全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５１１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
姚佳，刘信宝，崔鑫，李志华．不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响．草业学报，２０１５，２４（５）：９１９９．
ＹａｏＪ，ＬｉｕＸＢ，ＣｕｉＸ，ＬｉＺＨ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｌｉｎｋｅｄｔｏｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊
狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：９１９９．
不同犖犪犆犾胁迫对苗期扁蓿豆渗透
调节物质及光合生理的影响
姚佳，刘信宝，崔鑫，李志华
（南京农业大学动物科技学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：采用盆栽法研究不同浓度ＮａＣｌ（０，５０，１００，１５０，２００，２５０，３００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫对扁蓿豆苗期有机渗透调节
物质及光合参数的影响。结果表明，相同胁迫天数下，随盐浓度的升高。扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量呈
降低趋势，脯氨酸含量呈升高趋势。各个观测期和浓度之间存在差异，胁迫第７和１４天，３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下可溶
性蛋白含量显著低于对照（犘＜０．０５）；胁迫第７，１４和２１天，５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下，可溶性糖含量明显高于对
照，但胁迫第２８天，２５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理显著低于对照（犘＜０．０５）。胁迫第７天，１５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处
理、胁迫第１４天，２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理、胁迫第２１天，２５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理扁蓿豆脯氨酸含量均分
别显著高于对照及其他处理（犘＜０．０５）。可见，盐胁迫下，扁蓿豆产生的３种渗透调节物质调节方式不同，盐胁迫
对扁蓿豆幼苗的抑制程度与盐浓度、胁迫时间呈正比。不同的胁迫浓度和胁迫时间，扁蓿豆３个观测期光合参数
变化不尽相同。胁迫第１４天，叶片净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）、气孔导度（犌ｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）随盐浓度
的升高呈先上升后降低的趋势。５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理犘ｎ、犜ｒ和犌ｓ显著高于对照，但３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理
犘ｎ 和犜ｒ显著低于对照及其他处理（犘＜０．０５）。胁迫第２８天，４个光合参数随盐浓度的升高而降低。叶片气孔限
制值（犔ｓ）和水分利用效率（ＷＵＥ）在胁迫１４和２８ｄ时，变化规律一致，随盐浓度的升高呈上升趋势。
关键词：扁蓿豆；盐胁迫；光合生理；渗透调节
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊犾犻狀犽犲犱狋狅狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋犪狀犱狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狅犳犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪犻狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
ＹＡＯＪｉａ，ＬＩＵＸｉｎＢａｏ，ＣＵＩＸｉｎ，ＬＩＺｈｉＨｕａ
犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犆狅犾犾犲犵犲狅犳犖犪狀犼犻狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犼犻狀犵２１００９５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｌｅｖｅｌｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ［０（ｃｏｎｔｒｏｌ），５０，１００，１５０，２００，２５０，３００ｍｍｏｌ／Ｌ］ｏｎ
ｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｍａｔｔｅｒｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉ
ｇａｔｅｄｉｎｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．ＳｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＮａＣｌｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｕｇａｒｓ，ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｄｉｆｆｅｒｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅｓ．Ｏｎｔｈｅ７ｔｈ
ｄａｙａｎｄ１４ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌｓ（犘＜０．０５）．Ｏｎｔｈｅ７ｔｈ，１４ｔｈａｎｄ２１ｓｔｄａｙａｆｔｅｒｉｍｐｏｓ
ｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏ５０ｏｒ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ
第２４卷 第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０３０４；改回日期：２０１４０９０２
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）资助。
作者简介：姚佳（１９８７），女，云南玉溪人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｆｒｅｅｙｊ２０１３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｚｈｉｈｕａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｗｈｉｌｅｏｎ２８ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏ２５０ｏｒ
３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ（犘＜０．０５）．Ｏｎｔｈｅ７ｔｈｄａｙ
ａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ（１５０－３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），ｔｈｅ１４ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ（２００－３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）
ａｎｄｏｎｔｈｅ２８ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ（２５０ｏｒ３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），ｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｈｅｎｃｅｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｒｅｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆ
ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ．ＷｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｂｏｔｈＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｅｘｐｏ
ｓｕｒｅｔｉｍｅ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌｄａｍａｇｅｔｏ犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｅｃａｍｅｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓ，ｗｈｉｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅ
ｔｅｒｓｖａｒｉｅｄｗｉｔｈＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅ．Ｏｎｔｈｅ１４ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）
ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．犘ｎ，犜ｒ，ａｎｄ犌ｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ５０－１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｌｅ犘ｎａｎｄ犜ｒｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ３００
ｍｍｏｌ／Ｌｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓａｎｄｏｆｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｏｎ２８ｔｈｄａｙ
ａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，犘ｎ，犜ｒ，犌ｓａｎｄ犆ｉｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｏｎｔｈｅ１４ｔｈａｎｄ
２８ｔｈｄａｙｓａｆｔｅｒｉｍｐｏｓｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（犔ｓ）ａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｓｉｓａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
土壤盐渍化严重影响了农业生产和生态环境，已是一个全球性难题［１］。我国盐渍化土地具有分布广，面积大
的特点，盐渍化面积高达０．３５亿ｈｍ２［２］，如果能进行科学合理的开发和利用，将会带来巨大的社会、经济和生态
价值［３］。顾峰雪等［４］多年研究证实，以生物措施对盐渍化的治理最为有效且可治本。在盐渍地上种植碱茅
（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪犱犻狊狋犪狀狊）能够明显改善盐渍化土壤的结构，降低土壤表层盐分含量，提高土壤的保肥和供肥能力，促
进后茬牧草的生长与优质高产［５］。李富宽等［６］研究发现盐渍化土地上种植苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）可增加土壤
氮肥，获得高产牧草。赵芸晨和秦嘉海［７］研究老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、扁穗冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）两种
优质牧草对河西走廊盐渍化土壤改土培肥的效应，得出两种牧草对盐渍化土壤均有一定的改良效果。
扁蓿豆（犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪）为多年生豆科苜蓿属植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆草等，具有营养价值
高，适口性好，耐寒，耐旱，耐贫瘠，耐盐碱等优点，是一种优质的蛋白质饲料［８］。在黑钙土、栗钙土和中度盐碱土
上均能良好生长。近年来，有关扁蓿豆的研究已取得了一定的进展，前人对扁蓿豆的研究主要集中于种质资源和
生态型的研究，但对扁蓿豆抗性生理的研究还十分薄弱，且集中于抗寒、抗旱生理的研究［９］。李鸿雁等［１０］提出遗
传多样性的量化与分类是收集和利用种质资源的重要前提，运用ＳＳＲ和ＩＳＳＲ技术分析了３种扁蓿豆种质资源
的遗传多样性。李志勇［１１］和宁红梅［１２］通过研究扁蓿豆种质资源遗传多样性，揭示了扁蓿豆种质资源的遗传多
样性水平及遗传结构，并对野生扁蓿豆种质资源进行了鉴定与评价。张宇等［１３］从基因水平揭示了扁蓿豆的抗寒
机理，为苜蓿属牧草的抗寒育种研究提供理论依据。石凤翎等［１４］通过分析扁蓿豆叶片的抗旱形态解剖结构，筛
选出抗旱性较强的品种。崔秀妹等［１５］在前人的基础上研究不同水分梯度胁迫下，外施水杨酸对扁蓿豆抗旱的调
控作用。盐胁迫可引起植物多方面的生理生化反应，如降低细胞水势，改变离子分配与运输，降低光合速率等。
在盐碱胁迫下，植物体由于大量失水而产生渗透胁迫，植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境，提高抗性的基
础［１６］。光合作用是植物生长发育过程中物质和能量的来源，是植物生长发育的基础［１７］。同时，一般认为渗透胁
迫可能是盐胁迫抑制植物光合作用的原因之一，即盐胁迫导致叶片水势及气孔导度降低，阻碍ＣＯ２ 进入光合细
胞，而抑制光合作用［１８］。因此，研究盐害对扁蓿豆渗透调节及光合作用的影响对其抗盐性机理的深入研究具有
重要意义。本试验在南京高温、高湿条件下就不同浓度ＮａＣｌ对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响进
行了研究，初步探讨扁蓿豆的耐盐机制，旨在为扁蓿豆耐盐机制的深入研究提供基础数据，并为今后开发扁蓿豆
种质资源应用于江苏沿海滩涂改良和利用提供理论参考。
２９ 草 业 学 报 第２４卷
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
盆栽试验于２０１３年５－７月在南京农业大学牌楼试验基地的大棚内进行。南京属亚热带季风湿润气候区，
雨热同季，试验期间，大棚内月平均气温大于３０℃，月平均湿度大于６０％。
１．２ 试验材料
扁蓿豆品种为‘土默特’，由中国农业科学院草原研究所提供。扁蓿豆种子硬实率较高，为了提高出苗率，播
种前采用砂纸打磨的方法破除硬实，处理后扁蓿豆发芽率为９３．４１％。盆钵规格为上径３５ｃｍ×下径２０ｃｍ×高
２４ｃｍ。培养基质为蛭石，维持植株生长的养分为１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。所用盐处理为分析纯ＮａＣｌ。
１．３ 试验设计与方法
１．３．１ 幼苗培养 ２０１３年５月３日进行播种，在盆底垫两层纱布，确保基质不外渗，用台秤称取等量的蛭石
装入盆钵中。选取大小均等，籽粒饱满的扁蓿豆种子进行播种，５次重复，共播种３５盆，每盆８０粒。隔天定量浇
水，出苗两周后浇灌等量的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，三叶龄间苗，每盆定苗４０株。
１．３．２ 盐胁迫处理 于６月１３日开始盐胁迫。盐浓度梯度为Ｓ０（０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ５０（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ１００（１００
ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ１５０（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ２００（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ２５０（２５０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ３００（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），ＮａＣｌ质量分数分别
为０，０．２９％，０．５９％，０．８８％，１．１７％，１．４６％，１．７６％。把同一盐浓度处理的盆钵放入对应周转箱中培养，每个
周转箱中加入４Ｌ１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液和不同浓度ＮａＣｌ溶液，标记液面高度，每天观察补充水分，保持盐浓度
不变，７ｄ换１次培养液。分别在盐处理７，１４，２１，２８ｄ后采样，并测定各处理天数对应的可溶性糖、可溶性蛋白
和脯氨酸的含量。
１．４ 测定项目及方法
１．４．１ 生理指标的测定 采集同一生长部位完全展开的叶片，放入冰盒保存，同时进行生理指标的测定。可
溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法测定［１９］；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定［１９］；游离脯氨酸含量采
用酸性茚三酮比色法测定［１９］。
１．４．２ 光合指标的测定 分别于盐胁迫０，１４，２８ｄ，选择晴朗无云的天气进行测定。测量时间为上午９：００－
１２：００，每盆选４株同一生长部位完全展开的叶片各１片，并测定出叶片的叶面积，用Ｌｉ６４００（ＬｉＣＯＲ，ＵＳＡ）便
携式光合仪测定叶片光合速率（犘ｎ，μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（犌ｓ，ｍｍｏｌ
Ｈ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）。气孔限制值（犔ｓ）由公式１－犆ｉ／犆ａ 计算，叶片水分利用效率
（ＷＵＥ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ）由公式犠犝犈＝犘ｎ／犜ｒ计算。
１．５ 数据处理与统计分析
利用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ２０．０软件进行实验数据的统计与分析。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫对扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影响
２．１．１ 可溶性蛋白 同一胁迫天数下，扁蓿豆可溶性蛋白含量随盐浓度的增加总体呈降低的趋势，但各个观
测期的变化规律不同（表１）。胁迫第７天，Ｓ３００处理扁蓿豆可溶性蛋白含量与对照Ｓ０相比显著降低４７．０９％；胁
迫第１４天，Ｓ１００、Ｓ１５０处理可溶性蛋白含量高于对照；胁迫第２１天，Ｓ１００、Ｓ１５０处理可溶性蛋白含量高于对照，但Ｓ３００
处理可溶性蛋白含量显著低于Ｓ０～Ｓ１５０处理；胁迫第２８天，各浓度处理与对照相比差异均不显著。同一盐浓度
下，Ｓ２００～Ｓ３００处理第２８天可溶性蛋白显著高于第７天。
２．１．２ 可溶性糖 胁迫第１４，２１，２８天，扁蓿豆可溶性糖含量随盐浓度的增加呈降低趋势（表１）。胁迫第７
和１４天，Ｓ５０处理可溶性糖含量明显高于对照及其他处理；胁迫第２１天，Ｓ５０处理可溶性糖含量显著高于对照，Ｓ３００
处理显著低于Ｓ５０～Ｓ２００处理；胁迫第２８天，Ｓ２５０和Ｓ３００处理可溶性糖含量显著低于对照，Ｓ３００处理与对照相比降低
３１．２５％。同一盐浓度下，随胁迫天数的增加，Ｓ１００～Ｓ２５０处理胁迫第２８天可溶性糖含量显著高于第７天。可溶性
糖含量呈曲折上升的趋势，增长比例依次为４２．９６％，５７．６９％，２０９．５２％，２１２．３０％，１００．３８％。
３９第５期 姚佳 等：不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响
表１ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋，狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪
指标
Ｉｎｄｅｘ
天数
Ｄａｙｓ（ｄ）
Ｓ０ Ｓ５０ Ｓ１００ Ｓ１５０ Ｓ２００ Ｓ２５０ Ｓ３００
可溶性蛋白含量 ７ １９．６２±２．１５ｂｃｄｅ １８．１２±０．８８ｂｃｄｅｆ １９．０５±０．９４ｂｃｄｅ １６．５１±１．９６ｄｅｆｇ １３．７３±２．２０ｅｆｇｈ １７．２０±１．６１ｄｅｆｇ １０．３８±１．１３ｈ
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ １４ １９．６４±２．３７ｂｃｄｅ １９．４３±１．３３ｂｃｄｅ ２２．５８±１．６６ａｂｃ ２２．９５±３．５２ａｂｃ １９．３６±０．６３ｂｃｄｅ １９．６９±１．０９ｂｃｄｅ １１．７７±１．２７ｇｈ
ｃｏｎｔｅｎｔ ２１ １７．５９±０．６８ｂｃｄｅ １９．１６±２．６２ｂｃｄｅ １８．７４±１．１８ｂｃｄｅ １９．７５±０．６６ａｂｃｄ １７．３８±０．３３ｂｃｄｅｆｇ１７．９３±１．３８ｂｃｄｅｆ １３．０６±２．５３ｆｇｈ
（ｍｇ／ｇＦＷ） ２８ ２２．９７±１．９４ａｂｃ ２５．５７±３．５２ａ ２２．３１±１．２９ａｂｃｄ ２１．９４±０．９３ａｂｃｄ ２３．３２±１．９５ａｂ ２２．６１±１．５７ａｂｃ ２１．２１±１．０３ａｂｃｄ
可溶性糖含量 ７ ２．８９±０．３２ｆｇｈｉｊ ４．１９±０．３１ｃｄｅｆｇｈ ３．６４±０．０６ｄｅｆｇｈｉ ２．３１±０．２６ｉｊ １．８７±０．６２ｊ ２．６６±０．１４ｇｈｉｊ ３．７０±０．２６ｄｅｆｇｈｉ
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ １４ ４．４５±０．１７ｂｃｄｅｆｇ４．５０±０．５０ｂｃｄｅｆ ４．４８±０．３０ｂｃｄｅｆｇ ４．４３±０．２３ｂｃｄｅｆｇ ３．４６±０．０６ｅｆｇｈｉｊ ３．０４±０．０４ｆｇｈｉｊ ３．５６±０．５８ｄｅｆｇｈｉｊ
ｃｏｎｔｅｎｔ ２１ ３．８１±０．０７ｄｅｆｇｈｉ６．１６±１．５１ａｂ ４．３７±０．７１ｂｃｄｅｆｇ ５．０５±０．７３ｂｃｄｅ ４．５２±０．４３ｂｃｄｅｆ ３．７２±０．７２ｄｅｆｇｈｉ ２．４１±０．３８ｈｉｊ
（ｍｇ／ｇＦＷ） ２８ ７．２０±０．６４ａ ５．９９±０．５３ａｂ ５．７４±０．２１ａｂｃ ７．１５±０．５９ａ ５．８４±０．６２ａｂｃ ５．３３±０．５５ｂｃ ４．９５±０．６１ｂｃｄｅ
脯氨酸含量 ７ ４５．５４±６．６１ｏ ６１．００±１．６７ｍｎｏ ７８．３９±０．７４ｋｌ １５１．９６±４．７４ｅ １４３．９７±５．９１ｅｆ １３２．４８±５．０４ｆｇ １３９．７９±２．５１ｅｆｇ
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ １４ ６７．８２±１．６９ｌｍｎ ５３．５７±２．９４ｎｏ ５４．８０±３．５５ｎｏ ８１．７２±３．７９ｋｌ １０５．６２±３．２０ｉｊ １２３．８６±１．６９ｇｈ １７９．４１±４．４８ｄ
（μｇ／ｇＦＷ） ２１ １３７．７８±８．０７ｅｆｇ １１２．６１±７．４８ｈｉ １３５．２４±１．７９ｆｇ １５１．９３±８．８７ｅ １７６．４６±５．４２ｄ １９９．１０±９．６０ｃ ２２６．２７±６．１８ｂ
２８ ７６．０３±７．４５ｌｍ ７６．８９±１．３３ｌ ９３．１７±４．１３ｊｋ １０４．１７±３．７６ｉｊ ２７５．９３±４．０５ａ ２８１．８７±６．２７ａ ２８０．４４±６．５４ａ
注：不同小写字母表示不同胁迫时间和浓度下差异显著（犘＜０．０５）．
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓｕｎｄｅｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．１．３ 脯氨酸 同一胁迫天数下，扁蓿豆脯氨酸含量随盐浓度的增加而增加（表１）。胁迫第７天，Ｓ１００～Ｓ３００处
理的脯氨酸含量显著高于对照；胁迫第１４天，Ｓ２００～Ｓ３００处理显著高于对照及其他处理，Ｓ３００处理是对照的２．６５
倍；胁迫第２１天，Ｓ２００～Ｓ３００处理显著高于对照；胁迫第２８天，Ｓ１００～Ｓ３００处理显著高于对照及其他处理，Ｓ３００处理
脯氨酸含量是对照的３．６９倍。比较同一盐浓度不同观测期扁蓿豆脯氨酸含量变化发现，低浓度盐处理Ｓ５０～
Ｓ１５０，脯氨酸含量在４个观测期之间表现出降低－升高－降低的起伏变化，即第２１天的脯氨酸含量显著高于７，
１４和２８ｄ。高浓度盐Ｓ３００处理下，脯氨酸含量依次递增，２８ｄ的脯氨酸含量显著高于７，１４和２１ｄ。
２．２ ＮａＣｌ胁迫对扁蓿豆光合特性的影响
２．２．１ 光合速率（犘ｎ） 同一胁迫天数下，随盐浓度的增加，扁蓿豆光合速率总体呈降低趋势（图１）。胁迫第
０天，各浓度处理的光合速率基本一致；胁迫第１４天，Ｓ３００处理的光合速率显著小于对照（Ｓ０）及其他处理，但Ｓ５０、
Ｓ１００、Ｓ１５０处理光合速率明显高于对照（Ｓ０）；胁迫第２８天，Ｓ１００～Ｓ３００处理扁蓿豆的光合速率显著低于对照，且下降
幅度逐渐增大，分别为２５．１０％，３０．３５％，３０．４８％和４１．４７％。同一盐浓度下，随胁迫天数的增加，扁蓿豆光合速
率变化规律基本一致。Ｓ１００～Ｓ２５０处理下，２８ｄ的光合速率显著低于０和１４ｄ。
２．２．２ 蒸腾速率（犜ｒ） 同一胁迫天数下，胁迫０ｄ时叶片，扁蓿豆各浓度处理的蒸腾速率差异不显著；胁迫１４
ｄ时，蒸腾速率表现出先升高后降低的趋势，Ｓ５０、Ｓ１００处理显著大于对照，Ｓ２００～Ｓ３００处理显著低于对照及其他处
理；胁迫２８ｄ，扁蓿豆蒸腾速率随盐浓度的增加而显著降低，Ｓ１５０～Ｓ３００处理与对照相比分别降低４１．０４％，
４８．２１％，５８．４３％和６２．９５％（图２）。同一盐浓度下，扁蓿豆蒸腾速率随胁迫天数的增加变化不同。Ｓ５０、Ｓ１００处
理，１４ｄ的蒸腾速率显著高于０和２８ｄ，Ｓ１００～Ｓ３００处理，第２８天蒸腾速率显著低于０ｄ。
２．２．３ 气孔导度（犌ｓ） 同一胁迫天数下，扁蓿豆各处理气孔导度变化不一致（图３）。胁迫０ｄ时，各浓度处理
气孔导度值与对照差异不显著；胁迫第１４天，Ｓ５０、Ｓ１００处理的气孔导度显著高于对照；胁迫第２８天，Ｓ２５０和Ｓ３００处
理气孔导度显著低于对照，且分别降低２８．５７％和３８．１０％。同一盐浓度下，Ｓ５０、Ｓ１００处理第１４天的气孔导度显
著高于０和２８ｄ；Ｓ２５０、Ｓ３００处理第２８天气孔导度显著低于０和１４ｄ，且Ｓ１５０～Ｓ３００处理随胁迫时间的增加，气孔导
度分别降低５．２６％，５．５６％，２１．０５％和３１．５８％。
２．２．４ 胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ） 同一胁迫天数下，随盐浓度的增加，扁蓿豆胞间ＣＯ２ 浓度总体为下降趋势（图
４）。胁迫０ｄ时，各处理胞间ＣＯ２ 浓度值与对照差异不显著；胁迫第１４天，Ｓ５０处理胞间ＣＯ２ 浓度显著高于对
４９ 草 业 学 报 第２４卷
照；胁迫第２８天，Ｓ１００～Ｓ３００处理显著低于对照。同一盐浓度水平下，Ｓ５０处理下１４和２８ｄ的胞间ＣＯ２ 浓度值显
著高于０ｄ，但Ｓ２００～Ｓ３００处理下１４和２８ｄ的胞间ＣＯ２ 浓度值显著低于０ｄ。
２．２．５ 气孔限制值（犔ｓ） 同一胁迫天数下，随盐浓度的增加，扁蓿豆气孔限制值有增大的趋势（图５）。胁迫０
ｄ时，各处理气孔限制值与对照相比差异不显著；胁迫第１４天，Ｓ１５０～Ｓ３００处理与对照相比差异均显著，且与对照
相比依次增加６９．５７％，１００．００％，１２１．７４％和１５２．１７％。胁迫第２８天，扁蓿豆气孔限制值变化规律与第１４天
趋势一致。同一盐浓度下，随胁迫天数的增加，Ｓ１００～Ｓ３００处理，２８ｄ的气孔限制值显著大于０ｄ；Ｓ１５０、Ｓ２５０、Ｓ３００处
理下，３个观测期气孔限制值差异均显著。
图１ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆净光合速率的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊
狉犪狋犲（犘狀）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
图２ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆蒸腾速率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀
狉犪狋犲（犜狉）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
不同小写字母表示不同胁迫时间和浓度下差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｇｒｏｕｐｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓｕｎｄｅｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆气孔导度的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾
犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
图４ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆胞间犆犗２ 浓度的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
图５ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆气孔限制值的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾
犾犻犿犻狋犪狋犻狅狀（犔狊）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
图６ 不同浓度犖犪犆犾胁迫对扁蓿豆水分利用效率的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狑犪狋犲狉狌狊犲
犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
５９第５期 姚佳 等：不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响
２．２．６ 水分利用效率（ＷＵＥ） 同一胁迫天数下，随盐浓度的增加，扁蓿豆水分利用效率呈上升趋势（图６）。
胁迫０ｄ时，各处理水分利用效率差异不显著；胁迫第１４天，Ｓ２５０和Ｓ３００处理水分利用效率显著高于对照及其他处
理，且与对照相比分别提高５４．６８％和７３．４０％；胁迫第２８天，仅有Ｓ２５０、Ｓ３００处理显著高于对照，与对照相比分别
提高６７．５４％和５９．６９％。同一盐浓度，Ｓ２５０、Ｓ３００处理下，１４和２８ｄ水分利用效率显著高于０ｄ。
３ 讨论
３．１ ＮａＣｌ胁迫对扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影响
渗透调节被认为是植物在盐碱胁迫下抵抗盐伤害的重要且有效的耐盐机理。研究不同植物种的渗透调节机
理，对改进植物耐盐性有重要作用［２０］。这种作用主要表现为抑制植物细胞在盐胁迫下的渗透失衡［２１］，稳定亚细
胞组织及清除抗氧化系统［２２］。游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质［２３］。可溶性
蛋白具有较强的亲水性，它能明显增强细胞的持水力，而可溶性蛋白含量的增加可以束缚更多的水分，降低细胞
渗透势。同时，肖强等［２４］研究得出可溶性蛋白含量与植物体内新陈代谢相关，盐胁迫可使细胞中蛋白质的合成
代谢增强，合成蛋白质，以降低细胞的渗透势。本研究中，扁蓿豆叶片可溶性蛋白含量总体随盐浓度的提高而降
低，胁迫７和１４ｄ，Ｓ３００处理可溶性蛋白含量显著低于对照及其他处理，但胁迫１４和２１ｄ，Ｓ５０、Ｓ１００处理可溶性蛋
白含量高于对照，与方志红和董宽虎［２５］研究ＮａＣｌ胁迫对碱蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮狀犲狋犺犻犳狅犾犻犪）可溶性蛋白含量的影响结
果一致，即可溶性蛋白含量在低浓度胁迫下高于对照，随着ＮａＣｌ质量分数的提高而降低。低浓度盐胁迫下，扁
蓿豆可溶性蛋白含量增加，这可能是机体对盐环境适应的表现，而高浓度盐胁迫导致了蛋白质的降解。胁迫第
２８天，扁蓿豆各浓度胁迫下的可溶性蛋白含量与对照相比差异不显著，证明盐胁迫能诱导机体产生新的蛋白，增
加了可溶性蛋白含量，有利于提高扁蓿豆的耐盐性。肖雯等［２６］研究证实可溶性糖是非盐生植物的重要渗透调节
剂。冯毓琴等［２７］研究得出可溶性糖是逆境条件下植物的主要渗透调节剂，可以作为逆境下能量储存的一种形
式，同时研究表明［２８２９］，在逆境胁迫下，植物积累的可溶性糖越多，其抗逆性就越强。本研究中扁蓿豆胁迫７，１４，
２１ｄ后，叶片可溶性糖含量在中浓度（５０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）盐浓度胁迫时积累较多，明显高于对照，这可能与扁蓿豆
抗盐性增强有关。随胁迫浓度和时间的增加，可溶性糖含量逐渐减小，在高浓度（３００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐胁迫下，可溶性
糖含量显著低于对照。李源等［３０］研究认为脯氨酸积累的快慢能体现植物对盐胁迫反应的敏感程度，而脯氨酸含
量的高低不能反映其耐盐程度。而汪贵斌和曹福亮［３１］研究发现脯氨酸含量的提高是植物在逆境条件下的自卫
反应之一，细胞脯氨酸含量增加，维持了细胞的膨压，同时可以保护酶和膜系统免受毒害。本研究中，扁蓿豆叶片
脯氨酸含量随盐浓度的增加而增加，高浓度胁迫促进了脯氨酸的大量积累，且随着胁迫时间的延长，积累越多。
张永锋等［１６］研究发现随盐碱胁迫的增加，苗期紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）叶片中脯氨酸含量呈升高趋势，且随
着胁迫时间的延长，各处理下的脯氨酸含量总体变化也呈升高趋势，本研究结果与其一致。
３．２ ＮａＣｌ胁迫对扁蓿豆光合特性的影响
光合作用是植物进行生命活动的基础，所以研究盐胁迫下光合作用的响应，对扁蓿豆抗逆性研究具有重要的
意义。研究表明，盐胁迫既可以直接影响植物的生长［３２３３］，也可以通过抑制为其生长提供物质基础的光合作用而
间接影响植物生长，且盐度越大，作用时间越长越明显［３４］。Ｍｕｎｎｓ［３５］认为盐胁迫引起的光合作用下降是因为盐
分造成植物生长势减弱，从而降低单株植物的光合作用面积。本研究得出，胁迫早期，低盐胁迫下扁蓿豆净光合
速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 均高于对照，随着胁迫时间及盐浓度的增加而显著降低。原因可能是短期
胁迫下植物光合作用产生的能量可用于植物生长，还可用于适应盐胁迫，植物为了抵抗盐胁迫需要加快自身光合
速率［３６］，但随着盐浓度及处理时间延长这种适应能力下降，光合速率降低。与Ｋｕｒｂａｎ等［３７］对豆科植物骆驼刺
（犃犾犺犪犵犻狆狊犲狌犱狅犪犾犺犪犵犻）的研究结论及Ｐａｒｉｄａ等［３８］的研究结论一致，低盐处理使犘ｎ和犌ｓ升高，随着盐浓度的升
高转而出现抑制作用。王怡丹等［３９］认为，光合作用降低的原因是ＮａＣｌ抑制ＣＯ２ 的吸收，即胞间ＣＯ２ 浓度降低，
破坏叶绿体色素的平衡，降低叶绿体色素的含量，最终导致光合作用的降低。
李荣生等［４０］研究表明，水分利用效率（ＷＵＥ）与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关，
且 ＷＵＥ随着气孔导度下降反而上升。本研究中，扁蓿豆 ＷＵＥ随胁迫时间及盐浓度的提高而显著高于对照，胁
６９ 草 业 学 报 第２４卷
迫１４和２８ｄ，Ｓ２５０、Ｓ３００处理水分利用效率显著高于０ｄ。研究［４１］表明，在干旱生境中生长的植物具有较高的水分
利用效率，且当植物水势降低时，气孔导度降低，气孔导度值的降低可以增加植物的水分利用效率。可见，扁蓿豆
水分利用效率的增大可能与扁蓿豆具有较强的抗旱性有关［８］，同时张振平等［４２］研究表明，干旱胁迫下，叶片主要
通过降低其蒸腾速率来提高水分利用效率，与本实验研究结果相同。气孔限制值（犔ｓ）主要表现为限制叶片气孔
大小及气孔开闭状态。盐胁迫下，引起植物叶片光合速率降低的自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔限
制和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限制两类［４３］。但有关盐胁迫对植物光合特性的影响归因于气孔因
素还是非气孔因素至今也未形成统一的认识［４４］。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［４５］提出的光合作用气体交换模型，
如果犘ｎ的降低伴随着犌ｓ和犆ｉ的降低及犔ｓ的升高则是气孔因素引起的，而犘ｎ 下降伴随着犆ｉ的升高则证明是
由叶肉细胞光合活性的降低引起的。对拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）［４６］的研究表明，气孔因素是引起其光合速
率下降的主要原因，而对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的研究表明，非气孔因素导致了光合速率下降。海滨锦葵（犓狅狊狋犲犾犲狋狕
犾狔犪狏犻狉犵犻狀犻犮犪）叶片的光合速率在盐处理的初期下降，下降至最低点后又会有一定程度的回升，随着处理时间的
延长，盐浓度越高光合速率下降越明显［４７］。本研究中，随胁迫浓度和胁迫时间的增加，扁蓿豆光合速率、气孔导
度、胞间ＣＯ２ 浓度降低，而气孔限制值增大，表明气孔限制是扁蓿豆光合速率下降的主要原因。范方等［４８］研究
盐胁迫对紫花苜蓿生长及光合生理特性得出使紫花苜蓿光合降低的主要因素有早期的气孔限制因素和后期的非
气孔限制因素，本研究结论与其有差异。这可能与不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫的敏感
度各不相同有关。
４ 结论
盐胁迫下，扁蓿豆产生的３种渗透调节物质变化规律不一致，但对其耐盐性的提高均有一定的调节作用。胁
迫早期（７，１４ｄ），可溶性蛋白对高浓度（３００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐胁迫刺激敏感，含量显著低于对照。第７，１４，２１天，５０～
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，可溶性糖含量明显高于对照，但第２８天，２５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理，含量显著低于对照。胁
迫第７天，１００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理、第１４和２８天，２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理均分别使扁蓿豆脯氨酸含量
显著高于对照及其他处理。
不同的胁迫浓度和时间，扁蓿豆３个观测期光合参数变化不尽相同，胁迫第１４天，犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犆ｉ随盐浓度的
升高呈先上升后降低的趋势。５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度犘ｎ、犜ｒ和犌ｓ显著大于对照，３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理犘ｎ和
犜ｒ显著低于对照及其他处理。胁迫第２８天，４个光合参数均随盐浓度的升高而降低。犔ｓ和 ＷＵＥ在胁迫１４和
２８ｄ时，均随盐浓度的升高而升高。综合盐胁迫对６个光合参数的影响得出气孔限制是扁蓿豆光合速率下降的
主要原因。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＭａｏＰＳ，ＣｈａｎｇＳＪ，ＷａｎｇＹＨ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙａｇｅｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｅｅｄ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，１７（６）：６６７０．
［２］ ＨａｎＷＢ，ＳｈｅｎｇＺＢ，ＴａｎｇＦＬ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｕｓｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｆｏｒａｇｅｒｅｓｔｏｒｅｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｍｅａｄｏｗ．ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＶｅｌｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１３，（９）：３２３５．
［３］ ＺｈａｎｇＧ，ＺｈｏｕＺＹ，ＺｈａｎｇＣＰ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌａｎｄｕｓｅｏｎｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｓａｌｔａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，
１６（４）：１５２０．
［４］ ＧｕＦＸ，ＺｈａｎｇＹＤ，ＬｉｕＹＱ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｓａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎＦｕｋａｎｇｏａｓｉｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄＲｅ
ｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００３，１７（２）：７８８２．
［５］ ＧｕｏＸ，ＬｉＭ，ＸｉａｏＳＧ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｋａｌｉｇｒａｓｓ（犘狌犮犮犾狀犲犾犾犻犪犮犺犻狀犪犿狆狅犲狀狊犻狊Ｏｈｗｉ）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，
３６（１６）：６８６６６８６７．
［６］ ＬｉＦＫ，ＺｈａｉＧＹ，ＳｈｅｎＹＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｕｐｅｒｐｈｏｓｐｈａｔｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｒｈｉｚｏｂｉａｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｉｎ
ｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（３）：８７９３．
［７］ ＺｈａｏＹＣ，ＱｉｎＪＨ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｆｏｒａｇｅｔｏａｍｅｌｉｏｒａｔｅａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｏｉｌｉｎｔｈｅＨｅｘｉａｒｅａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（６）：
６３６６．
［８］ ＺｈａｎｇＺＷ．ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ［Ｍ］．ＴｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎａＦｌｏｒａＥｄｉｔｏｒｉａｌＢｏａｒｄ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９８：４６７．
［９］ ＨａｎＨＢ，ＳｈｉＷＧ，ＬｉＺＹ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２８（４）：６３１６３５．
７９第５期 姚佳 等：不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响
［１０］ ＬｉＨＹ，ＬｉＺＹ，ＳｈｉＷＧ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｒｅｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＩＳＳＲａｎｄＳＳＲ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（５）：１０７１１３．
［１１］ ＬｉＺＹ．ＴｈｅＭｅｃｈａｎｉｓｍＳｔｕｄｉｅｓｏｎＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪ＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１：１４２．
［１２］ ＮｉｎｇＨ Ｍ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｆＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎ６Ｗｉｌｄ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪ＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｄ］．Ｈｏｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８：５５．
［１３］ ＺｈａｎｇＹ，ＳｈｉＦＬ，ＧａｏＸ．ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｃＤＮＡＡＦＬＰＲｅａｃｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｏｆｃｏｌｄｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１３，３５（２）：１３１８．
［１４］ ＳｈｉＦＬ，ＧｕｏＸＸ，ＬｉＨ．Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｎａｔｏｍｙｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅ
ｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００５，２３（２）：１１５１１８．
［１５］ ＣｕｉＸＭ，ＬｉｕＸＢ，ＬｉＺＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙａｃｉｄｏｎｇｒｏｗｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：８２９３．
［１６］ ＺｈａｎｇＹＦ，ＬｉａｎｇＺＷ，ＳｕｉＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓａｔｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［１７］ ＺｈｕＸＧ，ＺｈａｎｇＱＤ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎＢｏｔａｎｙ，１９９９，１６（４）：３３２３３８．
［１８］ ＨａｎＺＰ，ＧｕｏＳＲ，ＪｉａｏＹＳ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｏｆｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａ
ｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００８，２８（４）：７４５７５１．
［１９］ ＷａｎｇＸＫ．ＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６：２９８．
［２０］ ＭａＬ．ＳｔｕｄｙｏｎＥｆｆｅｃｔｓａｎｄＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔｓｏｆＮａＣｌＳｔｒｅｓｓｏｎＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｏｆＳｅｅｄｌｉｎｇｏｆＨｅｒｂａｇｅｓ［Ｄ］．
Ｔａｉａｎ：ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０：８２．
［２１］ ＨｅｕｅｒＢ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，
１６５（４）：６９３６９９．
［２２］ ＡｓｈｒａｆＭ，ＦｏｏｌａｄＭＡ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔａｎｔｓｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ．Ｅｎ
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，５９：２０６２１６．
［２３］ ＸｕＦＬ，ＬｕｏＬＪ，ＧａｏＣＨ．Ｉｎｄｕｃｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｎｔｈｅｃｈｉｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｗｅｅｔｐｅｐｐｅｒ（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｅｓｔｉｃｉｄｅＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１３（１）：３３３９．
［２４］ ＸｉａｏＱ，ＺｈｅｎｇＨＬ，ＣｈｅｎＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅
狉犪．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２４（４）：３７３３７６．
［２５］ ＦａｎｇＺＨ，ＤｏｎｇＫＨ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮狀犲狋犺犻犳狅犾犻犪．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２０１０，２６（１６）：１４７１４９．
［２６］ ＸｉａｏＷ，ＪｉａＨＸ，ＰｕＬＭ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｏｆｓｏｍｅｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０００，２５（５）：８１８
８２５．
［２７］ ＦｏｎｇＹＱ，ＣａｏＺＺ，ＪｉａＹＱ．Ｓｔｕｄｙｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｉｌｄｂｌａｃｋｍｅｄｉｃｇｅｒｍｐｌａｓｍ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２４（５）：２７３３．
［２８］ ＳｉｎｇｈＮＫ，ＨａｎｄａＡＫ，ＨａｓｅｇａｗａＰＭ，犲狋犪犾．ＰｒｏｔｅｉｎｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｃｅｌｓｔｏＮａＣｌ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，
７９（１）：１２６１３７．
［２９］ ＭｕｎｎｓＲ，ＴｅｒｍａａｔＡ．Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｉｎｉｔｙ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９８６，１３（１）：１４３１６０．
［３０］ ＬｉＹ，ＬｉｕＧＢ，ＧａｏＨ Ｗ．Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（４）：７９８６．
［３１］ ＷａｎｇＧＢ，ＣａｏＦＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｂａｌｄｃｙｐｒｅｓｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ
ＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２００３，２７（３）：１１１４．
［３２］ ＱｉｎＦＭ，ＺｈａｎｇＨＸ，ＷｕＷ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，
１９（４）：７１７８．
［３３］ ＪｉｎｇＹＸ，ＹｕａｎＱＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ａｎｄｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｏｒｇａｎｓ．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（２）：１３４１３９．
［３４］ ＳｕｌｔａｎａＮ，ＩｋｅｄａＴ，ＩｔｏｈＲ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｉｃｅｇｒａｉｎｓ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９９，４２（３）：２１１２２０．
［３５］ ＭｕｎｎｓＲ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｓａｌｔａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，２５（２）：２３９２５０．
［３６］ ＦｌｅｘａｓＪ，ＢｏｔａＪ，ＧａｌｍｅｓＪ，犲狋犪犾．Ｋｅｅｐｉｎｇａｐｏｓｉｔｉｖｅｃａｒｂｏｎｂａｌａｎｃｅｕｎｄｅｒａｄｖｅｒｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏ
ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００６，１２７（３）：３４３３５２．
［３７］ ＫｕｒｂａｎＨ，ＳａｎｅｏｋａＨ，ＮｅｈｉｒａＫ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｍｉｎｅｒａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔＡｌｈａｇｉ
ｐｓｅｕｄｏａｌｈａｇｉ（Ｂｉｅｂ．）．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９９，４５（４）：８５１８６２．
［３８］ ＰａｒｉｄａＡＫ，ＤａｓＡＢ，ＭｉｔｔｒａＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｉｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｌｅａｆａｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅｍａｎｇｒｏｖｅ，ｂｒｕｇｕｉｅｒａ
ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ．Ｔｒｅｅｓ，２００４，１８（２）：１６７１７４．
［３９］ ＷａｎｇＹＤ，ＱｕａｎＢＷ，ＰｉａｏＪＺ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎａｂｏｕｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ４ｆｏｒａｇｅｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌＳｃｉｅｎｃｅＹａｎｂｉａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２９（２）：１０１１０６．
［４０］ ＬｉＲＳ，ＸｕＨＣ，ＹｉｎＧＴ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｌａｎｔ．ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１６（３）：３６６３７１．
［４１］ ＣｈｅｎｇＴ，ＦｏｎｇＨＹ，ＸｕＳＪ．ＳｔａｂｌｅＣａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ，
８９ 草 业 学 报 第２４卷
２００２，２２（３）：８７９０．
［４２］ ＺｈａｎｇＺＰ，ＱｉＨ，ＺｈａｎｇＹ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＭａｉｚｅ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＳｉｎｉｃａ，
２００９，２４（Ｓ１）：１５５１５８．
［４３］ ＷａｎｇＤＭ，ＪｉａＹ，ＣｕｉＪＺ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｌａｎｔａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｔｏｓａｌｉｎｉｔｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００９，２５（４）：１２４１２８．
［４４］ ＳｔｅｄｕｔｏＰ，ＡｌｂｒｉｚｉｏＲ，ＧｉｏｒｉｏＰ，犲狋犪犾．Ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｓｔｏｍａｔａｌａｎｄｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｔｏｃａｒｂｏｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｓｕｎｆｌｏｗｅｒ
ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，４４（３）：２４３２５５．
［４５］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＳｈａｒｋｅｙＴＤ．Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，３３（１）：３１７３４５．
［４６］ ＺｈａｏＸ，ＷｕＹＸ，ＺｈａｏＭＧ．ＲｅａｐｏｎｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｃｒｅｓｓａｎｄａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｏＮａＣｌｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａ
ｎｙ，２００７，２４（２）：１５４１６０．
［４７］ ＬｉｎＹ，ＬｉＷ，ＦａｎＨ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犓狅狊狋犲犾犲狋狕犾狔犪狏犻狉犵犻狀犻犮犪Ｌ．ｐｒｅｓｌｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ
ｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００６，２１（２）：１１８１２０．
［４８］ ＦａｎＦ，ＺｈａｎｇＹＸ，ＪｉａｎｇＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｆａｌｆａ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２０１３，２９（１７）：１４１８．
参考文献：
［１］ 毛培胜，常淑娟，王玉红．人工老化处理对羊草种子膜透性的影响．草业学报，２００８，１７（６）：６６７０．
［２］ 韩微波，申忠宝，唐凤兰．我国利用耐盐牧草恢复盐渍化草地的研究进展．黑龙江畜牧兽医，２０１３，（９）：３２３５．
［３］ 张冈，周志宇，张彩萍．利用方式对盐渍化土壤中有机质和盐分的影响．草业学报，２００７，１６（４）：１５２０．
［４］ 顾峰雪，张远东，刘永强．阜康绿洲土壤盐渍化特征及其与肥力的相关性分析．干旱区资源与环境，２００３，１７（２）：７８８２．
［５］ 郭孝，李明，肖曙光．碱茅改良黄河滩区盐渍化土壤的效果．安徽农业科学，２００８，３６（１６）：６８６６６８６７．
［６］ 李富宽，翟桂玉，沈益新．施磷和接种根瘤菌对黄河三角洲紫花苜蓿生长及品质的影响．草业学报，２００５，１４（３）：８７９３．
［７］ 赵芸晨，秦嘉海．几种牧草对河西走廊盐渍化土壤改土培肥的效应研究．草业学报，２００５，１４（６）：６３６６．
［８］ 张振万．中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８：４６７．
［９］ 韩海波，师文贵，李志勇．扁蓿豆的抗性研究进展．草业科学，２０１１，２８（４）：６３１６３５．
［１０］ 李鸿雁，李志勇，师文贵．３种生态型野生扁蓿豆种质资源ＩＳＳＲ与ＳＳＲ遗传多样性分析．草业学报，２０１２，２１（５）：１０７１１３．
［１１］ 李志勇．扁蓿豆种质资源遗传多样性机理的研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２０１１：１４２．
［１２］ 宁红梅．６份野生扁蓿豆种质资源鉴定与评价研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００８：５５．
［１３］ 张宇，石凤翎，高霞．扁蓿豆冷诱导基因转录差异ｃＤＮＡＡＦＬＰ反应体系的构建．中国草地学报，２０１３，３５（２）：１３１８．
［１４］ 石凤翎，郭晓霞，李红．扁蓿豆抗旱形态解剖结构观察与分析．干旱地区农业研究，２００５，２３（２）：１１５１１８．
［１５］ 崔秀妹，刘信宝，李志华．不同水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆生长及光合生理的影响．草业学报，２０１２，２１（６）：８２９３．
［１６］ 张永锋，梁正伟，隋丽．盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿生理特性的影响．草业学报，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［１７］ 朱新广，张其德．ＮａＣｌ对光合作用影响的研究进展．植物学通报，１９９９，１６（４）：３３２３３８．
［１８］ 韩志平，郭世荣，焦彦生．ＮａＣｌ胁迫对西瓜幼苗生长和光合气体交换参数的影响．西北植物学报，２００８，２８（４）：７４５７５１．
［１９］ 王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：２９８．
［２０］ 马琳．ＮａＣｌ胁迫对牧草种子萌发与幼苗生理生化的影响及耐盐性评价［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２０１０：８２．
［２３］ 徐福乐，罗立津，高灿红．植物生长调对甜椒的抗寒性诱导效应研究．农药学学报，２０１１，１３（１）：３３３９．
［２４］ 肖强，郑海雷，陈瑶．盐度对互花米节剂草生长及脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量的影响．生态学杂志，２００５，２４（４）：３７３３７６．
［２５］ 方志红，董宽虎．ＮａＣｌ胁迫对碱蒿可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响．中国农学通报，２０１０，２６（１６）：１４７１４９．
［２６］ 肖雯，贾恢先，蒲陆梅．几种盐生植物抗盐生理指标的研究．西北植物学报，２０００，２５（５）：８１８８２５．
［２７］ 冯毓琴，曹致中，贾蕴琪．天蓝苜蓿野生种质的耐盐性研究．草业科学，２００７，２４（５）：２７３３．
［３０］ 李源，刘贵波，高洪文．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［３１］ 汪贵斌，曹福亮．盐胁迫对落羽杉生理及生长的影响．南京林业大学学报（自然科学版），２００３，２７（３）：１１１４．
［３２］ 秦峰梅，张红香，武．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响．草业学报，２０１０，１９（４）：７１７８．
［３３］ 景艳霞，袁庆华．ＮａＣｌ胁迫对苜蓿幼苗生长及不同器官中盐离子分布的影响．草业学报，２０１１，２０（２）：１３４１３９．
［３９］ 王怡丹，全炳武，朴京珠．水分胁迫对４种牧草苗期的抗旱性比较．延边大学农学学报，２００７，２９（２）：１０１１０６．
［４０］ 李荣生，许煌灿，尹光天．植物水分利用效率的研究进展．林业科学研究，２００３，１６（３）：３６６３７１．
［４１］ 陈拓，冯虎元，徐世建．荒漠植物叶片碳同位素组成及其水分利用效率．中国沙漠，２００２，２２（３）：８７９０．
［４２］ 张振平，齐华，张悦．水分胁迫对玉米光合速率和水分利用效率的影响．华北农学报，２００９，２４（Ｓ１）：１５５１５８．
［４３］ 王东明，贾媛，崔继哲．盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展．中国农学通报，２００９，２５（４）：１２４１２８．
［４６］ 赵昕，吴雨霞，赵敏桂，等．ＮａＣｌ胁迫对盐芥和拟南芥光合作用的影响．植物学通报，２００７，２４（２）：１５４１６０．
［４７］ 林莺，李伟，范海．海滨锦葵光合作用对盐胁迫的响应．山东师范大学学报（自然科学版），２００６，２１（２）：１１８１２０．
［４８］ 范方，张玉霞，姜健．盐胁迫对紫花苜蓿生长及光合生理特性的影响．中国农学通报，２０１３，２９（１７）：１４１８．
９９第５期 姚佳 等：不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响