提高种子萌发率，且各浓度间差异不显著。这一方面可能是因为ＧＡ４＋７分子具有更好的极性，更易透过种
皮渗入胚中，另一方面相比ＧＡ３，ＧＡ４＋７对于羊草种子萌发具有更强的促进作用。Ｃｈｅｎ等［１４］和Ｃｈｅｎ等［２７］对
犕．狉狌犫狉犪和犘．犮犪犿狆犪狀狌犾犪狋犪种子的研究亦有相似的报道。通过抑制种子内源赤霉素的合成，可显著降低羊草
种子的萌发率，且其抑制效应随抑制剂浓度的增加而增强，说明即使对于非休眠的羊草种子，一定量的ＧＡ含量
是其萌发所必需的，基于ＧＡ缺失突变体的许多研究也有相似的结论［２８，２９］。尽管外源ＧＡ３ 对完整种子的休眠破
除没有作用，却可以逆转ＰＡ对种子萌发的抑制作用，这可能是由于外源ＧＡ３ 在一定程度上补充了由ＰＡ引起的
种子内部赤霉素含量的减少，但关于其是如何进入种子内部，或在萌发的哪一阶段发挥拮抗作用的尚待进一步研
究。此外，当ＦＬ和ＰＡ等比例加入羊草种子时，会抑制种子的萌发，使萌发率降低２２％。这一结果表明即使通
过使用ＦＬ抑制种子萌发过程中ＡＢＡ的合成，但如果同时减少ＧＡ的合成，依然会降低种子的萌发率，这进一步
支持了ＧＡ是种子萌发所必需的结论。
有趣的是，尽管外源ＧＡ３ 对种子的萌发没有作用，
图４ 犉犔和犘犃对犃犅犃和犌犃的合成抑制作用［３０］
犉犻犵．４ 犐狀犺犻犫犻狋犻狅狀狅犳犫犻狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳犵犻犫犫犲狉犲犾犻狀狊犪狀犱犪犫狊犮犻狊犻犮
犪犮犻犱犫狔犳犾狌狉犻犱狅狀犲犪狀犱狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾［３０］
但其既可以逆转 ＡＢＡ对种子萌发的抑制作用，也可
逆转ＦＬ对种子休眠的破除作用。这可能是由于ＧＡ３
的添加改变了外源 ＡＢＡ带来的激素不平衡，而对于
ＦＬ作用的逆转，可能是由于ＡＢＡ和ＧＡ的反馈调节
所造成，由于二者有共同的合成前体牦牛儿牦牛儿焦
磷酸［３０］（图４），故抑制ＡＢＡ的合成，会引起种子内部
赤霉素合成的相应增加，使得种胚对外源赤霉素的敏
感性增加，引至高浓度抑制效应。
层积可以打破种子休眠［３１３３］。本研究中，冷层积
对羊草种子休眠和萌发的影响因所加层积介质的不同
而不同。加入ＦＬ后冷层积，种子萌发率达到９６％，完全破除种子的休眠。除ＦＬ外，其他介质层积均不同程度
的诱导种子形成二次休眠，这一过程可能与层积中ＡＢＡ含量的增加有关。
参考文献：
［１］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：１９．
［２］ 孟令宇，李海燕，杨允菲．退化羊草群落恢复演替系列种群构件年龄结构特征［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（５）：８０７８１２．
［３］ 邹雨坤，张静妮，杨殿林，等．不同利用方式下羊草草原土壤生态系统微生物群落结构的ＰＬＦＡ分析［Ｊ］．草业学报，２０１１，
２０（４）：２７３３．
７８１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
［４］ 李海燕，李建东，徐振国，等．内蒙古图牧吉自然保护区羊草种群营养繁殖特性的比较［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（５）：１９２５．
［５］ 马鹤林，宛涛，王风刚．羊草结实特性及结实率低的原因［Ｊ］．中国草地学报，１９８４，（３）：１５２２．
［６］ 易津．羊草种子的休眠生理及提高发芽率的研究［Ｊ］．中国草地，１９９４，（６）：１６．
［７］ 易津，李青丰，田瑞华．赖草属牧草种子休眠与植物激素调控［Ｊ］．草地学报，１９９７，５（２）：９３１００．
［８］ 刘杰，刘公社，齐冬梅，等．聚乙二醇处理对羊草种子萌发及活性氧代谢的影响［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（１）：５９６４．
［９］ 马红媛，梁正伟．不同贮藏条件和发芽方法对羊草种子萌发的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（５）：９９７１００２．
［１０］ 马红媛，梁正伟，黄立华，等．４种外源激素处理对羊草种子萌发和幼苗生长的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００８，２６：６９
７３．
［１１］ 何学青，胡小文，王彦荣．羊草种子休眠机制及破除方法研究［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（１）：０１２００１２５．
［１２］ 刘彩红，李成云．ＧＡ３ 浸种对羊草种子发芽和幼苗生长的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（５）：７９７８０１．
［１３］ 王萍，周天，刘建国，等．提高羊草种子发芽能力的研究［Ｊ］．东北师范大学学报（自然科学版），１９９８，（１）：５４５７．
［１４］ ＣｈｅｎＳＹ，ＫｕｏＳＲ，ＣｈｉｅｎＣＴ．Ｒｏｌｅｓｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｒｅｄｂａｙｂｅｒｒｙ（犕狔狉犻犮犪
狉狌犫狉犪）ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，２８：１４３１１４３９．
［１５］ 屈海泳，刘连妹，王艳伶，等．赤霉素打破洋葱种子休眠的效果及其对洋葱生长发育的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２００８，
（２）：１３０１３２．
［１６］ 郭继元，彭励，徐青，等．伏毛铁棒锤种子休眠与破除休眠方法研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（１０）：１３９１４３．
［１７］ 齐冬梅，张卫东，刘公社．羊草种子生活力测定技术研究［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（２）：８９９３．
［１８］ ＫａｒｓｓｅｎＣＭ，Ｌａｃ?ｋａＥ．Ａｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｈｏｒｍｏｎｅｂａｌａｎｃｅｔｈｅｏｒｙｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ：Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎａｎｄ／ｏｒａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔｓｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ａ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＳｕｂｓｔａｎｃｅｓ［Ｍ］．Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，１９８６：３１５
３２３．
［１９］ ＫｅｒｍｏｄｅＡＲ．Ｒｏｌｅｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００５，２４：３１９３４４．
［２０］ ＫａｒｓｓｅｎＣＭ．Ｈｏｒｍｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌ［Ａ］．Ｉｎ：Ｋｉｇｅｌ
Ｊ，ＧａｌｉｌｉＧ．ＳｅｅｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＭａｒｃｅｌＤｅｋｋｅｒＰｒｅｓｓ，１９９５：３３３３４６．
［２１］ ＤｉｓｓａｎａｙａｋｅＰ，ＧｅｏｒｇｅＤＬ，ＧｕｐｔａＭＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔ，ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃａｃｉｄａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｇｕａｙｕｌｅ（犘犪狉狋犺犲
狀犻狌犿犪狉犵犲狀狋犪狋狌犿 Ｇｒａｙ）ｓｅｅｄ［Ｊ］．ＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，２０１０，３２：１１１１１７．
［２２］ 陈沁滨，侯喜林，王建军，等．外源脱落酸对洋葱鳞茎休眠的影响［Ｊ］．南京农业大学学报，２００７，３０（１）：３０３３．
［２３］ 吴翠云，蒋卉，刘锦栋，等．脱落酸与种皮对杜梨种子休眠与萌发的影响［Ｊ］．北方园艺，２００９，（３）：２２２５．
［２４］ 张丹，张金政，孙国峰，等．细叶鸢尾种子休眠原因及解除休眠的方法研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：１０９１１７．
［２５］ ＳｃｈｍｉｔｚＮ，ＸｉａＪＨ，ＫｅｒｍｏｄｅＡＲ．Ｄｏｒｍａｎｃｙｏｆｙｅｌｏｗｃｅｄａｒｓｅｅｄｓｉｓｔｅｒｍｉｎａｔｅｄｂｙｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃａｃｉｄｉｎｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈｆｌｕ
ｒｉｄｏｎｅｏｒｗｉｔｈｏｓｍｏｔｉｃｐｒｉｍｉｎｇａｎｄｍｏｉｓｔｃｈｉｌｉｎｇ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，２９（２）：３３１３４６．
［２６］ ＢｉａｎｃｏＪ，ＧａｒｅｌｏＧ，ＬｅＰａｇｅＤｅｇｉｖｒｙＭ Ｔ．犇犲狀狅狏狅ＡＢＡｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｉｎａｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍ：
犘狊犲狌犱狅狋狊狌犵犪犿犲狀狕犻犲狊犻犻［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９７，２１：１１５１１９．
［２７］ ＣｈｅｎＳＹ，ＣｈｉｅｎＣＴ，ＣｈｕｎｇＪＤ，犲狋犪犾．Ｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｓｏｆ犘狉狌狀狌狊犮犪犿狆犪狀狌犾犪狋犪（Ｒｏｓａｃｅａｅ）：ｒｏｌｅ
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［２８］ ＬéｏｎＫｌｏｏｓｔｅｒｚｉｅｌＫＭ，ｖａｎｄｅＢｕｎｔＧＡ，ＺｅｅｖａａｒｔＪＡＤ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｍｕｔａｎｔｓｗｉｔｈａｒｅｄｕｃｅｄｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，１１０（１）：２３３２４０．
［２９］ ＤｅｂｅａｕｊｏｎＩ，ＫｏｏｒｎｎｅｅｆＭ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｏｔｈｂｙｔｅｓｔａ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｅｍｂｒｙｏｎｉｃａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２２（２）：４１５４２４．
［３０］ ＷｅｂｂＪ，ＭｉａｏＳＬ，ＺｈａｎｇＸＨ．Ｆａｃｔｏｒｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎａｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓａｗｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００９，５７：２４３２５０．
［３１］ 罗弦，潘远智，杨学军，等．低温层积处理对４种苔草种子休眠与萌发的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：１１７１２３．
［３２］ 王丽，王奎玲，刘庆超，等．赤霉素处理及层积处理对野茉莉种子萌发的影响［Ｊ］．江西农业学报，２０１０，２２（３）：７７７９．
［３３］ ＭｏｒｉｔａａＴ，ＭｉｙａｍａｔｓｕｂＡ，ＦｕｊｉＭ，犲狋犪犾．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ犣狅狊狋犲狉犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｉｄａｌｅｌｅｖａ
ｔｉｏｎａｎｄｓｅｄｉｍｅｎｔｔｙｐｅ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２０１１，９５：２３４２４１．
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
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ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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ｃｒｉｔｉｃａｌｒｏｌｅｉｎｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｔｈｅｔｙｐｅｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎａｆｆｅｃｔｅｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔ：ＧＡ４＋７ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｂｕｔＧＡ３ｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔ．Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ
ｉｍｍｅｒｓｉｏｎｉｎＰＡｗｈｉｃｈｉｓａｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｏｆＧＡ，ｂｕｔｔｈｉｓｅｆｆｅｃｔｃａｎｂｅｒｅｖｅｒｓｅｄｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡ３．
ＴｈｉｓｓｈｏｗｓｔｈａｔＧＡｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒｎｏｎｄｏｒｍａｎｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｗａｓｆｕｒｔｈｅｒｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙａｃｏｍｂｉｎａ
ｔｉｏｎｏｆＰＡｐｌｕｓＦＬｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｈｉｂｉｔｅｄＡＢＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔｉｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，８ｗｅｅｋｓｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＦＬｃａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｒｅａｋｓｅｅｄｄｏｒ
ｍａｎｃｙｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｂｕｔｏｔｈｅｒｍｅｄｉａｃａｎｉｎｄｕｃｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｄｏｒｍａｎｃｙ，ａｐｒｏｃｅｓｓｔｈａｔｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｄｔｏａｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｏｆＡＢＡｄｕｒｉｎｇｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｈｏｒｍｏｎｅｓ；ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
９８１第２２卷第５期 草业学报２０１３年