全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（２）：２６８ ２７３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０２６８０６
滇重楼种子内源激素含量与种胚长度和
萌发的关系
浦　梅，孙永玉，高成杰，李　昆
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明　６５０２２４）
收稿日期：２０１５１１０９
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１３０４２０２）和十二五国家科技支撑研究任务２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０１０５资助
作者简介：浦　梅（１９８９—），女，硕士研究生，主要从事种苗培育．Ｅｍａｉｌ：ｐｕｍｅｉ１２０１＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者．
摘要：［目的］通过研究滇重楼种子层积过程中不同阶段内源激素含量与种胚长度的动态变化情况来探讨种子休眠
机理。［方法］应用酶联免疫吸附法测定不同阶段种子内激素含量。［结果］种子萌发过程中，脱落酸（ＡＢＡ）含量由
５４．３４ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ降至３２．１６ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ，赤霉素（ＧＡ）、玉米素核苷（ＺＲ）显著升高，吲哚乙酸（ＩＡＡ）含量波动
较大，但整体呈逐渐升高趋势，随层积时间延长，未萌发种子中 ＡＢＡ含量持续降低，ＧＡ含量与 ＧＡ／ＡＢＡ值持续升
高，仍显著低于已萌动种子中激素含量（ｐ＜０．０５）；种子在层积４２天后，种胚开始膨胀，胚率快速增加；相关性分析
结果，内源激素含量及比值与种胚生长呈显著相关（ｐ＜０．０５），其中，ＧＡ／ＡＢＡ值对种胚生长的影响最大。［结论］
种子萌发过程中仅ＡＢＡ含量降低不足以解除滇重楼种子休眠，同期ＧＡ含量升高和ＧＡ／ＡＢＡ值达到某一阈值时能
有效的解除滇重楼种子的休眠和促进胚的发育；种子在层积４０天左右后，由于各项激素的综合作用，滇重楼种子由
休眠状态逐步转变为破除休眠状态和萌发状态。
关键词：滇重楼；种子；层积；内源激素；胚率；萌发
中图分类号：Ｓ５６７２ 文献标识码：Ａ
ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＥｎｄｏｇｅｎｏｕｓＨｏｒｍｏｎｅＣｏｎｔｅｎｔａｎｄＥｍｂｒｙｏＧｒｏｗｔｈ
ａｎｄｔｈｅＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＰａｒｉｓｐｏｌｙｐｈｙｌａｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｓｅｎｓｉｓ
ＰＵＭｅｉ，ＳＵＮＹｏｎｇｙｕ，ＧＡＯＣｈｅｎｇｊｉｅ，ＬＩＫｕｎ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｅｍｂｒｙｏｌｅｎｇｔｈａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｅｅｄｄｕｒｉｎｇ
ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｏａｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｄｏｒｍａｎｃｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰａｒｉｓｐｏｌｙｐｈｙｌａｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｓｅｎｓｉｓｓｅｅｄ．［Ｍｅｔｈｏｄ］
Ｔｈｅｅｎｚｙｍｅｌｉｎｋｅｄｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔａｓｓａｙ（ＥＬＩＳＡ）ｗａｓｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｅｅｄｉｎｖａｒｉｏｕｓｓｔａ
ｇｅｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｒｅ
ｄｕｃｅｄｆｒｏｍ５４．３４ｎｇ·ｇ－１·ＦＷｔｏ３２．１６ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ，ｂｏｔｈｔｈｅｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ）ａｎｄｚｅａｔｉｎｒｉｂｏｓｉｄｅ（ＺＲ）
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｒｋｅｄｌｙ，ｔｈｅｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄ（ＩＡＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ
ａｓａｗｈｏｌｅ．Ｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｉｍｅ，ｔｈｅＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｄｏｒｍａｎｔｓｅｅｄｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＧＡ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＧＡ／ＡＢＡｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｒｉｓｅ，ｂｕｔｔｈｅｙｗｅｒｅｓｔｉｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｎｇｓｅｅｄ（ｐ＜０．０５）；ｔｈｅｅｍｂｒｙｏｂｅｇａｎｔｏｓｗｅｌ４２ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｈｅｓｅｅｄｗａｓｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅｅｍｂｒｙｏｒａｔｅｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙ；ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒａｔｉｏｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒ
ｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｍｂｒｙｏｇｒｏｗｔｈ（ｐ＜０．０５），ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆＧＡ／ＡＢＡｒａｔｉｏｏｎｅｍｂｒｙｏｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］
ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｒｅｄｕｃｉｎｇＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔａｌｏｎｅｍａｙｎｏｔｂｅｅｎｏｕｇｈｔｏｒｅｌｅａｓｅｔｈｅｄｏｒｍａｎｃｙｏｆＰ．ｐｏｌｙｐｈｙｌａ
第２期 浦　梅，等：滇重楼种子内源激素含量与种胚长度和萌发的关系
ｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｓｅｎｓｉｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＧＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅＧＡ／ＡＢＡｒａｔｉｏｒｅａｃｈｉｎｇｔｏａ
ｃｅｒｔａｉｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄｍａｙｂｅａｂｌｅｔｏｒｅｌｅａｓｅｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｅｍｂｒｙｏｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｅｔｏ
ｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｔｈｅｓｅｅｄｇｒａｄｕａｌｙｅｎｔｅｒｅｄｔｈｅｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋｉｎｇｓｔａｔｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｔａｔｅａｆｔｅｒ４０ｄａｙｓ’ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐａｒｉｓｐｏｌｙｐｈｙｌａｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｓｅｎｓｉｓ；ｓｅｅｄ；ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｅｍｂｒｙｏｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅ；ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
滇 重 楼 （Ｐａｒｉｓｐｏｌｙｐｈｙｌａ ｖａｒ． ｙｕｎｎａｎｓｅｎｓｉｓ
（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．），又名蚤休、独角莲、七叶
一枝花等，是延龄草科（Ｔｒｉｌｉａｃｅａｅ）重楼属（ＰａｒｉｓＬ．
）植物，其根茎含有的４４种甾体皂甙占总化合物的
８０％以上［１］，具有祛痰、抗菌、镇痛、镇静活性，以及
抗癌和止血的药理作用［２］，为《中华人民共和国药
典》（２０１０）规定的中药材重楼的基源植物之一。滇
重楼种子具有深度简单双重休眠［３］、培育周期长的
特点，严重影响了其药材供应。国内学者对滇重楼
种子内源激素与种子休眠及萌发的关系进行了一些
研究，认为滇重楼种胚发育进程缓慢，种胚发育过程
中脱落酸（ＡＢＡ）的含量下降［４］；内源 ＡＢＡ与 ＧＡ３
是影响种胚休眠和发育的重要因素，ＺＲ可能对
ＡＢＡ有拮抗作用，能促进 ＡＢＡ的降解［５］；ＧＡ／ＡＢＡ
比值的增大与滇重楼种胚发育过程具同样的趋势，
得出提高 ＧＡ／ＡＢＡ值很可能是打破滇重楼种子休
眠的有效方法［６］。前人的研究主要根据层积时间来
划分取样阶段，未能系统的研究滇重楼种子萌发过
程中内源激素含量与种胚长度和萌发的动态关系，
ＧＡ／ＡＢＡ比值有效促进滇重楼种子萌动的阈值和范
围也鲜见报道。
本研究以滇重楼种子萌发过程中不同形态来划
分测定阶段，研究滇重楼种子萌动和内源激素含量
的动态变化，确定其萌发过程中 ＧＡ／ＡＢＡ的关键阈
值及关键时期，以期深入研究滇重楼的催芽机理，为
加速滇重楼种子萌发、缩短其苗木培育周期提供理
论依据和技术数据。
１　材料与方法
１．１　试验材料与处理
试验用的滇重楼种子于２０１４年１１月采自云南
省普洱市景东县滇重楼种植地，为８ ９年生植株
所结果实，平均每果含饱满种子４３５±１４粒，种子百
粒质量为１２．４５±１．８８ｇ。
有关试验在云南省昆明市中国林业科学研究院
资源昆虫研究所实验室进行。首先，将采集到的滇
重楼果实放在阴凉通风处，待果实完全开裂后，取出
种子在清水中浸泡３ ５ｄ，每天换洗一次，待红色
假种皮变软后，搓揉漂洗种子，去除红色假种皮，再
将种子取出晾干，随后用５０ｍｇ·Ｌ－１的赤霉素浸泡
２４ｈ，再取出晾干后按１：５的比例拌入经高温灭菌
处理过的湿沙中，放入人工气候箱进行层积催芽。
人工气候箱的条件设定为：温度１８℃，湿度７０％，周
期性光照（１５００ｌｘ，１２ｈ·ｄ－１）。
１．２　试验方法
种子取样时期划分参照雷泞菲［７］的划分方法，
根据沙藏种子形态和不同的生理活动期，将其划分
为浸种前种子 Ａ１、吸水膨胀１５ｄ种子 Ａ２、吸水膨
胀３０天种子 Ａ３、萌动期种子 Ａ４（４２ｄ，胚根膨大，
未突破种皮）、萌动期种子 Ａ５（５４ｄ，胚根已突破种
皮）、萌发种子 Ａ６（７６ｄ，胚根长度大于０．５ｃｍ视
为萌发）以及苗期种子 Ａ７（８２ｄ，根长大于 １．５
ｃｍ）等阶段期，并在层积过程中分别取各阶段种
子，经液氮冷冻后放入 －８０℃冰箱中保存以备测
量。未萌动种子激素测定：取萌发率达 ５０％时同
期处理未萌动的种子（Ｂ０）、萌发率到８０％时同期
处理未萌动的种子（Ｂ１），萌动期种子 Ａ４（４２ｄ，胚
根膨大，未突破种皮）进行测定。具体测定指标为
百粒鲜重、种子纵径、横径和内源激素，内源激素
种类为 ＡＢＡ、ＩＡＡ、ＧＡ和 ＺＲ，分别计算胚率（胚率
＝胚长／胚乳长）和内源激素比值（ＩＡＡ／ＡＢＡ、ＧＡ／
ＡＢＡ、ＺＲ／ＡＢＡ）。胚 长 与 胚 乳 长 在 ＫＥＹＥＮＣＥ
ＶＨＸ１０００超景深三维显微镜下测量；种子纵径和
横径用桂林量具厂产分辨力０．０１ｍｍ电子数显卡
尺测量；内源激素测定采用酶联免疫吸附测定方法
（ＥＬＩＳＡ），由中国农业大学植物生理与生物化学国
家重点实验室协助测定。
１．３　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ２００７和ｓｐｓｓ１７．０软件对层积过程中种
子形态和内源激素含量及比值进行描述性统计及方
差分析，ｓａｓ８．１软件对内源激素及比值之间与胚率
进行相关性分析［８］。
９６２
林　业　科　学　研　究 第２９卷
２　结果与分析
２．１　不同时期种子４种内源激素含量与激素总量
变化及其同异性研究
　　从表１中可看出，滇重楼种子萌发过程中，激素
总量、吲哚乙酸（ＩＡＡ）、ＧＡ以及玉米素核苷（ＺＲ）含
量都呈总体增加趋势，ＡＢＡ含量则呈降低趋势。层
积至 ４２ｄ时，种子胚根膨大、未突破种皮，ＡＢＡ、
ＩＡＡ、ＧＡ、ＺＲ四种激素总量增加了２５％，层积至８２ｄ
时，种子根长大于 １．５ｃｍ，激素总量增加了 ５９％。
ＡＢＡ和ＩＡＡ的含量波动较大，ＧＡ和ＺＲ含量变化比
较平缓，含量也相对较低。种子在层积催芽过程中，
ＡＢＡ含量呈显著下降趋势，层积催芽之前，滇重楼
种子中的ＡＢＡ含量最高（５４．３４ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ），随
着层积时间的延长和形态特征的变化，ＡＢＡ含量显
著下降，虽然在种子萌动期含量有所回升，但 ＡＢＡ
含量的变化趋势依然是随着层积时间的延长而下降
的，并在根长大于１．５ｃｍ时达到极小值（３４．５７ｎｇ
·ｇ－１·ＦＷ），这时 ＡＢＡ含量是种子层积催芽之前
的０．６４倍。ＩＡＡ含量的变化幅度相对较大，在整个
层积催芽期间，呈现先降低后上升再降低再上升的
变化趋势，种子吸胀３０ｄ时，ＩＡＡ含量显著降低，由
３２．２１ｎｇ·ｇ·ＦＷ降到１５．７０ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ，层积至
４２ｄ时，种子进入萌动期，ＩＡＡ含量显著增加，在胚
根突破种皮后有所降低，之后随着根长的增加再次
升高，至根长大于１．５ｃｍ时，ＩＡＡ含量达到极大值
（９８．８２ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ），此时 ＩＡＡ含量为最初的３
倍之多。ＺＲ含量在种子吸胀３０ｄ时，含量显著增
加，进入萌动期后含量增加幅度较大，由７．５９ｎｇ·
ｇ－１·ＦＷ上升到１０．５９ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ；种子胚根膨
大之前，ＺＲ和ＧＡ含量变化走势与 ＡＢＡ相反，而胚
根突破种皮后，ＺＲ和 ＧＡ与 ＡＢＡ含量变化趋势一
致。ＧＡ在种子萌发过程中含量虽有所增加但也远
远低于ＡＢＡ含量，层积至５４天时，胚根突破种皮，
ＧＡ含量达到峰值，为１３．８０ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ，在根伸
长阶段含量稍有降低。
表１　不同时期４种内源激素含量与激素总量变化
取样阶段 时间／ｄ
激素总量／
（ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ）
ＡＢＡ含量／
（ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ）
ＩＡＡ含量／
（ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ）
ＧＡ含量／
（ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ）
ＺＲ含量／
（ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ）
Ａ１ ０ ９５．９５±１．８２ｆ ５４．３４±１．３２ａ ３２．２１±０．３６ｄ ３．４２±０．０５ｆ ５．９７±０．１９ｅ
Ａ２ １５ ８９．０８±１．４８ｅ ５０．０６±０．８５ｂ ２７．９０±０．７１ｅ ４．７７±０．１７ｅ ６．３５±０．１４ｄ
Ａ３ ３０ ７５．６２±０．４５ｄ ４７．４５±０．８０ｃ １５．７０±０．５２ｆ ４．８７±０．０８ｅ ７．５９±０．１８ｂ
Ａ４ ４２ １２０．９８±０．９０ｃ ３８．３０±１．２３ｅ ６５．２１±１．３５ｂ ７．１７±０．２５ｄ １０．３０±０．２６ａ
Ａ５ ５４ １３３．５５±３．８４ｂ ４２．０３±２．０７ｄ ６７．１３±１．３０ｂ １３．８０±０．２７ａ １０．５９±０．２３ａ
Ａ６ ７６ ８７．８２±５．９９ｅ ３２．１６±０．６５ｇ ４０．９０±５．７６ｃ ７．８８±０．１４ｃ ６．８８±０．１６ｃ
Ａ７ ８２ １５２．３８±１．８１ａ ３４．５７±１．９７ｆ ９８．８２±１．８４ａ ８．６５±０．１４ｂ １０．３３±０．２４ａ
　　 注：ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ、ｇ，Ｄｕｎｃａｎｇｒｏｕｐｉｎｇ表示值，字母相同者为差异不显著。
２．２　未萌动种子内源激素含量及比值比较
从图１可以看出，随着层积时间的延长，未萌动
的种子的ＡＢＡ含量也呈逐渐降低趋势，由５４．３４ｎｇ
·ｇ－１·ＦＷ降至３１．１６ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ，但仍显著低
于已萌动种子的３８．３０ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ；ＧＡ含量逐渐
增加，由３４２ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ逐渐升高至５．５０ｎｇ·
ｇ－１·ＦＷ，显著低于萌动种子的７．１７ｎｇ·ｇ－１·ＦＷ；
ＩＡＡ和ＺＲ的含量都低于萌动种子的含量，ＩＡＡ含量
先降低后升高，ＺＲ含量先升高后降低。
激素作为一种信号分子，对种子休眠与萌发的
调控并不是单独起作用的，激素之间的相互作用也
能够影响种子的休眠与萌发。对比分析不同阶段激
素比值动态变化发现，随着层积时间的延长，未萌动
种子的ＧＡ／ＡＢＡ比值升高，由０．１６上升到０．１８，但
仍低于同期已萌动种子的比值，且二者间差异性显
著；ＩＡＡ／ＡＢＡ先降低后升高，ＺＲ／ＡＢＡ先升高后降
低，但其比值都显著低于萌动种子的１．７０和０．２７。
２．３　滇重楼种子萌发不同阶段的形态变化
种子解剖结果表明，层积前种子内种胚包裹在
胚乳中，胚率约为９．５８％；种子吸水膨胀期种胚增
长比较缓慢，经过３０ｄ种子胚率为１２．４８％。种子
进入萌动期之后，胚率明显增加，层积至５４ｄ，胚根
突破种皮，种子胚率为５６．８０％，根长大于１．５ｃｍ时
的胚率达７７．５１％。从表２可看出，滇重楼种子百粒
鲜重在层积前为６．９１ｇ，种子在吸胀阶段大量吸水，
在层积开始的１５ｄ内，种子重量增加至９．１１ｇ，增加
了３２％，为开启后续生理活动做准备，之后种子百
粒鲜重增加较缓慢，种子萌发时，百粒鲜重为９７６
ｇ，之后随着主根的伸长，百粒鲜重明显增加。对种
子纵径和横径的测量表明（见表２），种子在层积开
始后迅速吸胀，种子纵径在种子层积至１５天时，由
５．４９ｍｍ增加至６．２５ｍｍ，增加了１４％，种子横径由
０７２
第２期 浦　梅，等：滇重楼种子内源激素含量与种胚长度和萌发的关系
图１　未萌动的种子与萌动种子内源激素含量和比值的变化比较
表２　不同时期种子激素含量与种子形态
取样阶段 时间／ｄ 百粒鲜重／ｇ 种子纵径／ｍｍ 种子横径／ｍｍ 胚率／％
Ａ１ ０ ６．９１±０．０３ ５．４９±０．０４ ４．１０±０．０５ ９．５８±０．２５
Ａ２ １５ ９．１１±０．１５ ６．２５±０．０１ ４．８４±０．００ １０．９８±０．４０
Ａ３ ３０ ９．１６±０．１７ ６．２６±０．０８ ４．８７±０．０４ １２．４８±０．４８
Ａ４ ４２ ９．３８±０．００ ６．２７±０．０７ ４．８９±０．０４ １４．２０±１．６０
Ａ５ ５４ ９．５０±０．１３ ６．２７±０．０５ ４．８８±０．０３ ５６．８０±１．０３
Ａ６ ７６ ９．７６±０．０２ ６．２８±０．０１ ４．８９±０．０４ ６８．８０±３．１１
Ａ７ ８２ １０．９５±０．００ ６．２７±０．０６ ４．８９±０．０４ ７７．５１±２．３５
４．１０ｍｍ增加至４．８４ｍｍ，增加了１８％，之后种子大
小增加缓慢，进入萌动期后，种子大小基本不再
变化。
２．４　不同萌动阶段４种内源激素的比值变化研究
ＧＡ／ＡＢＡ与ＧＡ走势基本相同（图２，表１），层
积之前，ＧＡ／ＡＢＡ比值最低０．０６，但随着种子一系
列生理活动的开始，ＧＡ／ＡＢＡ比值迅速增加，并在胚
根突破种皮后达到最大值０．３２，是最初的５倍之多，
之后滇重楼种子萌发及主根伸长阶段比值有所降
低。ＩＡＡ／ＡＢＡ比值走势与ＩＡＡ含量走势稍有不同，
在滇重楼种子层积之前，ＩＡＡ／ＡＢＡ的值为０．５９，随
着种子吸水膨胀，比值降低到最小值０．３３，吸胀完
成后，ＩＡＡ／ＡＢＡ比值急剧上升，在胚根膨大时达到
１．７０，在种子胚根突破种皮至萌发的过程中稍有降
图２　内源激素比值动态变化
低，在根伸长时又上升，达到最大值２．８６。ＺＲ／ＡＢＡ
比值总体呈现先上升后降低再上升的趋势，在胚根
突破种皮阶段比值较高，为０．２７，种子萌发过程中
１７２
林　业　科　学　研　究 第２９卷
比值降低，随着主根伸长回升，达到最大值０．２９。
２．５　种子内源激素与种子胚率的相关性研究
层积催芽过程中滇重楼种子中４种内源激素含
量及其比值与种子各阶段胚率的相关分析结果如表
３所示，内源激素含量及其比值与胚率的相关性都
达到显著水平（Ｐ＜０．０５），说明激素含量及激素间
相对关系影响了滇重楼种子种胚的生长，ＡＢＡ含量
与其它激素含量及胚率都呈显著的负相关，说明
ＡＢＡ对种胚的生长起抑制作用，而 ＩＡＡ、ＧＡ、ＺＲ含
量与胚率呈正相关；激素含量之间的相关系数比较
发现，ＲＡＢＡ＞ＲＧＡ＞ＲＩＡＡ＞ＲＺＲ，ＧＡ对种胚的生长有
明显的促进作用，ＲＧＡ／ＡＢＡ与胚率之间的相关系数最
大，呈极显著正相关（Ｒ＝０．８３０９），大于ＧＡ与胚率
之间的相关系数。说明 ＧＡ与 ＡＢＡ之间的动态平
衡对种胚生长的影响要高于ＧＡ对其的影响。
表３　种子内源激素、比值与种子胚率的相关性
ＡＢＡ ＩＡＡ ＧＡ ＺＲ ＩＡＡ／ＡＢＡ ＧＡ／ＡＢＡ ＺＲ／ＡＢＡ 胚率
ＡＢＡ １．００００
ＩＡＡ －０．６３０６ １．００００
ＧＡ －０．５５２９ ０．６３０８ １．００００
ＺＲ －０．５４２２ ０．８１７８ ０．７５４５ １．００００
ＩＡＡ／ＡＢＡ －０．７４３５ ０．９８０５ ０．５９２４ ０．７７１９ １．００００
ＧＡ／ＡＢＡ －０．７６６０ ０．７０９２ ０．９５３７ ０．７３３２ ０．７２１０ １．００００
ＺＲ／ＡＢＡ －０．８３９４ ０．８８２３ ０．７２００ ０．９０１２ ０．９１０２ ０．８２６０ １．００００
胚率 －０．７８６３ ０．６７５２ ０．６８７６ ０．４４７９ ０．７４２７ ０．８３０９ ０．６８７８ １．００００
　　注：“”表示显著相关（Ｐ＜０．０５），“”表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）。
３　结论与讨论
滇重楼种子在萌发过程中，激素总量显著增加，
但ＡＢＡ含量呈下降趋势；其萌动种子的胚率形成与
内源激素尤其是 ＡＢＡ、ＧＡ及 ＧＡ／ＡＢＡ呈较强的相
关性，ＧＡ／ＡＢＡ与胚率的相关系数最高，为０．８３０９。
与同期未萌动种子相比，滇重楼种子胚根突破种皮
的关键期（层积处理４０ ５５ｄ），ＧＡ含量显著增加，
ＡＢＡ含量呈降低趋势，ＧＡ／ＡＢＡ也达到最大值０．３０
左右，说明在滇重楼萌发过程中，仅 ＡＢＡ含量降低
不足以解除其种子的休眠，同期 ＧＡ含量升高和
ＧＡ／ＡＢＡ值达到某一阈值时才能有效解除滇重楼种
子的休眠和促进种胚的发育。沙藏层积处理下，滇
重楼种子发芽的关键期在处理后的４０ ５５ｄ左右，
此时由于各项激素的综合作用，滇重楼种子由休眠
状态逐步转变为破除休眠状态和萌发状态。
对植物的自然休眠的研究显示，内源激素参与
了生理休眠的诱导［９］、维持与终止［１０］。激素作为一
种小分子信号物质，在浓度很小甚至趋近于零时仍
有非常重要的作用［１１］。其中，ＡＢＡ对种子休眠起正
调节作用，ＧＡ对种子萌发起正调节作用，二者存在
拮抗效应。本研究结果显示，滇重楼种子萌发过程
中ＡＢＡ含量逐渐减少，这与紫椴［１２］、青钱柳［１３］、红
豆杉［１４］等深休眠种子的研究结果相似。滇重楼种
胚膨胀至胚根突破种皮的过程中，ＧＡ含量急剧增
加，胚率也明显增加，ＧＡ含量增加与滇重楼种胚的
发育速度一致，这与孟繁蕴等［４］的研究结果也类似，
ＧＡ的增加能够增强软化屏障组织水解酶的表达来
降低胚根周围组织对根尖生长的机械阻力，有利于
种子萌发［１５］。Ｃａｄｍａｎ［１６］认为种子休眠的原因是
ＡＢＡ／ＧＡ值过高，种子休眠的解除是由于 ＡＢＡ／ＧＡ
值逐渐减小导致，本研究也发现滇重楼未萌动种子
中ＡＢＡ含量低于萌动种子中的含量，ＧＡ／ＡＢＡ比
值也显著低于萌动种子，这与前人研究结果类
似［６、１４］。相关性分析结果显示，滇重楼种子 ＧＡ／
ＡＢＡ比值对种胚生长的影响也要高于ＧＡ以及其它
激素含量的影响效果，种子休眠与萌发不仅与激素
本身的绝对含量有关，还与抑制剂与促进剂之间的
平衡有关，因此，在种子层积过程中如何提高 ＧＡ含
量进而提高 ＧＡ／ＡＢＡ比值可能是促进滇重楼种子
萌发的关键。ＡＢＡ和 ＧＡ有共同的前体甲羟戊酸，
能够促进种子萌发的处理可能是使合成 ＡＢＡ的途
径转换为合成ＧＡ的途径［１７］。目前的研究主要集中
在通过添加外源 ＧＡ来促进种子萌发，但外源激素
在种子后熟过程中具有严格的作用时期，使用不当
会造成大量的种子霉烂［１８］，因此，如何控制环境因
素使滇重楼种子内甲羟戊酸更多地用于合成内源
ＧＡ，还有待进一步的深入研究。
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第２期 浦　梅，等：滇重楼种子内源激素含量与种胚长度和萌发的关系
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（责任编辑：张　玲）
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