全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（４）：５３６ ５４４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０４０５３６０９
三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征
王 娜１，２，程瑞梅１，２，肖文发１，２，沈雅飞１，２
（１．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 １０００９１；
２．南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 ２１００３７）
收稿日期：２０１５０２１４
基金项目：科技基础性工作专项（２０１４ＦＹ１２０７００）、十三五科技支撑计划（２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０４）
作者简介：王 娜，女，在读硕士。主要研究方向：森林生态学。电话：１８６００６０７４７６。Ｅｍａｉｌ：１３１２１４９８４５４＠１６３．ｃｏｍ．
通讯作者：程瑞梅，研究员。主要研究方向：群落生物多样性和森林生态。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｒｍ９５３３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
摘要：［目的］对马尾松根系和叶片养分（Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）进行研究，探讨生长季和非生长季根系和叶片的化学计
量学特征和养分分配特征，以及根和叶片养分的相关性。［方法］本研究分别在２０１４年７月和１１月，利用土柱法采
集根样和高枝剪采集枝条第二节上的健康叶样，然后再进行室内测试分析。［结果］表明：（１）非生长季与生长季相
比，根Ｃ养分含量、Ｃ：Ｎ和Ｎ：Ｐ比值均下降，Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量含量均增加。（２）根Ｃ养分含量随直径增大而
增加，Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量随直径增大而减小。（３）径级、取样时间以及两者交互作用对根系Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
养分含量和Ｃ、Ｎ、Ｐ养分化学计量比存在极显著影响（Ｐ＜０．０１），同时取样时间对粗根Ｃ、Ｎ养分含量以及Ｃ：Ｎ比无
显著影响。（４）细根（＜２ｍｍ）Ｃ和Ｎ元素含量存在极显著的负相关关系，Ｎ和 Ｐ元素含量存在极显著的正相关关
系，同时Ｃ：Ｎ比值和Ｎ：Ｐ比值变异分别由各自两元素含量共同决定；粗根（２ ３ｍｍ）Ｃ、Ｎ计量比值和 Ｎ：Ｐ比值
变异分别主要由Ｎ元素含量和Ｐ元素含量决定；（５）从地上叶到地下根，Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ养分含量呈减少趋势，Ｃａ、Ｍｇ养
分含量呈增加趋势。同时，根和叶片养分含量相关性较弱，除Ｃ、Ｋ养分之外。［结论］马尾松根系养分含量与叶片
养分的关系较弱，且分别对各养分的相对需求量不同；与生长季相比，非生长季马尾松根系Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量显著
增加；Ｃ、Ｎ元素和Ｎ、Ｐ元素的耦合关系只出现在细根中。
关键词：三峡库区；马尾松；养分特征；化学计量特征；根系；叶片
中图分类号：Ｓ７９１．２４８ 文献标识码：Ａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＲｏｏｔａｎｄＬｅａｆｏｆＰｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＡｒｅａ
ＷＡＮＧＮａ１，２，ＣＨＥＮＧＲｕｉｍｅｉ１，２，ＸＩＡＯＷｅｎｆａ１，２，ＳＨＥＮＹａｆｅｉ１，２
（１．ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＢｙｓｔｕｄｙｉｎｇＣ，Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ，ＭｇｎｕｔｒｉｅｎｔｉｎｒｏｏｔａｎｄｌｅａｆｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａｔｏｕｎｄｅｒ
ｓｔａｎｄｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｏｒｎｏｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，
ａｎｄｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｔｒａｉｔｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｉｎＪｕｌｙ２０１４ａｎｄＮｏｖｅｍｂｅｒ２０１４，ｔｈｅ
ｓｏｉｌｃｏｌｕｍｎｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｌｅｃｔｒｏｏｔｓａｍｐｌｅｓａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｂｒａｎｃｈｓｃｉｓｓｏｒｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｌｅｃｔｔｈｅｈｅａｌｔｈｙ
ｌｅａｖｅｓｆｒｏｍｔｈｅｓｅｃｏｎｄｓｅｃｔｉｏｎｓｉｎｂｒａｎｃｈｅｓ，ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙｌａｂｏｒａｔｏｒｙｄａｔａａ
ｎａｌｙｓｉｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ：（１）ＴｈｅｒｏｏｔＣｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃ：ＮａｎｄＣ：ＰｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａｉｎｎｏ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓｈｏｗｅｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈａｔｉｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｗｈｉｌｅａｌｔｈｅｏｔｈｅｒｓｓｈｏｗｅｄａｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．（２）ＴｈｅＣｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｕｔｔｈｅＮ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ，ａｎｄＭｇ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｉａｍｅｔｅｒ．（３）Ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ×ｔｉｍｅｈａｄ
第４期 王 娜，等：三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征
ｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆＣ，Ｎ，ａｎｄＰｎｕｔｒｉｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅｈａｄ
ｌｉｔｌｅｅｆｅｃｔｏｎｃｏａｒｓｅｒｏｏｔＣ，ＮｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＣ：Ｎ．（４）ＴｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅＣａｎｄＮｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｈａｄｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅＮａｎｄＰｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｈａｄｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅ
ｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＣ：ＮｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｉｎＮ：ＰｂｙＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏａｒｓｅｒｏｏｔｉｎＣ：ＮｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙＮｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｉｎＮ：ＰｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙＰｃｏｎｔｅｎｔ．（５）Ｆｒｏｍ
ｌｅａｆｔｏｒｏｏｔ，ｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐ，ａｎｄＫｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔＣａａｎｄＭｇｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔａｎｄｌｅａｆｈａｄｌｉｔｌｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ，ｅｘｃｅｐｔＣａｎｄＫｎｕｔｒｉｅｎｔ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｗａｓｗｅａｋ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｄｅｍａｎｄｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｗｅｒｅｄｉｆｅｒｅｎｔ；Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ，Ｍｇｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓｉｎｎｏｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ＴｈｅｃｏｕｐｌｉｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＣａｎｄＮｏｒＮａｎｄＰｏｎｌｙａｐｐｅａｒｅｄｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＡｒｅａ；Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ
ｔｉｃｓ；ｒｏｏｔ；ｌｅａｆ
根是植物吸收养分和水分维持其生长的重要器
官，是提供植物养分和水分的“源”和消耗 Ｃ的
“汇”［１－２］。据以往研究表明，若森林生态系统物质
循环中忽略细根产量、死亡及分解，对于森林生态系
统而言，土壤中养分循环将被低估 ２０％ ８０％［３］。
然而，不仅现存生物量和周转速率影响细根养分循
环，而且细根内在的养分浓度也直径影响其养分循
环，因此，准确估计细根养分浓度是研究细根对森林
生态系统养分循环贡献大小的关键［４］。然而，即使
是直径 ＜２ｍｍ的细根，其化学元素含量、形态、功
能、寿命和周转也都存在高度的异质性［５－６］。所以，
系统研究不同径级根系养分特征，对认识植物对养
分资源的分配和利用具有重要意义，对了解森林生
态系统Ｃ和养分循环也具有重要的理论意义。
目前，关于元素化学计量学特征的研究大多集
中在地上部分［７－９］。虽然近年来开展了对地下部分
生态化学计量学的研究，但对植物地下部分和地上
部分的化学计量关联性研究甚少。已有研究表明，
植物叶片与根分别作为地上和地下部分重要的营养
器官，其养分特征具有一定的关联性［１０－１１］。马尾松
（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）是中国三峡库区分布最
广的树种，在森林资源和生态服务功能中占有重要
地位。目前对三峡地区关于马尾松化学计量学的研
究比较缺乏，对根系和叶片养分含量的相关性的研
究几乎没有，若能了解马尾松地下根和地上叶片养
分的生态化学计量学特征，以及两者间养分的相关
性，这将更有利于对马尾松的生长策略和功能性质
的理解。
本研究以马尾松对对象，分别采集马尾松根系
和叶片样本，测定Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ元素含量，着重
探讨元素含量从生长季到非生长季的变化规律，以
及根系和叶片养分之间的关联性。这有助于理解植
物在生长过程中营养元素的分配规律，为根系在森
林生态系统养分循环、碳平衡中的重要性提供理论
依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
研究地点位于湖北省秭归县三峡库区九岭头林
场，地理位置为３０°５９′Ｎ，１１０°４７′Ｅ，该区域气候属
于亚热带季风气候区，海拔 １２２５ｍ，年平均温度
１６．９℃，年平均降水量范围在１０００ １２５０ｍＬ，多
集中在４—９月。区域地带性土壤类型为黄壤或黄
棕壤［１２］。调查样地马尾松林为７０年代飞播林，林
木分布均匀，马尾松为优势种，盖度为８０％，平均胸
径为２０．３５ｃｍ，平均树高为１２．４ｍ。林下灌木平均
胸径为５ｃｍ，平均高为５．６ｍ，主要有火棘（Ｐｙｒａｃａｎ
ｔｈａｆｏｒｔｕｎｅａｎａ（Ｍａｘｉｍ．）Ｌｉ），木姜子（Ｌｉｔｓｅａｐｕｎｇｅｎｓ
Ｈｅｍｓｌ．）等。草本主要有狗脊（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａｊａｐｏｎｉｃａ
（Ｌ．Ｆ．）Ｓｍ）、苔草（ＣａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａＴｈｕｎｂ）、三脉紫
菀（ＡｓｔｅｒａｇｅｒａｔｏｉｄｅｓＴｕｒｃｚ）、中日金星蕨（Ｐａｒａｔｈｅｌｙｐ
ｔｅｒｉｓｎｉｐｐｏｎｉｃａ（Ｆｒａｎｃｈ．ｅｔＳａｖ．）Ｃｈｉｎｇ）等。林分特
征及土壤性质表１。
１．２ 样品采集与处理
样地设置于三峡库区九岭头林场经营后的马尾
松飞播林内，设立３块２０ｍ×２０ｍ标准样地。采样
时间分别在２０１４年７月和２０１４年１１月，每块标准
地内选取６株标准木，胸径大小范围在２０ ２５ｃｍ
之间，标记，利用高枝剪分别在树冠东、西、南、北四
个部位采集典型枝条，现场收集每个枝条上第二节
７３５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
表１ 马尾松林样地概况
林分
林分特征
０ １０ｃｍ土壤理化
性质／（ｇ·ｋｇ－１）
海拔／ｍ １２２５ 有机碳 ＳＯＣ ２２．７（０．７３）
坡向 西北 全氮 ＴＮ １．０５（０．０１）
坡度／° ３４° 全磷 ＴＰ ０．２０（０．０１）
平均胸径／ｃｍ １１．１（０．３７） 全钾 ＴＫ １８．７（０．２３）
平均树高／ｍ ８．３３（０．１４） 全钙 Ｃａ ２．２８（０．７１）
密度／（ｔｒｅｅ·ｈｍ－２） １６８８（６．２５） 全镁 Ｍｇ ５．１４（０．２１）
注：括号内数值为标准误。
上的健康生长叶，将采集的所有生长叶均匀混匀，利
用四分法选取一定数量的叶片装入自封袋［１３］，编号
ａ－ｆ。利用土柱法［６］，沿着坡向分别在３块样地内
所选的标准木离树干基部１．５ ２ｍ范围内挖２０
ｃｍ×２０ｃｍ×３０ｃｍ大小的土柱，东西南北四个方向
各挖一个，将包含在里面的所有根段全部取出，并混
合放置在湿纱布中，再放入自封袋中带回实验室
处理。
样品采集完成后，生长叶片带回实验室后，利用
蒸馏水清洗表面杂质，风干，分别装入信封袋，对应
编号，立即放入烘箱，经１０５℃杀青２０ｍｉｎ，然后在
７５°Ｃ下烘至恒重。用蒸馏水分别清理掉根表面的
土壤杂质，将洗净的根放入透明塑料盆内，注入少量
蒸馏水，然后分拣出马尾松及其他植物的根系，在根
据细根的颜色、外形、弹性等特征，拣出马尾松活根，
风干，利用游标卡尺分径级，每隔０．５ｍｍ分一个径
级，共６个径级，且将直径＜２ｍｍ根划分为细根，直
径２ ３ｍｍ划分为粗根［１４］，分别装进贴入标签的
信封纸袋中，编号ｍ－ｒ，放入７５℃烘箱烘至恒重。
烘干后，根、叶样品按编号分别用玛瑙研钵进行
粉碎处理，过１００目孔径筛。然后分别取适量样品
用ＣＮ元素分析仪法测定马尾松根系及叶片的Ｃ、Ｎ
元素含量；另取适量样品利用 ＨＮＯ３Ｈ２Ｏ２消解 －
ＩＣＰ法测定根系和叶片的 Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ元素含量。
（根系的相关实验通过６次重复实验）。
１．３ 数据分析
利用ＳＰＳＳ１９．０软件通过单因素和双因素方差
分析对径级，时间及其交互作用对马尾松根Ｃ、Ｎ、Ｐ、
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量及 Ｃ／Ｎ，Ｎ／Ｐ质量比的影响进行分
析；运用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析方法对马尾松根 Ｃ、Ｎ、Ｃ／
Ｎ，及Ｎ、Ｐ、Ｎ／Ｐ之间关系，马尾松根与叶片、Ｎ、Ｐ、Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ含量及Ｃ／Ｎ，Ｎ／Ｐ之间关系进行分析；相关图
采用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１１．０完成。
２ 结果与分析
２．１ 马尾松根 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量变化
特征
马尾松直径＜０．５、０．５ １、１ １．５、１．５ ２、２
２．５和２．５ ３ｍｍ根的Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量
从生长季节（７月）到非生长季节（１１月）基本呈增
加的变化趋势，而 Ｃ养分含量呈相反的变化趋势
（图１）。马尾松根系 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量随
直径大小的变化规律不同，且各养分随直径大小的
变化规律在生长季和非生长季也存在差异（图１）。
其中，根Ｃ养分含量随直径增大均呈逐渐增加的变
化趋势；根Ｎ、Ｐ、Ｋ养分含量随直径增大基本均呈逐
渐减小的变化趋势，但根Ｋ养分含量从直径１ １．５
ｍｍ到２．５ ３ｍｍ，在非生长季呈直线变化；根 Ｃａ
养分含量随直径增大无明显的变化规律，基本呈随
直径增大而减小的趋势；根 Ｍｇ养分含量随根直径
增大呈逐渐减小的变化趋势，但在非生长季中，直径
１ １．５ｍｍ根 Ｍｇ养分含量大于直径 ０．５
１ｍｍ根。
方差分析发现（表２），径级、取样时间以及径级
和取样时间的交互作用对根系 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养
分含量有极显著影响（Ｐ＜０．０１），表明不同径级和
不同的取样时间，根中 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分含量
存在显著的不同。但取样时间对粗根中 Ｃ、Ｎ养分
含量无显著影响（Ｐ＞０．０５）。
２．２ 马尾松根Ｃ、Ｎ、Ｐ养分化学计量特征
马尾松直径 ＜０．５、０．５ １、１ １．５、１．５ ２、
２ ２．５和２．５ ３ｍｍ根Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ比值从生长
季节（７月）到非生长季节（１１月）基本均呈下降的
变化趋势（图２）。马尾松根系 Ｃ／Ｎ和 Ｎ／Ｐ比值随
直径大小的变化规律不同，并且在生长季和非生长
季中也存在差异（图 ２）。其中，根 Ｃ／Ｎ比值随直
径增大呈逐渐增加的变化趋势；根 Ｎ／Ｐ比值随直
径增大基本呈直线变化趋势，除在生长季和非生长
季，分别为直径０．５ １ｍｍ根 Ｎ／Ｐ比值和直径２
２．５ｍｍ根 Ｎ／Ｐ比值显著小于其余径级根系
之外。
方差分析发现（表２），径级、取样时间以及径级
和取样时间的交互作用对根 Ｃ／Ｎ和 Ｎ／Ｐ有极显著
影响（Ｐ＜０．０１）（表１），表明不同径级和不同的取
样时间，根中Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ有着显著的不同。但取样
时间对粗根Ｃ／Ｎ无显著影响（Ｐ＞０．０５）。
８３５
第４期 王 娜，等：三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征
图１ 马尾松各径级根Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ变化特征（平均值±标准差）
表２ 马尾松根系养分的方差分析
径级／ｍｍ 变异来源
Ｃ Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
Ｐ值
＜３ Ｄ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
＜３ Ｔ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
＜３ Ｄ×Ｔ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
＜０．５ Ｔ ０．００５ ０．０００ ０．００４ ０．０００ ０．０１２ ０．０００ ０．０００ ０．０３
０．５ １ Ｔ ０．１１７ ０．０００ ０．００１ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．００４
１ １．５ Ｔ ０．２８９ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．００１ ０．０００ ０．０００ ０．０１０
１．５ ２ Ｔ ０．１１６ ０．００４ ０．０００ ０．０００ ０．００１ ０．０００ ０．００１ ０．０００
２ ２．５ Ｔ ０．１２５ ０．５９２ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．３０２ ０．０００
２．５ ３ Ｔ ０．２２４ ０．１７９ ０．０００ ０．０００ ０．００１ ０．０００ ０．３１８ ０．００１
Ｃ、Ｎ含量及 Ｃ／Ｎ之间相关分析发现（表３）：马
尾松各径级根Ｎ含量与 Ｃ／Ｎ呈极显著或显著相关
性（Ｐ＜０．０１，Ｐ＜０．０５），细根 Ｃ含量与 Ｃ／Ｎ呈极显
著相关性（Ｐ＜０．０１），粗根 Ｃ含量与 Ｃ／Ｎ无显著相
关性（Ｐ＞０．０５），细根 Ｃ含量与 Ｎ含量呈显著相关
性（Ｐ＜０．０１），粗根 Ｃ含量与 Ｎ含量相关性不显著
（Ｐ＞０．０５），直径＜３ｍｍ根Ｎ含量与Ｃ／Ｎ之间呈极
显著相关性（Ｐ＜０．０１），Ｃ含量与 Ｃ／Ｎ之间呈极显
著相关性（Ｐ＜０．０１）。以上结果表明：马尾松细根
Ｃ／Ｎ的变异由Ｃ、Ｎ含量共同决定，Ｃ、Ｎ含量之间在
细根中呈现出一种耦合关系，粗根 Ｃ／Ｎ变异主要由
Ｎ含量决定。
Ｎ、Ｐ含量及Ｎ／Ｐ之间相关分析发现（表３）：马
尾松各径级根 Ｐ含量与 Ｎ／Ｐ呈极显著相关性（Ｐ＜
０．０１），细根 Ｎ含量与 Ｎ／Ｐ呈显著相关性（Ｐ＜
０．０５），粗根 Ｎ含量与 Ｎ／Ｐ无明显相关性（Ｐ＞
０．０５），细根 Ｎ含量与 Ｐ含量呈显著相关性（Ｐ＜
０．０１），粗根 Ｎ含量与 Ｐ含量相关性不显著（Ｐ＞
９３５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
０．０５），直径＜３ｍｍ根Ｐ含量与 Ｎ／Ｐ之间呈极显著
相关性（Ｐ＜０．０１），Ｎ含量与 Ｎ／Ｐ之间相关性不显
著（Ｐ＞０．０５）。以上结果表明：马尾松细根 Ｎ／Ｐ变
异由Ｎ、Ｐ含量共同决定，Ｎ、Ｐ含量之间在细根中呈
现出一种耦合关系，粗根 Ｎ／Ｐ变异主要由 Ｐ含量
决定。
图２ 马尾松各径级根Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ比值变化（平均值±标准差）
表３ 马尾松根Ｃ、Ｎ含量与Ｃ／Ｎ，Ｎ、Ｐ含量与Ｎ／Ｐ之间的相关性分析
径级／ｍｍ Ｃ×Ｎ Ｃ×Ｃ／Ｎ Ｎ×Ｃ／Ｎ Ｎ×Ｐ Ｎ×Ｎ／Ｐ Ｐ×Ｎ／Ｐ
＜３ －０．９１２ ０．９４１ －０．９８９ ０．８２０ －０．２１１ －０．７２３
＜０．５ －０．８９４ ０．９５２ －０．９８８ ０．９０１ －０．７９３ －０．９７４
０．５ １ －０．９３６ ０．９４１ －０．９９９ ０．９５９ ０．９３３ －０．７９４
１ １．５ －０．９６９ ０．９８３ －０．９９８ ０．９０８ －０．７７４ －０．９６５
１．５ ２ －０．８８５ ０．９４２ －０．９９０ ０．８７０ －０．７３６ －０．９７３
２ ２．５ ０．１５４ ０．４８４ －０．７９０ －０．１９６ ０．４０５ －０．９７５
２．５ ３ －０．０７１ ０．６７３ －０．７８６ ０．５３２ －０．１９９ －０．９３５
注：表示相关性达到显著水平（Ｐ＜０．０５）；表示相关性达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）．
２．３ 马尾松根与叶片的养分含量
通过对马尾松各径级根与叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ、Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ比较发现（图３）：从叶至粗根到细根，
养分Ｃ含量呈逐渐递减趋势，而养分Ｃａ、Ｍｇ含量呈
逐渐递增趋势；从叶至细根到粗根，养分 Ｎ、Ｐ、Ｋ含
量呈逐渐递减趋势，且叶Ｎ、Ｐ、Ｋ含量与各直径根相
应养分含量差异显著（ｐ＜０．０５），而 Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ比值
呈逐渐递增趋势。
通过相关性分析发现（表４）：马尾松各直径与
叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量以及 Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ之间的
相关性不明显；细根和粗根与叶片 Ｃ、Ｋ之间存在明
显的正或负相关性（Ｒ值分别为 ０．６６９，０．６６９；
－０．７２２，－０．７２２），与叶片 Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ含量以及
Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ之间不存在明显相关性。
３ 讨论
３．１ Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分变化特征
研究发现从生长季到非生长季，根 Ｃ含量逐渐
减少，而Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量逐渐增加（图１）。Ｃ含
量从生长季到非生长季逐渐下降，与王存国等［３］对
长白山阔叶红松林根养分动态趋势基本相似。这一
方面可能是由于根中 Ｎ含量增加，呼吸加速消耗大
量Ｃ［１５］，或者是Ｃ分配格局发生改变，更多的 Ｃ用
于维持地上部分的生长［１６］；另一方面可能是由于 Ｃ
含量的变化主要是由根中非结构性碳水化合物
（ＴＮＣ）的变化而导致的［１３］，在非生长季，温度下降，
降雨量减少，根生长活性减弱，增加了 ＴＮＣ的消耗，
因此Ｃ含量下降，Ｎｇｕｙｅｎ［１７］、Ｃｅｒａｓｏｌｉ［１８］等也证实这
一结论。在生长季节，树木生长旺盛，叶片光合作用
需要根系提供养分和水分，因此根系吸收的养分和
水分大部分供给地上部分，导致根系养分（如 Ｎ、Ｐ、
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）浓度降低［１８－１９］。除此外，养分含量的变
化与养分元素本身生理特性相关。如 Ｐ、Ｋ元素与
植物本身抗寒性有关［２０］。在非生长季，温度下降，
根组织积累较多 Ｐ、Ｋ元素来提高自身的抗寒性，充
足Ｐ、Ｋ元素能有利于降低呼吸速率和水分损失，从
而增强抗寒性［２１］。
Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量随直径大小的变化规律
不同。马尾松根 Ｃ养分含量随直径增大而增大，
Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量随直径增大而减少。Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ
０４５
第４期 王 娜，等：三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征
图３ 马尾松各径级根与叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ比较
表４ 马尾松根和叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量以及Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ之间的相关性检验
径级／ｍｍ Ｃ Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｃ／Ｎ Ｎ／Ｐ
≤２
２ ３
＜０．５
０．５ １
１ １．５
１．５ ２
２ ２．５
２．５ ３
注：表示相关性不明显（Ｐ＞０．０５）；表示相关性达到显著水平（Ｐ＜０．０５）．
等［１６］的研究指出根随直径的增加，Ｃ含量逐渐增
加，认为细根（尤其直径＜０．５ｍｍ）是水分和养分吸
收的主要组织器官，在吸收养分过程中消耗大量的
Ｃ，全Ｃ含量低，根直径越大，根的主要功能变为运
１４５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
输和储存，全Ｃ含量高。黄石竹等［２１］研究发现落叶
松根中Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ含量随直径的增加而减少，Ｋ含
量随直径的增加而增加。Ｎａｍｂｉａｒ［２２］的研究指出辐
射松根随直径增加，Ｎ、Ｐ、Ｃａ含量减少，Ｋ和 Ｍｇ含
量增加。Ｆｏｇｅｌ等［２３］研究发现花旗松根Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ含量均随直径的增加而减小。Ｎ、Ｐ、Ｃａ养分含量
随直径增加而减少这可能是一个普遍的规律。这可
能与Ｎ、Ｐ、Ｃａ养分与根代谢活动强弱有关，其中 Ｎ、
Ｐ参与根组织内酶和ＲＮＡ合成，Ｃａ参与细根分裂中
细胞壁的形成［１２，２４］。Ｋ在植物体内呈离子状态，是
植物组织内最活跃的元素之一，集中在生命活力旺
盛的部位［２０］，因此直径越小，根Ｋ含量越高，马尾松
和花旗松的根Ｋ含量规律证实这一结论。但与落叶
松和辐射松的研究结果相反，这是否是由于树种、研
究时间和研究方法不同而造成的还需要进步一深入
研究。
３．２ Ｃ、Ｎ、Ｐ养分化学计量特征
研究发现马尾松叶和细根 Ｃ：Ｎ、Ｃ：Ｐ和 Ｎ：Ｐ小
于粗根，此结果与“生长速率假说”预测相符合。
“生长速率假说”认为生物体快速增长的组织需要
投入更多富 Ｐ的 ｒＲＮＡ来支持蛋白质的合成，使的
组织细胞中Ｐ浓度增加，从而出现更低的 Ｃ：Ｎ、Ｃ：Ｐ
和Ｎ：Ｐ［２４－２５］。Ｙｕａｎ等［２６］对全球细根进行研究发现
细根 Ｎ：Ｐ比值在 １３ １８之间。Ｒｅｉｃｈ和 Ｏｌｅ
ｋｓｙｎ［２７］收集了全球４５２个样地１２８０种植物的５０８７
个观测数据，得出植物叶片中 Ｎ：Ｐ比平均为１３．８。
马玉珠等［２８］通过对中国植物细根碳、氮、磷化学计
量学的研究得出细根Ｎ：Ｐ比平均为１４．３，粗根 Ｎ：Ｐ
比平均为１１．７，粗根小于细根。本研究马尾松细根
Ｎ：Ｐ比平均为１９．１，粗根Ｎ：Ｐ比平均为１９．８，叶Ｎ：
Ｐ比平均为１５．２，均大于Ｙｕａｎ、Ｒｅｉｃｈ和马玉珠的研
究结果。２００５年，Ｋｅｒｋｈｏｆ等［２９］研究发现：在寒冷
气候带，物种组织 Ｐ含量较热带地区物种丰富。本
研究样地仅属于亚热带季风气候带，且热带或亚热
带地区普遍存在缺磷现象［３０］，这可能是研究结果差
异存在的原因之一，同时还可能与研究对象，尺度，
时间，方法等有关联。
Ｎ、Ｐ元素是森林生态系统中 ２个主要限制因
子，对群落结构、物种多样性具有重要的影响，其比
值是作为判定限制性营养元素的指示指标［３１］。
ＧüｓｅｗｅｌＳ等［３２］对湿地植被氮磷养分的研究表明：
Ｎ：Ｐ＜１４可以认为植被生长受 Ｎ限制；Ｎ：Ｐ＜１６认
为植被生长受 Ｐ限制。本研究中马尾松根 Ｎ：Ｐ比
值平均为１９．６，叶Ｎ：Ｐ比值平均为１５．２，表明马尾
松根生长受到 Ｐ元素限制，而叶生长同时受到 Ｎ、Ｐ
元素的限制，这可能为马尾松林地管理措施上提供
一定的理论依据。
元素间的耦合关系在不同直径根系中表现不
同。细根Ｃ、Ｎ之间具有耦合关系，并且具有较高的
相关性（表２），这可能与Ｃ、Ｎ作为组织构建元素，具
有稳定的Ｃ、Ｎ化学计量学关系有关［１３］。细根 Ｎ、Ｐ
含量之间表现出较高的相关性，这与 Ｋｅｒｋｈｏｆ等［２９］
研究结果相似。同时，Ｎ、Ｐ之间耦合关系也只出现
在细根中，这可能是因为细根中 Ｎ和 Ｐ主要参与细
根的生理代谢过程，此过程需要大量的酶、蛋白质和
ｒＲＮＡ，而Ｎ和 Ｐ分别是酶和 ｒＲＮＡ的主要合成元
素，因此细根中 Ｎ、Ｐ之间呈现出较稳定的化学计量
学关系［３３］。本研究中马尾松细根 Ｃ：Ｎ：Ｐ的比值平
均为１２８６：２２：１，和全球植被细根 Ｃ：Ｎ：Ｐ的比值
（１１５８：２４：１）较接近［３４］。
３．３ 根和叶片养分的关系
在林分水平上，地上和地下部分养分动态与 Ｃ
分配紧密相关［３５］。一般而言，Ｃ分配越多，则意味
着养分元素含量分配越多［３６］。本研究发现，马尾松
Ｎ、Ｐ、Ｋ养分元素在叶和根中分配与 Ｃ分配一致，均
是地上叶大于地下根，但 Ｃａ、Ｍｇ养分元素呈相反趋
势，是地下根大于地上叶，这从一方面反映了马尾松
叶和和根对不同养分需求的相对大小。Ｇｒｅｇｏｒｙ
等［３５］的研究发现针叶树细根 Ｃａ、Ｍｇ养分含量均大
于叶，Ｎ、Ｐ养分含量小于叶，与针叶树－马尾松的研
究结果相似。
马尾松根与叶片各养分含量之间不存在明显相
关性，除Ｃ、Ｋ养分元素。研究表明，无论是细根还
是粗根，都存在养分异质性，若利用整个根系统的养
分含量来判断与叶片养分含量的相关性可能存在较
大偏差。ＷｉｔｈｉｎｇｔｏｎＪＭ等［３７］通过对细根与叶片的
研究比较发现在细根系统中只有根尖与叶片在养分
获取上具有相似性的结果。除此外，样本单一性也
可能影响研究结果，因为研究对象有效养分梯度的
缺失，所以在相同的立地条件下，消弱了根系与养分
的关联性［１３］。周鹏等［３８］、Ｔｊｏｅｌｋｅｒ等［３９］研究发现在
较大的养分梯度下，根系与叶片养分可能存在显著
的相关性。叶是植物进行光合作用的基本器官，为
植物其它器官组织提供 Ｃ源，这可能是根系与叶片
Ｃ含量存在正相关性的原因。Ｋ在植物体内呈离子
状态，集中在生命活力旺盛的部位，根和叶片不仅分
２４５
第４期 王 娜，等：三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征
别是地下和地上部分样地吸收的主要器官，而且也
是植物生长代谢活跃的组织部位［２０］。同时，叶片进
行光合作用时需要大量的Ｋ元素，因为 Ｋ元素能提
高ＣＯ２的同化速率，增加光合作用强度
［３５］，Ｋ元素
就从根部快速迁移到叶片，所以造成叶片中 Ｋ含量
较高，根中Ｋ含量就较低。
４ 结论
本研究在一定程度上揭示了三峡库区马尾松根
和叶Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分的化学计量特征，以及
初步探讨了马尾松根系和叶片的养分关联性，得出
以下结论：
１）非生长季马尾松各径级根系 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
含量显著高于生长季，Ｃ含量、Ｃ：Ｎ比值和Ｎ：Ｐ比值
显著低于生长季，且各径级两两之间差异显著，这主
要与植物在不同季节的Ｃ分配格局和元素本身的生
理特性相关；
２）马尾松细根Ｃ、Ｎ元素之间和 Ｎ、Ｐ元素之间
具有耦合关系，并且元素之间具有较高的相关性；
３）由于样本的单一性和养分异质性特征的存
在，削弱了本研究中马尾松根系养分含量与叶片养
分的关联性。同时马尾松根系和叶片对各养分需求
的相对不小不同，其中，叶片对 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ养分需求
大于根系，而根系对Ｃａ、Ｍｇ养分需求大于叶片。
参考文献：
［１］ＦｉｎéｒＬ，ＯｈａｓｈｉＭ，ＮｏｇｕｃｈｉＫ，ｅｔａｌ．Ｆａｃｔｏｒｓｃａｕｓｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ｆｉｎｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ，２０１１ａ，２６１（２）：２６５－２７７．
［２］ＦｉｎéｒＬ，ＯｈａｓｈｉＭ，ＮｏｇｕｃｈｉＫ，ｅｔａｌ．Ｆｉｎｅｒｏｏｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｕｒｎ
ｏｖｅｒｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｔａｎｄａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１１ｂ，２６２（１１）：
２００８－２０２３．
［３］王存国，韩士杰，周玉梅，等．长白山阔叶红松林群落的细根现
存量及养分内循环［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（３）：０１４８－０１５３．
［４］ＧｏｒｄｏｎＷＳ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（１）：２７５－２８０．
［５］ＷｅｌｓＣＥ，ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ．Ｍａｒｋｅｄｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐａ
ｍｏｎｇａｐｐｌｅＲｏｏｔｓｏｆＤｉｆｅｒｅｎｔＤｉａｍｅｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，８２
（３）：８８２－８９２．
［６］ＧｕｏＤＬ，ＭｉｔｃｈｅｌＲＪ，ＨｅｎｄｒｉｃｋｓＪＪ．Ｆｉｎｅｒｏｏｔｂｒａｎｃｈｏｒｄｅｒｓｒｅ
ｓｐｏｎｄｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｔｏｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｉｎｋｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎａｌｏｎｇｌｅａｆ
ｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００４，１４０（３）：４５０－４５７．
［７］ＹａｎｇＫ，ＨｕａｎｇＪＨ，ＤｏｎｇＤ，ｅｔａｌ．ＣａｎｏｐｙｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍ
ｅｔｒｙｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＣｈｉｎａ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３４：１７－２２．
［８］宋彦涛，周道玮，李 强，等．松嫩草地８０中草木植物叶片氮
磷化学计量特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１２，３６（２）：２２２－２３０．
［９］ＣｈｅｎＹＨ，ＨａｎＷＸ，ＴａｎｇＬＹ，ｅｔａｌ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒ
ｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｄｉｆｅｒｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅ，ｓｏｉｌ
ａｎｄｐａｎｔｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０１３，３６：１７８－１８４．
［１０］ＧｕｏＤＬ，ＸｉａＭ，ＷｅｉＸ，ｅｔａｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｔｒａｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｒｅｌｉｎｋｅｄｔｏｂｒａｎｃｈｏｒｄｅｒ
ｉｎｔｗｅｎｔｙｔｈｒｅｅＣｈｉｎｅｓｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｗｐｈｙｔｏｌｏ
ｇｉｓｔ，２００８，１８０：６７３－６８３．
［１１］ＳｃｈｒｅｅｇＬＡ，ＳａｎｔｌａｇｏＬＳ，ＷｒｉｇｈｔＳＪ，ｅｔａｌ．Ｓｔｅｍ，ｒｏｏｔ，ａｎｄｏｌ
ｄｅｒｌｅａｆＮ：Ｐｒａｔｉｏｓａｒｅｍｏｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔａ
ｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｔｈａｎｎｅｗｆｏｌｉａｇｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，９５：２０６２－２０６８．
［１２］葛晓改，肖文发，曾立雄，等．三峡库区不同林龄马尾松土壤
养分与酶活性的关系［Ｊ］．应用生态学报，２０１２（０２）：４４５
－４５１．
［１３］熊德成，黄锦学，杨智杰，等．亚热带六种天然林树种细根养
分异质性［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（１４）：４３４３－４３５１．
［１４］ＹｕａｎＺ，ＣｈｅｎＨ．Ｆｉｎｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓ，
ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｐｅ
ｃｉｅｓ，ｃｌｉｍａｔｅ，ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ，ａｎｄｓｔａｎｄａｇｅ：ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗａｎｄｍｅｔａ
ａｎａｌｙｓｅｓ［Ｊ］．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２９（４）：
２０４－２２１．
［１５］ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ，ＺａｋＤＲ，ＣｕｒｔｉｓＰＳ，ｅｔａｌ．ＡｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２，ｓｏｉｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９５，１２９
（４）：５７９－５８５．
［１６］ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ．Ｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ，ｃａｒｂｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｆｉｎｅｒｏｏｔｓ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１５８（３）：４２１－４２４．
［１７］ＮｇｕｙｅｎＰＶ，ＤｉｃｋｍａｎｎＤＩ，ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ，ｅｔａｌ．Ｌａｔｅｓｅａｓｏｎ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈａｎｄｓｕｇａｒｔｏｓｈｏｏｔｓ，ｃｏａｒｓｅｒｏｏｔｓ，
ａｎｄｆｉｎｅｒｏｏｔｓｉｎｔｗｏｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌ，１９９０，
７：９５－１０５．
［１８］ＣｅｒａｓｏｌｉＳ，ＭａｉｌａｒｄＰ，ＳｃａｒｔａｚｚａＡ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｗｉｎｔｅｒｓｔｏｒａｇｅａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｓａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｓｅａｓｏｎａｌｆｌｕｓｈｇｒｏｗｔｈｉｎ
ｔｗｏｙｅａｒｏｌｄｃｏｒｋｏａｋ（ＱｕｅｒｃｕｓｓｕｂｅｒＬ．）ｓａｐｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＡｎｎＦｏｒ
Ｓｃｉ，２００４，６１：７２１－７２９．
［１９］ＮａｈｍＭ，ＨｏｌｓｔＴ，ＭａｔｚａｒａｋｉｓＡ，ｅｔａｌ．ＳｏｌｕｂｌｅＮｃｏｍｐｏｕｎｄｐｒｏ
ｆｉｌｅｓａｎｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｂｅｅｃｈ（ＦａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａＬ．）
ａｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｌｏｃａｌｃｌｉｍａｔｅａｎｄｔｈｉｎｎｉｎｇ［Ｊ］．ＥｕｒＪ．ＦｏｒＲｅｓ，
２００６，１２５：１－１４．ＤＯＩ１０．１００７／ｓ１０３４２－００５－０１０３－５．
［２０］潘瑞炽，王小菁，李娘辉．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出
版社，２０１０．
［２１］黄石竹．水曲柳和落叶松细根养分内循环的研究［Ｄ］．硕士学
位论文．东北林业大学，２００６．
［２２］ＮａｍｂｉａｒＥＫＳ．Ｄｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓｒｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｆｒｏｍｆｉｎｅｒｏｏｔｓ？［Ｊ］Ｃａｎ
ＪＦｏｒＲｅｓ，１９８７，１７：９１３－９１８．
［２３］ＦｏｇｅｌＲ，ＨｕｎｔＧ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｈｉｚａｌａｎｄｓｏｉｌｆｕｎｇｉｔｏｎｕ
ｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎａＤｏｕｇｌａｓｆｉｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓ，１９８３，
２１９－２３１．
［２４］ＳｔｅｒｎｅｒＲＷ，ＥｌｓｅｒＪＪ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ：ＴｈｅＢｉｏｌｏｇｙｏｆ
ＥｌｅｍｅｎｔｓｆｒｏｍＭｏｌｅｃｕｌｅｓｔｏｔｈｅＢｉｏｓｐｈｅｒｅ［Ｍ］．ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ，ＵＳＡ．２００２．
［２５］ＡｇｒｅｎＧＩ．ＴｈｅＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｓｔｈｅｏｒｙａｎｄｏｂｓｅｒ
ｖａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００４，７：１８５－１９１．
３４５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
［２６］ＹｕａｎＺＹ，ＣｈｅｎＨＹＨ，ＲｅｉｃｈＰＢ．Ｇｌｏｂａｌｓｃａｌｅｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｐａｔ
ｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｆｉｎｅｒｏｏｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕ
ｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１１，２，３４４．
［２７］ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅｌａ
ｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄＬａｔｉｔｕｄｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡ
ｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＵＳＡ．２００４，１０１：１１００１－１１００６．
［２８］马玉珠，钟全林，勒冰洁，等．中国植物细根碳、氮、磷化学计量
学的空间变化及其影响因子［Ｊ］．植物生态学报，２０１５，３９
（２）：１５９－１６６．
［２９］ＫｅｒｋｈｏｆＡＪ，ＥｎｑｕｉｓｔＢＪ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔａｌｏｍｅｔｒｙ，ｓｔｏｉ
ｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙＬｅｔｅｒｓ，２００５，１４，５８５
－５９８．
［３０］王晶苑，王绍强，李纫兰，等．中国四种森林类型主要优势植
物的Ｃ：Ｎ：Ｐ化学计量学特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１１，３５（６）
：５８７－５９５．
［３１］王晓洁，肖 迪，张 凯，等．凉水天然阔叶红松林植物叶片
与细根的Ｎ：Ｐ化学计量特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１５，３４（２）：
３２８３－３２８８．
［３２］ＧüｓｅｗｅｌＳ，ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，
ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，５（１）：３７－６．
［３３］刘 佳，项文化，徐 晓，等．湖南会同５个亚热带树种的细
根构型及功能特征分析［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（８）：９３８
－９４５．
［３４］ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＭｏｏｎｅｙＨＡ，ＳｃｈｕｌｚｅＥＤ．Ａｇｌｏｂａｌｂｕｄｇｅｔｆｏｒｆｉｎｅ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌ
ＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，１９９７，９４：７３６２－７３６６．
［３５］ＧｒｅｇｏｒｙＳＮ，ＳｔｅｐｈｅｎＣＨ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｖａｒｉａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｆｏｒｅｓｔｆｏｌｉ
ａｇｅａｎｄｆｉｎｅｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２３６：
１３６－１４１．
［３６］ＣｈｅｎＧＳ，ＹａｎｇＹＳ，ＧａｏＲ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒ
ｂｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎａＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，３２（６）：１２８５－１２９３．
［３７］ＷｉｔｈｉｎｇｔｏｎＪＭ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅａｎｄｌｉｆｅｓｐａｎｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓａｍｏｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓ［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００６，７６（３）：３８１－３９７．
［３８］周 鹏，耿 燕，马文红，等．温带草地主要优势植物不同器
官间功能性状的关联［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（１）：７
－１６．
［３９］ＴｊｏｅｌｋｅｒＭＧ，ＣｒａｉｎｅＪＭ，ＷｅｄｉｎＤ，ｅｔａｌ．Ｌｉｎｋｉｎｇｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔ
ｔｒａｉｔｓｙｎｄｒｏｍｅｓａｍｏｎｇ３９ｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｓａｖａｎｎａｈｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６７（２）：４９３－５０８．
（责任编辑：崔 贝）
４４５