全 文 ：书异质生境空心莲子草的结构基础与生态适应性
王桂芹１，高瑞如２，王玉良１，柴瑞娟３
（１．安徽科技学院生命科学学院，安徽 凤阳２３３１００；２．山西师范大学生命科学院，山西 临汾０４１００４；
３．安徽工程科技学院生化系，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：以营养器官的部分性状，对旱生和水生空心莲子草不同器官的结构和物质进行了研究，并据此对２种生境空
心莲子草形态结构变化进行了比较。对比研究结果表明，二者营养器官因环境适应而发生了较大变化，其中叶宽、
叶片角质层厚度、孔下室面积、气孔数量与分布表现显著差异，旱生者具有长的表皮毛，而水生的则完全没有。茎
中节间长度、髓腔直径、髓射线宽度和输导组织的类型、数量及比例在不同生境的茎和不同生长型的茎中均表现出
显著的变化。旱生匍匐茎和根状茎节上具宿根，含大量贮藏物质，并生有多量的不定芽，具备成为独立散布体的物
质和结构基础，而水生茎则因适应吸收需要，产生大量不定根。空心莲子草花粉败育率高（约８０％），可能是其较低
结实率的原因之一。空心莲子草在较低的有性生殖率下如何完成远距离扩布值得进一步探讨，此点在杂草防治中
可能具有一定的意义。
关键词：空心莲子草；形态解剖结构；物质基础；异质生境；生态适应
中图分类号：Ｓ３１４；Ｑ９４９．７４５．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１４３１０
　 空心莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊），属苋科（Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ）莲子草属，别名喜旱莲子草、水花生等。
该属在我国共有４个种，空心莲子草以头状花序单一、腋生具总花梗为鉴别特征［１］。本种原产巴西，２０世纪３０
年代引至上海，目前，在我国华东、华中、华南和西南等约２０多个省市和自治区均有入侵［２４］。空心莲子草是多年
生宿根草本植物，由于其广泛的适生性（水旱两栖均可生长）和极强的生长与繁殖特性，导致其在入侵地能够迅
速繁殖蔓延，常常形成单一的优势群落，其群落内部本土植物的生长空间受到限制，危害到当地的生物多样性。
影响农事作业，造成农作物减产，污染水体，堵塞水道。已成为世界公认的恶性杂草之一［５］，被列入国家环保总局
２００３年公布的“中国第一批外来入侵生物名单”。
从生物学方面，如形态学、细胞学以及遗传学特征入手，是寻求入侵种普遍特征的首要方面［６］。外来植物的
入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一。成功的入侵种常常能占据多样化的生境，具有
较强的适应性、繁殖力和散布力［７］。对多样化生境的适应性、繁殖力、散布力等是以形态和内部结构作为基础的。
因此，探讨入侵植物形态、结构等与其生态适应性和入侵机理特别是繁殖机理的关系对入侵植物的防范和治理具
有一定的意义。
近年来，有关空心莲子草的研究文献较多，多集中在危害评估［８１１］、杂草防治［１２］、生物学特性和生物多样
性［１３，１４］、生态学以及综合性研究［１５１７］等方面，但对其机体形态特征、内部结构和所含物质（可溶性糖，蛋白质）与
生态、入侵、繁殖和散布关系的研究目前尚无系统报道。植物固着于土壤中，决定了必须对环境条件的变化作出
多种反应，同一物种其形态可以相差很大，即个体通过改变自身的形态结构和（或）生理而对环境变化做出反应的
能力，植物对多样化的生境的适应性、繁殖力和散布力等是以其生物学特性作为基础的［１８］，这种变化可以在植物
的某些结构，如表皮、维管组织的分布和比例等表现出来。本研究在其他学者工作的基础上，以异质生境空心莲
子草为实验材料，以营养器官的结构特征为研究对象，从形态和解剖结构作为切入点，选择一些性状作为衡量标
准，采用野外调查、光镜、电镜等研究手段，对异质生境空心莲子草的营养器官进行系统的表型比较研究，对其生
物学性状与生态学特性关系进行了探讨，并藉此推测该物种对生态的适应性、入侵机理的结构机制和结构特点。
第２０卷　第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１４３－１５２
２０１１年８月
 收稿日期：２０１００５０７；改回日期：２０１００５２６
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３９７３０１００），国家基金资助项目（３００７０６４０），安徽省教育厅自然科学基金资助项目（２００ＫＪ１６５Ｂ，
ＫＪ２００８Ｂ０７ＺＣ）和安徽科技学院专项基金资助项目（ＺＲＣ２００４３６）资助。
作者简介：王桂芹（１９５４），女，内蒙古赤峰人，教授，学士。Ｅｍａｉｌ：ｗｇｑ６１１２＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　样点选择与实验对象的划分
参考潘晓云等［１４］对空心莲子草形态和生境的划分，在蚌埠市郊选择８个样点，其中４个为水生环境，４个为
旱生环境，根据实际观察，对２种环境内同一植株中不同生长型的茎、叶作如下划分，水生环境（漂浮型）：水生茎
分为浮水茎和挺水茎，浮水茎浮于水面生长，挺水茎生自浮水茎叶腋，大致与浮水茎垂直，并挺水生长；生于浮水
茎上的叶称浮水叶，生于挺水茎上的叶称挺水叶；旱生环境：茎分为匍匐茎和直立茎，匍匐茎一般来自宿根上的不
定芽且贴地生长，直立茎生于匍匐茎叶腋，大致与地面垂直；匍匐茎上的叶称匍匐叶，直立茎上的叶称直立叶。
１．２　野外实验内容
野外观察于２００７年１１月－２００８年１０月进行。内容包括测量空心莲子草的茎长、节间长度、叶长和宽、不
定根数量和长度、侧根数量、宿根数量（＞１ｃｍ者）、匍匐枝的数量，每种环境测量５株，分别求平均值。同时调查
结实情况。
１．３　室内实验方法
１．３．１　石蜡切片材料　选取不同生境空心莲子草新鲜茎中上部、叶片（包括中脉）的适当部位，切成０．５ｃｍ左右
的小段，清洗抽气后立即投入ＦＡＡ（ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌ）中固定２４ｈ，梯度乙醇脱水，二甲苯透明，常规石
蜡切片，切片厚度１２μｍ，番红－固绿对染，欧林巴斯显微镜（ＩＸ５１）下观察、照相。
１．３．２　离析材料　采用硝酸－铬酸离析法进行离解、染色：取茎木质部，切为直径约１ｍｍ粗的小棒，置于硝酸
－铬酸（１∶１，Ｖ／Ｖ）离析液４８ｈ，后去离析液，加蒸馏水，玻棒捣至絮状，离心（２０００ｒ／ｍｉｎ，１５ｍｉｎ），重复数次至
无黄色色泽，材料梯度乙醇脱水后于１００％乙醇中保存，备用。吸管吸取少量材料，滴在载玻片中央，盖片，显微
镜下观察离析材料中管状分子类型，测量长度、直径等指标，并记数（取２０个视野平均值）。
１．３．３　扫描电镜样品制备　导管分子：吸取１．３．２中的离析材料，滴加在双面胶上，待乙醇挥发后，喷金，厚度约
１０ｎｍ，扫描电镜（日立Ｓ４１００）下观察、照相。
叶表皮：用毛笔将叶片轻轻擦拭，去除灰尘，剪成０．５ｃｍ×０．５ｃｍ小方块，双面胶固定在样品台上，喷金后
扫描电镜下观察、照相。
１．３．４　叶表皮气孔率　在制成的永久装片上观察气孔分布模式、表皮细胞特点，取每个视野２０个气孔的平均
值，并计算气孔率，气孔率计算公式为［１９］：
犐＝ 犛犛＋犘×１００％
式中，犐为气孔率，犛为单位视野气孔数，犘为单位视野普通表皮细胞数。均取上、下表皮封片中２０个视野平均
值。
１．３．５　花粉生活力的测定　剥取新鲜成熟花药于载玻片上，滴１滴Ｉ－ＫＩ溶液，用镊子轻轻捣碎，使花粉粒释
放，盖上盖玻片，恒温２５℃下放置１０ｍｉｎ后，显微镜下观察３张制片，每片取５个视野，统计花粉粒数。
花粉生活力（％）＝着色的花粉粒数／花粉粒总数×１００
１．３．６　物质测定方法　可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝法［２０］，可溶性糖的测定采用蒽酮法［２１］。
２　结果与分析
２．１　异质生境空心莲子草叶形态结构的差异
在形态和解剖结构上，异质生境的叶片存在较大的差别：旱生的２种叶片表面具有起伏较大的纹饰，上、下表
皮均有由４～５个细胞纵向构成的表皮毛（图１ａ、ｂ），上表皮毛最长可达７６８．８μｍ；水生叶片表面纹饰起伏较小，
且上、下表皮均无表皮毛（图１ｃ、ｄ、ｅ）。在气孔的分布上，旱生叶气孔分布较均匀（图１ａ、ｆ），２种叶的两面均有气
孔分布，气孔为横列型，直立叶气孔率２３．６％、匍匐叶２８．３％；挺水叶片同样两面具气孔，但数量比旱生叶多，气
孔率３６．１％；浮水叶上表皮气孔率４６．２％，且气孔多分布于突起处。
起伏较大的纹饰、厚的角质层，特别是长的表皮毛对适应旱生生活和防止昆虫的取食具有积极的作用，较低
的气孔率和厚的角质层都是旱生植物典型的特征，能够起到防止水分过度散失的作用，这也是旱生植物需要解决
的首要问题［２２］。而生于水中的个体具有较高的气孔密度和气孔分布在突起的位置，则有利于及时将体内多余的
水分散发出去。
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
图１　空心莲子草叶片形态解剖特征
犉犻犵．１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狋犺犲犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊犾犲犪狏犲狊
　ａ：上表皮表皮毛（旱生叶，光镜，×１００）Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｈａｉｒｉｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ（ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｌｅａｆ，ｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，ｆｏｒｓｈｏｒｔＬＭ，×１００）；ｂ：沿叶脉分布
的表皮毛（旱生叶，扫描电镜）Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｈａｉｒｓａｌｏｎｇｖｅｉｎ（ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｌｅａｆ，ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ｆｏｒｓｈｏｒｔＳＥＭ）；ｃ：水生叶上表皮（扫描电
镜）Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆａｑｕａｔｉｃｌｅａｆ（ＳＥＭ）；ｄ：水生叶上表皮气孔（光镜，×１００）Ｓｔｏｍａｉｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆａｑｕａｔｉｃｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）；ｅ：水生叶上
表皮气孔（光镜，×４００）Ｓｔｏｍａｉｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆａｑｕａｔｉｃｌｅａｆ（ＬＭ，×４００）；ｆ：旱生叶上表皮气孔（扫描电镜）Ｓｔｏｍａｉｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｘｅｒｏ
ｐｈｙｔｅｌｅａｆ（ＳＥＭ）；ｇ：旱生叶角质层和孔下室（光镜，×１００）Ｃｕｔｉｃｌｅａｎｄａｉｒｃｈａｍｂｅｒｏｆｘｅｒｏｐｈｙｔｅｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）；ｈ：浮水叶孔下室（光镜，×１００）
Ａｉｒｃｈａｍｂｅｒｏｆｆｌｏａｔｉｎｇｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）；ｉ：挺水叶角质层和孔下室（光镜，×１００）Ｃｕｔｉｃｌｅａｎｄａｉｒｃｈａｍｂｅｒｏｆｅｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）；ｊ：旱生
叶维管束（光镜，×１００）Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｏｆｘｅｒｏｐｈｙｔｅｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）；ｋ：挺水叶维管束（光镜，×１００）Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｏｆｅｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍｌｅａｆ（ＬＭ，
×１００）；ｌ：浮水叶维管束（光镜，×１００）Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｏｆｆｌｏａｔｉｎｇｓｔｅｍｌｅａｆ（ＬＭ，×１００）
叶片是最容易受环境变化的影响和最容易发生饰变的器官［２３］，为了衡量空心莲子草叶片在异质生境和不同
生长型中的变化，选取２种不同环境的４种叶片的８个指标，对同类指标进行了均值比较分析。就叶长来讲，匍
匐叶和浮水叶的变化范围较大，旱生匍匐叶与水生浮水叶的差异、旱生直立叶与水生挺水叶的差异都不显著（表
１），前二者都是“水平”生长的叶片，而后二者都是“直立”生长的叶片，其他样本对之间的检验显示差异极为显著，
这个结果似乎说明着生叶片枝条的位置取向对叶片长度变化的影响大于生境的影响，这与构型或生长型由分枝
角度（ｂｒａｎｃｈｉｎｇａｎｇｌｅ）、节间长度（ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ）、分枝数量（ｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒ）和分枝型（ｂｒａｎｃｈｉｎｇｔｙｐｅ）所
５４１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
决定的研究结论是一致的［２４］。
实验结果表明叶宽对生境的反应较叶长大，叶宽的均值比较也表明了与叶长同样的结果（表１）。生境的变
化会影响同化组织的排列、数量和比例。从解剖结构上看，叶肉细胞排列、栅栏组织和海绵组织厚度及二者的比
例因生境不同存在差异：直立叶、匍匐叶和挺水叶栅栏组织细胞排列较紧密，而浮水叶排列较稀疏；海绵组织细胞
排列也表现出同样的变化，即浮水叶的通气组织较其他类型叶片发达（图１ｇ，ｈ，ｉ）；栅栏组织对环境变化较海绵
组织大，即空心莲子草叶片对由旱生向水生变化的反应是栅栏组织的减少、胞间隙增大，在这个过程中，也会伴随
叶片厚度的变小；根据均值检验结果，不同叶片之间同化组织的差异均极为显著（表２）。上述结论说明空心莲子
草叶片内部结构对环境的反应变化大于外部形态的反应变化。
表１　异质生境空心莲子草叶的８个性状比较
犜犪犫犾犲１　犈犻犵犺狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪狏犲狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊犻狀犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲狅狌狊犺犪犫犻狋犪狋狊
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
旱生Ｘｅｒｉｃｔｙｐｅ
匍匐茎叶Ｓｔｏｌｏｎｌｅａｆ 直立茎叶Ｅｒｅｃｔｓｔｅｍｌｅａｆ
水生Ａｑｕａｔｉｃｔｙｐｅ
浮水茎叶Ｆｌｏａｔｉｎｇｓｔｅｍｌｅａｆ挺水茎叶Ｅｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍｌｅａｆ
叶长Ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ５．５５ＡＢ ４．６２ＣＤ ５．６９Ａ ４．６８Ｃ
叶宽Ｂｒｅａｄｔｈ（ｃｍ） １．８０ＡＢ ０．８４ＣＤ ２．０１Ａ ０．９４Ｃ
栅栏组织厚度Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ（μｍ） ９５．０３Ｄ １４３．７５Ａ １１６．２５Ｃ １３４．１３Ｂ
海绵组织厚度Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ（μｍ） １０３．７５Ｂ １５２．３８Ａ ４６．２５Ｄ ６８．７５Ｃ
角质层厚度Ｃｕｔｉｃｌｅ（μｍ） ５．６３ＡＢ ６．８８Ａ ３．１３Ｄ ４．０６Ｃ
孔下室面积Ａｉｒｃｈａｍｂｅｒａｒｅａ（μｍ２） １８７８．９１Ｂ １１８５．２０Ｃ ２１６１．７０Ａ ９４４．５３Ｄ
表皮毛Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｈａｉｒ（μｍ） ５６２．５０Ｂ ７６８．７５Ａ － －
气孔长度Ｓｔｏｍａｌｅｎｇｔｈ（μｍ） ２０．９４Ｂ １６．８８Ｃ ２２．８１Ａ １４．３８Ｄ
　注：同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎａｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０１．
表２　异质生境空心莲子草茎的８个性状比较
犜犪犫犾犲２　犈犻犵犺狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狋犲犿狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊犻狀犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲狅狌狊犺犪犫犻狋犪狋狊
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
旱生Ｘｅｒｉｃｔｙｐｅ
直立茎Ｅｒｅｃｔｓｔｅｍ 匍匐茎Ｓｔｏｌｏｎ
水生Ａｑｕａｔｉｃｔｙｐｅ
挺水茎Ｅｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍ 浮水茎Ｆｌｏａｔｉｎｇｓｔｅｍ 沉水茎Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍ
茎长Ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｔｅｍ（ｃｍ） ３２．６８Ｄ ４９．３８Ｂ ４３．８０ＢＣ １１７７．５０Ａ －
节间长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｉｎｔｅｒｎｏｄｅ（ｃｍ） ３．８６Ｅ ６．７５ＣＤ １２．３９ＡＢ １４．６４Ａ ７．５９Ｃ
髓腔直径Ｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｐｉｔｈｃａｖｉｔｙ（ｃｍ） ０．１８ＤＥ ０．４６Ａ ０．３１ＡＢ ０．５０Ｃ ０．１９Ｄ
髓射线宽度Ｂｒｅａｄｔｈｏｆｐｉｔｈｒａｙ（μｍ） ３３３．７５Ｄ ５６８．７５Ｃ ２９６．２５Ｅ ７０１．２５Ｂ ７５１．２５Ａ
皮层厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｃｏｒｔｅｘ（μｍ） ２４４．０１Ｅ ３１５．２３Ｃ ２９８．０６Ｄ ４０４．１２Ａ ３４７．００Ｂ
导管数Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｖｅｓｓｅｌ ７．２２Ａ ６．３７ＡＢ ５．８７Ｃ ３．９５Ｃ ２．７４Ｄ
导管直径Ｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｖｅｓｓｅｌ（μｍ） ４２．４９ＣＤ ３９．０６Ｅ ４４．３８Ｃ ５３．４４ＡＢ ５７．８５Ａ
导管长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｖｅｓｓｅｌ（μｍ） ３４３．７５ＣＤ ３０６．２５Ｅ ３８５．４１ＡＢ ３８７．５２Ａ ３４８．７５Ｃ
角质层是植物适应旱生环境的特征结构，是所有植物暴露在空中表面的特殊结构，发育受环境条件的影
响［２５］。角质层厚度的变化在旱生生境叶和水生生境叶之间差异显著，而浮水叶的厚度最小（表１，图１ｇ，ｈ，ｉ）。
２．２　异质生境空心莲子草叶主脉结构的差异
直立叶、匍匐叶和挺水叶主脉内有３个维管束（图１ｊ，ｋ），浮水叶的主脉内仅有１个维管束（图１ｌ），二者共同
特点是维管束外有薄壁细胞构成的束鞘。
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
旱生匍匐茎节上有粗大的宿根（图２ａ），而水生者没有（图２ｂ），粗大宿根负责克隆植物体的定植、贮存养料并
产生不定芽，以利于克隆体的进一步扩布。这就需要空心莲子草的各个枝条必须将营养向宿根或其他枝条运输，
即进行营养物质的再分配［２６］，欲达到这个目的，多量的输导组织是必不可少的；而对于水生空心莲子草，因为没
有宿根，加上水生植物水分和无机盐的易得性，营养物质可就近运输进行再分配，茎节部的大量不定根的吸收作
用可以满足附近器官无机营养的需要，无需担负向宿根的长距离运输，空心莲子草对此的反应是输导组织和机械
组织的退化和减少。叶脉的束鞘能够扩大叶肉细胞和叶脉的接触面积，有利于叶肉组织与维管组织之间的物质
交换，束鞘延伸结构为薄壁细胞，束鞘、束鞘延伸等可以构成辅助的输导系统［２３］，直立叶和匍匐叶与挺水叶主脉
维管束的数目增加意味着束鞘面积的扩大和输导能力的增加，更有利于物质的转移和运输。异质生境中空心莲
子草叶片中栅栏组织和海绵组织的量以及比例的差异也同样是对生境的反应，这种反应的目的在于便于叶绿体
充分接受光照，最大限度地利用光能以便保持较高的光合水平，现在也确切地知道某些物种无性系分株株高的生
长动态最终可以形成一个对光吸收效率近似最佳的结构［２７］。
２．３　异质生境空心莲子草茎表型和结构差异
选取２种生境的５种茎的８个指标进行测量分析（表２）。结果表明导管的数量在不同生境之间变化较大，
这意味着空心莲子草输导能力的增加（减小）主要是通过增加（或减少）导管数量，而不是靠改变导管的类型来实
现。
主茎长度最大的是浮水茎，长可达１１．７７ｍ，匍匐茎次之，旱生匍匐茎的节间明显短于浮水茎（表２）。匍匐茎
和浮水茎担负的功能相同，较长的主枝和较长的节间均有利于种群在水平方向上的扩展和蔓延、增加并不断扩大
其占据的空间范围，但二者主枝伸长的方式不同，匍匐茎主要是通过节数的增加实现其主枝的伸长，而水生茎则
主要是通过增加节间长度来实现。
入侵植物竞争成功与否主要是资源捕获潜力的反映，具有最大的营养组织生长率（即最大的资源捕获潜力）
的物种将是竞争优胜者［２８］。植物资源利用特性对竞争的影响表现主要是资源吸收与利用能力，如耐低资源水平
的能力，快速抢先利用资源的能力等［２９］。在异质的环境中，空心莲子草通过不同的茎的延长方式最终达到快速
抢先利用资源的目的。水环境中空心莲子草浮水茎的吸收器官表现在２个方面：一是不定根，二是幼茎。茎的节
间伸长有助于对水域中营养利用的补偿，且节省了增加节数时对物质和能量的消耗。而匍匐茎的吸收器官只有
节上的不定根和宿根，因此匍匐茎只有通过缩短节间、增加节数实现对资源的抢占和利用。挺水茎和直立茎在节
间和茎的总高方面均表现较短，也是对环境资源利用的适应性表现。植物资源的利用特性对竞争的影响还表现
在资源分化，包括空间分化。
空心莲子草茎部的离析材料表明，不同生长型茎内导管管孔类型几乎均以复管孔为主（图３），因此相对输导
率大［３０］，导管数量在不同生境的茎中差异最为显著，导管种类和管腔直径也表现了一定程度的多样性（表３）。旱
生茎的输导能力明显高于水生茎，这不仅表现在数量上，也表现在穿孔板类型、导管的连接方式和纹孔式等方面
（图３；表３，４），这与旱生的长距离运输有关（前已述及）。此外，髓射线宽度、皮层厚度和髓腔直径也表现出不同
程度的变化（表２）。
２．４　异质生境空心莲子草根和根状茎的形态差异
空心莲子草根和根系的形态随生境不同发生了显著差异：水生环境中仅有须根而无宿根，须根着生于沉水茎
和浮水茎的节上，且不定根的数目和长度在２种茎上表现出差异（表５）；旱生生境中空心莲子草具２类根状茎：
直立根状茎和横卧根状茎（图２ｃ，ｄ），根状茎的节上既生有不定根，同时生有宿根，每节上宿根的数量有限，但直
径粗大，最大可达１ｃｍ左右，长可达１．５ｍ（图２ａ）。浮水茎担负空心莲子草的扩展和同化作用，水环境中空心莲
子草的无机营养从水中吸收，须根由于具有较大的比表面积，因此使用相等量的材料，可以构建有较大接触面积
的吸收结构，从而增加了空心莲子草的吸收能力，大的吸收面积也提高了空心莲子草的竞争性，而地下（或水下）
竞争是对称的，即在地下竞争中，植株对营养的吸收以及竞争能力与植株本身的大小尺寸成比例［３１］；旱生空心莲
７４１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
子草宿根主要功能是固着、贮存营养和繁殖，宿根上可产生不定芽，进行营养繁殖，扩大空心莲子草的空间。本研
究观察到的一条宿根上不定芽的数目最多可达５０余个（图２ｅ），宿根在很多匍匐茎节上都存在，数量众多，并附
有许多不定根（图２ａ），因此旱生生境空心莲子草的吸收主要由匍匐茎完成，并为空心莲子草扩大种群数量奠定
了基础。
图２　空心莲子草地下器官
犉犻犵．２　犛狌犫狋犲狉狉犪狀犲狅狌狊狅狉犵犪狀狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
　ａ：旱生生境宿根Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｏｏｔｓｉｎｄｒｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｂ：水生生境不定根Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｓｉｎａｑｕａｔｉｃｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｃ：直立根状茎Ｅｒｅｃｔｒｈｉｚｏｍｅｉｎ
ｄｒｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｄ：横卧根状茎 Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ；ｅ：宿根上的不定芽Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓｆｒｏｍｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｏｏｔｓ
图３　空心莲子草茎部输导和支持结构
犉犻犵．３　犆狅狀犱狌犮狋犻狀犵犪狀犱狊狌狆狆狅狉狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀狊狋犲犿狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
　ａ：网纹导管（光镜，×４００）Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｖｅｓｓｅｌ（ＬＭ，×４００）；ｂ：互列纹孔式导管（光镜，×１００）Ａｌｔｅｒｎａｔｅｐｉｔｔｉｎｇ（ＬＭ，×１００）；ｃ～ｄ：梯纹导管（光
镜，×４００）Ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍｖｅｓｓｅｌ（ＬＭ，×４００）；ｅ：环纹导管（扫描电镜）Ｒｉｎｇｅｄｖｅｓｓｅｌ（ＳＥＭ）；ｆ：导管横壁上的大纹孔（扫描电镜）Ｂｉｇｐｉｔｓｉｎｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
ｗａｌｏｆｖｅｓｓｅｌ（ＳＥＭ）
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
表３　旱生生境空心莲子草茎导管特征
犜犪犫犾犲３　犞犲狊狊犲犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊狊狋犲犿犻狀狓犲狉狅狆犺狔狋犻犮犺犪犫犻狋犪狋
视野序号
Ｃｏｄｅｏｆｖｉｓｕａｌｆｉｅｌｄ
大小
Ｓｉｚｅ（μｍ）
穿孔板类型
Ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎｐｌａｔｅｔｙｐｅ
纹孔排列
Ｐｉｔｔｉｎｇ
导管类型
Ｔｙｐｅｏｆｖｅｓｓｅｌ
数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
１ ２７９．３×７３．５ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ３
２ ３３８．１×８８．２ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ５
３ ４１１．６×１１７．６ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ６
４ ４９９．８×８８．２ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ２
５ ２６４．６×５１．５ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
６ ５１４．７×１０２．９ 单Ｓｉｍｐｌｅ，斜Ｌｅａｎ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ４
７ ２７９．３×７４．９ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ５
８ ２９４．４×７３．５ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ３
９ ２２０．５×９６．１ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
１０ １４７．０×１１０．８ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ４
表４　水生生境空心莲子草茎导管特征
犜犪犫犾犲４　犞犲狊狊犲犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊狊狋犲犿犻狀犺狔犱狉狅狆犺狔狋犻犮犺犪犫犻狋犪狋
视野序号
Ｃｏｄｅ
大小
Ｓｉｚｅ（μｍ）
穿孔板类型
Ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎｐｌａｔｅｔｙｐｅ
纹孔排列
Ｐｉｔｔｉｎｇ
导管类型
Ｔｙｐｅｏｆｖｅｓｓｅｌ
数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
１ ３９３．９×７６．４ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ２
２ ４５４．２×６１．７ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ １
３ ３７４．９×１０１．４ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 螺纹 Ｈｅｌｉｃａｌ １
４ ４３３．７×６９．１ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
５ ４５４．２×５４．４ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
６ ３８０．８×９５．６ 单Ｓｉｍｐｌｅ，斜Ｌｅａｎ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ３
７ ２８９．６×７６．４ 单Ｓｉｍｐｌｅ，斜Ｌｅａｎ，平Ｆｌａｔ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 梯纹Ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ １
８ ３９５．４×７３．５ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，平Ｆｌａｔ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
９ ４０８．７×８８．２ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 互列Ａｌｔｅｒｎａｔｅ 网纹－孔纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ－Ｐｉｔｔｅｄ ２
１０ ３８８．１×６０．３ 单Ｓｉｍｐｌｅ，平Ｆｌａｔ，斜Ｌｅａｎ 对列Ｏｐｐｏｓｉｔｅ 网纹Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ２
表５　异质生境空心莲子草根的４个性状比较
犜犪犫犾犲５　犉狅狌狉犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狉狅狅狋狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊犻狀犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲狅狌狊犺犪犫犻狋犪狋狊
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
浮水茎
Ｆｌｏａｔｉｎｇｓｔｅｍ
沉水茎
Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍ
挺水茎
Ｅｍｅｒｇｅｄｓｔｅｍ
匍匐茎
Ｓｔｏｌｏｎ
直立茎
Ｅｒｅｃｔｓｔｅｍ
不定根数目Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔ ３６．８８０ ２８．２４ － １６．４４ －
不定根长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔ（ｃｍ） ５．９７５ ４．８９ － ２．９６ －
侧根数目Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔ ６７．７４０ ７３．７６ － １４．４５ －
宿根数目Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｆｌｅｓｈｙｒｏｏｔ － － － ４．５０ －
　　空心莲子草的地上部分为一年生，每个节上留下的宿根成为新的繁殖体，１个基株可产生匍匐茎１３～２１条
（辐射状分布），每条匍匐茎近基株中部的第３～５节上即可产生宿根，因此形成了庞大的分株，以便充分的摄取地
上或地下资源［２４］。在同一环境中植物体的明确分工有助于种群获得较大范围内的资源，整合不利环境的影响。
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２．５　繁殖器官
图４　空心莲子草不同部位２种物质的含量
犉犻犵．４　犜狑狅狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犪狉狋狊狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
图５　空心莲子草的果实
犉犻犵．５　犉狉狌犻狋狅犳犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊
ａ：不育果实Ａｂｏｒｔｉｏｎｆｒｕｉｔ；ｂ：可育果实Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙｆｒｕｉｔ
在适当条件下，其带有不定根或不定芽的一段
（或一节）根状茎或宿根就是一个独立的散布体（图
２ｃ，ｄ，ｅ）。空心莲子草根状茎和宿根肉质化程度较高，
贮存大量的营养，对根状茎、宿根和沉水茎的化学检测
证明其中含有较多的可溶性糖和蛋白质成分（图４），
表明地下（或水下）部分已经具备了扩展或成为独立散
布体的物质和结构基础；繁育是入侵种群扩张的基础，
无论采用何种繁殖方式，入侵扩张的前提是散布体的
散布（扩布）。散布是植物生态学和植物地理学的重要
研究内容，植物的任何一个部分离开母体后，在适宜条
件下能形成新的植物体时就成为散布体［３２］，空心莲子
草散布体属于多态型，可以依靠宿根、根状茎、地上茎
等进行营养繁殖。旱生空心莲子草地上的匍匐枝以基
株为中心向四周辐射状伸展蔓延。野外调查表明，１
个基株上的匍匐枝平均为１８．３条（１０株平均值），每
条匍匐枝离开株基约３０ｃｍ的节上即可产生宿根，产
宿根节数约４～５个，具有宿根的节便是１个潜在的克
隆分株，因此，１个基株总计可以形成近百个潜在的克
隆分株。广泛的逸生结构也在其他入侵植物中存在。
新的分株宿根顶端（近地面处）可以产生数量众多的不
定芽，以此形成地上的直立枝，完成光合作用，并继续
蔓延生长，使得具有独立根系的构件单元数量迅速增加，并不断扩大其占据的水平空间范围，彼此交织形成网格
式群落。水生生境中，空心莲子草的种群建成和壮大要依赖于沉水枝、浮水枝和挺水枝的共同作用。
花粉生活力检测表明花粉败育率达到８１．８％。野外分别观察了异质生境的空心莲子草头状花序约３００个，
仅得到果实５枚，胞果，果皮棕黑，具表皮毛，约２．５ｍｍ×２．０ｍｍ，重约０．００１５ｇ，这个观察结果与文献报道基
本一致［１］，但种子多数（３粒）不育，仅有胞衣而无胚（图５）。与一年生植物不同，克隆植物并不是以种子越冬，而
是以休眠芽形式渡过不利阶段，与之相适应的是克隆植物的有性生殖率一般较低［３３］。空心莲子草在这一点上表
现的更为明显，这也是空心莲子草所采取的一种繁殖对策。有证据表明，在多年生植物中，分配给营养繁殖和多
年生器官的资源通常要超过分配给有性繁殖的资源［３４］，这也说明植物会根据自身的可塑性通过对繁殖策略做出
适应性调整来最大限度地保障其繁殖成效［３５］。营养繁殖的特点是能够避免易受伤害、生存率较低的种子幼苗阶
段，从而提高了克隆体对外界环境的适应能力，并且由此形成的聚集群体更容易占领新的生境，即扩大克隆体的
空间范围，由于克隆草本植物没有受大小和密度制约的自疏现象［３６］，且无性分株系之间的竞争是对称的，其生长
动态与其储藏的多年生器官中相对大量的物质密切相关［３１］。所以克隆体的扩大即意味着更多资源的占有和利
用。异质生境的空心莲子草宿根或茎内均含有较多营养物质已在前面述及，多量物质的储藏是与多量的营养繁
殖（体）相适应的，是对繁殖方式和异质性生境的可塑性反应。
３　结论
空心莲子草许多性状可在异质环境中灵活变化，具有超强的营养繁殖能力，这是空心莲子草难以治理的根本
原因。阻止其扩散的关键是清除越冬的不定芽，生物防治是防治入侵生物在理论上和应用上都具有较大的发展
空间，国内的一些学者已经在此方面做了有益的尝试。理论研究早已证明物种多样性是群落抵抗外来种入侵的
重要特征之一［３７］，因此，在今后对空心莲子草的治理中，应考虑利用增加物种多样性遏制空心莲子草的泛滥，不
仅要进行生物防治，还可以通过利用植物之间的相克性，用植物治理空心莲子草，在调查中曾发现有乱草
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
（犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狋犲狀犲犾犾犪）生长的地方空心莲子草难以泛滥成灾。
许多研究表明化感作用是导致外来植物成功入侵的重要因素［３８］，植物的化感物质都是次生物质，是何种次
生代谢物质在空心莲子草的入侵中发挥作用，有待进一步探讨。
无论在何种生态环境中，空心莲子草克隆体的结构都具有明显的定居和近距离扩布功能，但其远距离的散布
则应靠更有效的散布体———果实来实现。有关空心莲子草雄性不育和花粉败育的原因，在极低的结实率下如何
实现远距离的侵入，以及这在入侵植物和杂草的防治方面有什么意义，目前鲜有详尽的报道，也是值得以后进一
步探讨的问题。
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犛狋狉狌犮狋狌狉犲犳狅狌狀犱犪狋犻狅狀犪狀犱犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犪犱犪狆狋犪犫犻犾犻狋狔狅犳犃犾狋犲狉狀犪狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊犻狀犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲狅狌狊犺犪犫犻狋犪狋狊
ＷＡＮＧＧｕｉｑｉｎ１，ＧＡＯＲｕｉｒｕ２，ＷＡＮＧＹｕｌｉａｎｇ１，ＣＨＡＩＲｕｉｊｕａｎ３
（１．ＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ
Ｃｏｌｅｇｅ，ＳｈａｎｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ０４１００４，Ｃｈｉｎａ；３．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＡｎｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆ犃犾狋犲狉狀犪狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ（ｘｅｒｉｃ
ａｎｄａｑｕａｔｉｃｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ），ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎａｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｔｏａｐｐｒａｉｓｅｔｈｉｓｗｅｅｄｕｎｄｅｒｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｆｒｏｍｔｗｏｅｃｏｔｙｐｅｄｕｅｔｏａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｈｅｔｅｒｏ
ｇｅｎｅｏｕｓｅｃｏｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｓｔｏｍａｔａｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｌｅａｖｅｓｓｈｏｗｅｄａｎｏｔａｂｌｅｄｉｓｔｉｎｃ
ｔｉｏｎ；ｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｘｅｒｉｃｆｏｒｍｈａｄｌｏｎｇｅｐｉｄｅｒｍａｌｈａｉｒｓｏｎｂｏｔｈｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｑｕａｔｉｃ
ｆｏｒｍｈａｄｎｏｎｅｏｎｅｉｔｈｅｒ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｓｔｏｔｙｐｅ，ｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｃｏｎｄｕｃ
ｔｉｎｇｔｉｓｓｕｅｉｎｓｔｅｍｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｂｉｏｍｏｒｐｈｉｓｍｓ．Ｔｈｅｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｏｏｔｓｆｒｏｍｔｈｅｘｅｒｉｃ’ｓ
ｓｔｏｌｏｎａｎｄｒｈｉｚｏｍｅｈａｄｍａｎｙａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓｗｈｉｃｈｃｏｎｔａｉｎｅｄａｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｏｒｅｄｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ａｎｄｈａｄ
ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｂａｓｉｓｔｏｂｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｄｉａｓｐｏｒａｓ．Ｉｎｃｏｎｔｒａｓｔ，ｔｈｅａｑｕａｔｉｃｏｎｌｙｈａｄｎｕｍｅｒｏｕｓｆｉ
ｂｒｏｕｓｒｏｏｔｓｔｏｍｅｅｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｎｅｅｄｓ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｓｏｆ犃．狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊ｈａｄａｈｉｇｈａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ａｐｐｒｏｘ
ｉｍａｔｅｌｙ８０％），ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｏｎｅｒｅａｓｏｎｆｏｒｉｔｓｌｏｗｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅ，ｂｕｔｈｏｗｉｔａｃｈｉｅｖｅｓｉｎｖａｓｉｏｎｏｖｅｒｌｏｎｇ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓｗｉｔｈｓｕｃｈａｌｏｗｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅｄｅｓｅｒｖｅｓｔｏｂｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ，ｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｗｅｅｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犾狋犲狉狀犪狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｍａｔｅｒｉａｌｂａｓｉｓ；ｈｅｔｅｒｏｇｅ
ｎｅｏｕｓｈａｂｉｔａｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４