全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１０９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
彭丽梅，曹丽，韩蕾，钱永强，孙振元．多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后再生株系的抗旱性研究．草业学报，２０１５，２４（１）：６４７１．
ＰｅｎｇＬＭ，ＣａｏＬ，ＨａｎＬ，ＱｉａｎＹＱ，ＳｕｎＺＹ．Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｃａｌｉｏｆ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｃａｒｒｉｅｄｂｙｔｈｅＳｈｅｎｚ
ｈｏｕＮｏ．７ｓｐａｃｅｓｈｉｐ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：６４７１．
多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后
再生株系的抗旱性研究
彭丽梅１，２，曹丽１，３，韩蕾１，钱永强１，孙振元１
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．棕榈园林股份有限公司，
上海２００４３３；３．延边大学农学院，吉林 延吉１３３００２）
摘要：利用“神舟七号”飞船搭载多年生黑麦草品种（Ｄｅｒｂｙ）的胚性愈伤组织经空间诱变后，从搭载再生株系（ＳＰ）群
体中获得了３个抗旱变异株系。自然干旱条件下，对筛选出的３个抗旱变异株系进行了生理生化分析，结果表明，
随自然干旱时间的延长，３个抗旱变异株系均表现出叶片相对含水量和叶绿素含量下降、ＳＯＤ活性先升后降、丙二
醛含量及游离脯氨酸含量上升等特征；不同株系间各指标的变化幅度存在差异，通过上述５项指标综合评价后初
步认为，３个抗旱变异株系的抗旱性顺序为ＳＰ６４＞ＳＰ１１９＞ＳＰ１７，与表征永久萎蔫系数反映的结果一致，表明筛
选出的抗旱变异株系具有抗旱生理基础。以上结果说明，空间诱变能诱发多年生黑麦草抗旱性的变异；获得的抗
旱变异株系为选育抗旱草坪草品种提供了新的种质资源。
关键词：多年生黑麦草；空间诱变；胚性愈伤组织；抗旱性　　
犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狉犲犵犲狀犲狉犪狋犲犱狆犾犪狀狋狊犳狉狅犿犮犪犾犻狅犳犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲犮犪狉
狉犻犲犱犫狔狋犺犲犛犺犲狀狕犺狅狌犖狅．７狊狆犪犮犲狊犺犻狆
ＰＥＮＧＬｉｍｅｉ１，２，ＣＡＯＬｉ１，３，ＨＡＮＬｅｉ１，ＱＩＡＮＹｏｎｇｑｉａｎｇ１，ＳＵＮＺｈｅｎｙｕａｎ１
１．犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犉狅狉犲狊狋犆狌犾狋犻狏犪狋犻狅狀，犛狋犪狋犲犉狅狉犲狊狋狉狔犃犱犿犻狀犻狊
狋狉犪狋犻狅狀，犅犲犻犼犻狀犵１０００９１，犆犺犻狀犪；２．犘犪犾犿犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲犆狅．，犔狋犱．，犛犺犪狀犵犺犪犻２００４３３，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲
犢犪狀犫犻犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀犼犻１３３００２，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｒｅｅｍｕｔａｎｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ（ＳＰ６４，ＳＰ１１９，ＳＰ１７）ｈａｖｅｂｅｅｎｓｃｒｅｅｎｅｄｆｒｏｍｐｌａｎｔｓ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｃａｌｉｏｆｔｈｅ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｖａｒｉｅｔｙＤｅｒｂｙ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃａｒｒｉｅｄａｂｏａｒｄｂｙｔｈｅ
ＳｈｅｎｚｈｏｕＮｏ．７ｓｐａｃｅｓｈｉｐ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒｔｈｅｓｅ３ｍｕｔａｎｔｓ．Ａｓｄｒｏｕｇｈｔｄｕｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ３ｍｕｔａｎｔｓ’ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｔｆｉｒｓｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅｓｏｆｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅａｃｈｍｕｔａｔｉｏｎ．Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃｅｓｓｕｇ
ｇｅｓｔｓｔｈａｔｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＳＰ６４，ＳＰ１１９ａｎｄＳＰ１７，ｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｐｅｒｍａｎｅｎｔｗｉｌｔｉｎｇｉｎｄｅｘ（ＡＰＷＩ）．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｓｐａｃｅｍｕｔａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｉｎ
ｄｕｃｅｔｈｅｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｓｏｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｔｕｒｆ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３１１１１；改回日期：２０１４０６２２
基金项目：国家“８６３”计划项目（２００７ＡＡ１００１０５，２００９ＡＡ１０２１０９）资助。
作者简介：彭丽梅（１９８７），女，湖南隆回人，研究实习员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｌｉｍｅｉｈｕａｇｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｚｙ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲；ｓｐａｃｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｃａｌｉ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）是一种重要的冷季型草坪草种，具有早期生长快、分蘖能力强、适应土壤范
围广等优点，广泛应用于园林绿化草坪和运动场草坪的建植［１２］。但在我国大多数地区夏季干旱缺水，导致多年
生黑麦草草坪使用寿命短、草坪质量差［３４］，因此选育抗旱性强的多年生黑麦草新品种意义重大。
植物空间诱变育种技术是近年来迅速发展起来的集航天技术、生物技术与农业育种技术相结合的新兴育种
技术，可以加速作物新种质资源的创造和优良品种的选育［５６］。近年来，关于空间诱变对草类植物抗旱性的影响
已有一些报道，但多集中在牧草上，有关草坪草经空间诱变后抗旱性的变异研究报道较少。１９９４年兰州大学用
卫星搭载了红豆草（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪），返地后，对其田间生长情况、发芽率、耐盐、耐旱及同工酶等几个方
面作了初步的研究，发现空间条件对红豆草的第２代发芽率没有明显影响，但是空间后代却具有一定的抗盐性，
对ＰＥＧ水分胁迫也表现一定的抗性［７］。胡向敏［８］利用“实践八号”卫星搭载冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）‘蒙农
杂种’干种子，发现空间环境处理的蒙农杂种冰草抗旱性略有增强的趋势。王旭等［９］利用卫星搭载技术对甘草
（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）种子进行太空诱变处理，考察了卫星搭载后甘草种子在干旱胁迫条件下，萌发过程中的
发芽率、胚根长势、可溶性蛋白变化以及过氧化物酶和过氧化氢酶的活力，结果表明甘草种子的抗旱性增强：在干
旱胁迫条件下，飞行组种子的发芽率、胚根长势要高于地面对照组，其萌发过程中的过氧化物酶、过氧化氢酶活力
也高于地面对照组。
本研究将来自１粒种子的多年生黑麦草品种（Ｄｅｒｂｙ）的胚性愈伤组织进行航天搭载［１０］，测定了３个抗旱多
年生黑麦草变异株系叶片相对含水量、叶绿素含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性及游离脯氨酸含量等生理
生化指标的变化，以期为草坪草空间诱变抗旱变异研究提供参考，也为多年生黑麦草抗旱品种的选育提供科学
依据。
１　材料与方法
１．１　材料
试验于２０１０年７月至２０１１年３月在中国林业科学研究院科研温室内进行。以来自１粒种子的多年生黑麦
草品种德比（Ｄｅｒｂｙ）的胚性愈伤组织通过“神舟七号”飞船搭载后，经地面组培再生的株系（ＳＰ）为试验材料。通
过测定再生株系的表征永久萎蔫系数（ＡＰＷＩ），筛选出３个抗旱多年生黑麦草变异株系：ＳＰ６４（ＡＰＷＩ：
１０．３９％）、ＳＰ１１９（ＡＰＷＩ：１０．７７％）、ＳＰ１７（ＡＰＷＩ：１０．８６％）。
１．２　方法
１．２．１　抗旱变异株系的筛选　　２０１０年７月将２１６株ＳＰ进行分株繁殖，种植于装有土壤基质（园土∶河沙＝
３∶２）的口径１６ｃｍ、高１４ｃｍ的塑料花盆中，每盆中基质量基本一致，放置于温室自然光照下生长，进行正常养
护。
采用表征永久萎蔫系数法测定植株的抗旱性，标准为：将多年生黑麦草植株叶片８５％以上萎蔫且过夜不恢
复时记为表征永久萎蔫，此时的土壤含水量计为ＡＰＷＩ，ＡＰＷＩ越高，抗旱性越弱；反之，则越强［１１］。
２０１０年１０月，待各材料盖度达到８５％以上，给各份材料充分浇水至土壤最大持水量后进行自然干旱处理
（不浇水）至表征永久萎蔫，每株系设３次重复。每盆随机选择４个点，共１２个点，用ＳＵＬＡ型土壤水分测试仪
（北京盟创）测出该株系表层土壤５ｃｍ的含水量，１２个点的平均值即为该株系的ＡＰＷＩ。
１．２．２　抗旱变异株系对自然干旱的生理响应　　２０１０年１２月２８日将筛选出的３个抗旱多年生黑麦草变异株
系（ＳＰ６４、ＳＰ１１９、ＳＰ１７）进行分株，每盆分株１５株，栽植到直径１６ｃｍ、高１４ｃｍ的塑料花盆中，底部有圆孔以
排水；栽培基质为沙壤土，放置于温室中进行正常养护。
２０１１年２月２２日筛选生长健壮而一致的株系，给各份材料充分浇水至土壤最大持水量后进行自然干旱处
理（不浇水），分别设０，３，６，９ｄ干旱处理和第１２天的复水处理，每处理设３次重复。分别于第０，３，６，９，１２天对
５６第１期 彭丽梅　等：多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后再生株系的抗旱性研究
处理的株系进行取样并测定土壤含水量，取样时间为早晨８：００－９：００。叶片相对含水量（ＲＷＣ）采用饱和称重
法测定，叶绿素（Ｃｈｌ）含量采用丙酮浸提法测定，ＳＯＤ活性采用ＮＢＴ光还原法测定，丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫
代巴比妥酸法测定，游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量采用酸性茚三酮法测定，均参照《植物生理学实验指导》［１２］进行，各指
标测定值以单位干重计。土壤含水量的测定：用ＳＵＬＡ型土壤水分测试仪测出株系表层土壤５ｃｍ的土壤含水
量，每盆随机选择３个点，３次重复共９个点，求平均值。
１．３　数据处理
采用ＳＰＳＳ１３．０统计软件对自然干旱下抗旱变异株系的各生理指标进行方差分析。
２　结果与分析
２．１　抗旱变异株系的筛选
土壤水分测试仪测得ＳＰ的ＡＰＷＩ平均值为１２．２８％，标准差为０．６６％，变异范围为１０．３９％～１４．５２％，变
异系数为５．４２％；ＳＰ的ＡＰＷＩ的区间估计为［１０．９９％，１３．５７％］（置信度为９５％）。对２１６个ＳＰ的ＡＰＷＩ进行
方差分析并多重比较，结果显示ＳＰ群体内存在极显著差异（犘＜０．０１）。以ＳＰ群体 ＡＰＷＩ区间下限估计的临界
值作为候选变异株系的筛选标准，从ＳＰ中筛选出了３个抗旱变异株系，变异率为１．３９％。抗旱变异株系为ＳＰ
６４（１０．３９％），ＳＰ１１９（１０．７７％），ＳＰ１７（１０．８６％）。
２．２　自然干旱对抗旱变异株系土壤含水量的影响
分别在不同处理时期测定土壤含水量，如图１所示，随着自然干旱时间的延长，３个抗旱多年生黑麦草变异
株系土壤含水量呈降低趋势。以干旱处理第０，３，６，９天的平均土壤含水量进行方差分析表明，干旱处理第０，３，
６，９天，平均土壤含水量依次为３４．４２％±０．６７％，２３．９３％±０．４５％，１６．８４％±０．３１％，７．９３％±０．７９％，土壤含
水量各梯度间差异极显著（犘＜０．０１），说明不浇水后，土壤干旱程度逐渐加剧，对供试的多年生黑麦草材料会产
生干旱胁迫，且干旱处理０～３ｄ土壤水分散失迅速，３～９ｄ水分散失较慢且速度较稳定，但同一取样时间３个多
年生黑麦草株系间土壤含水量差异不显著（犘＞０．０５）。
２．３　自然干旱对抗旱变异株系叶片相对含水量的影响
在干旱胁迫下，植物叶片相对含水量的高低在一定程度上可以反映叶片保水能力的强弱，是衡量植物抗旱能
力的一个主要指标［１３］。由图２可知，３个抗旱多年生黑麦草变异株系叶片相对含水量随着自然干旱时间的延长
逐渐下降，至自然干旱第６天，达到极显著水平（犘＜０．０１），自然干旱第９天，ＳＰ６４、ＳＰ１１９和ＳＰ１７叶片相对含
水量与第０天相比分别下降了３８．１１％，５７．４３％，７０．５１％，ＳＰ６４叶片相对含水量显著高于ＳＰ１１９和ＳＰ１７
（犘＜０．０５）。表明自然干旱处理下，ＳＰ６４叶片保水能力最强，ＳＰ１１９次之，这与表征永久萎蔫系数表示的抗旱
性一致。复水第３天，３个变异株系叶片相对含水量均恢复到处理前水平，说明在干旱胁迫下，３个抗旱多年生黑
麦草变异株系组织或细胞受损较轻，复水后能较快恢复。
图１　自然干旱处理下土壤含水量的变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
图２　自然干旱处理下叶片相对含水量的变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
狌狀犱犲狉狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
６６ 草　业　学　报 第２４卷
２．４　自然干旱对抗旱变异株系叶绿素含量的影响
如图３Ａ所示，随自然干旱处理时间的延长，ＳＰ１７叶绿素总含量呈下降趋势，ＳＰ６４与ＳＰ１１９呈“先升后
降”的趋势。自然干旱第９天，与第０天相比较，３个多年生黑麦草株系叶绿素总含量均显著下降（犘＜０．０５），下
降幅度为ＳＰ１７＞ＳＰ１１９＞ＳＰ６４，其叶绿素总含量分别下降了３４．５０％，１７．４２％，１１．４１％。
由图３Ｂ可知，随自然干旱时间的加长，３个多年生黑麦草株系叶绿素ａ含量呈“先升后降”的趋势。处理
０～３ｄ，多年生黑麦草叶绿素ａ含量增加，增加幅度为ＳＰ６４＞ＳＰ１１９＞ＳＰ１７，其叶绿素ａ含量分别增加了
６．０４％，３．０７％，０．３０％，说明适度干旱有利于提高多年生黑麦草叶绿素ａ含量；处理第９天，各株系叶绿素ａ含
量显著下降（犘＜０．０５），与第０天相比，ＳＰ６４叶绿素ａ含量下降幅度最小，ＳＰ１１９次之，ＳＰ６４、ＳＰ１１９、ＳＰ１７分
别下降了２１．３６％，２９．３２％，４９．２８％。
从图３Ｃ可以看出，随着干旱时间的延长，各株系叶绿素ａ／ｂ值呈“先升后降”的趋势。自然干旱０～６ｄ，叶
绿素ａ／ｂ值未出现显著变化（犘＞０．０５），至第９天，各株系叶绿素ａ／ｂ值显著下降（犘＜０．０５），其中ＳＰ１７下降幅
度最大。复水第３天，叶绿素ａ／ｂ值增大，其中ＳＰ１７增幅最大，３个抗旱多年生黑麦草变异株系叶绿素ａ／ｂ值
增至同一水平。
图３　自然干旱处理下叶绿素含量的变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
２．５　自然干旱对抗旱变异株系ＳＯＤ活性的影响
由图４可看出，随着自然干旱时间的延长，３个多年生黑麦草株系ＳＯＤ活性先略上升后下降。自然干旱初
期，３个多年生黑麦草株系叶片的ＳＯＤ活性均有不同程度的提高，３个株系均在处理第３天时ＳＯＤ活性增至最
大。在自然干旱第３～６天，各株系叶片ＳＯＤ活性均维持在较高水平。随着自然干旱时间的延长，活性氧积累超
过保护酶系统的清除能力，并对抗氧化酶系统造成伤害，导致ＳＯＤ活性下降，３个抗旱变异株系ＳＯＤ活性均呈
现不断下降趋势，至自然干旱第９天各株系ＳＯＤ 活性均显著下降（犘＜０．０５），下降幅度最大的是ＳＰ１７
（４３．７３％），最小的是ＳＰ６４（２３．７０％），ＳＰ１１９的下降幅度为３４．１２％。复水第３天，各株系ＳＯＤ活性均大幅上
升。总体来看，在自然干旱下，ＳＰ１７叶内ＳＯＤ活性的变化幅度较其他株系明显，对于胁迫的敏感程度较强，在
一定程度上说明其抗旱性不如其余两个株系。
２．６　自然干旱对抗旱变异株系 ＭＤＡ含量的影响
随自然干旱时间的延长，干旱胁迫程度加重，３个多年生黑麦草株系叶片 ＭＤＡ含量均增加，且三者的趋势
７６第１期 彭丽梅　等：多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后再生株系的抗旱性研究
相同（图５）。自然干旱处理第３天，测得ＳＰ６４、ＳＰ１１９和ＳＰ１７叶片ＭＤＡ的上升幅度分别为１７．２％，１２．９％和
２９．３％。在处理第６天测得３个株系 ＭＤＡ含量的增加幅度均减缓，至处理第９天，植物受伤害程度继续增大，
各株系叶片 ＭＤＡ含量显著增加（犘＜０．０５），ＳＰ６４、ＳＰ１１９和ＳＰ１７叶片 ＭＤＡ含量与第０天相比，上升幅度分
别为３９．１５％，４２．４８％和６８．６６％。复水后３个多年生黑麦草株系叶片的 ＭＤＡ含量均明显降低，均恢复到处理
前（第０天）的水平。从ＭＤＡ含量看，３个多年生黑麦草株系抗旱性为ＳＰ６４＞ＳＰ１１９＞ＳＰ１７，与表征永久萎蔫
系数反映的结果一致。
图４　自然干旱处理下超氧化物歧化酶活性的变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉
狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
图５　自然干旱处理下叶片丙二醛含量的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
２．７　自然干旱对抗旱变异株系游离脯氨酸含量的影响
图６　自然干旱处理下叶片游离脯氨酸含量的变化
犉犻犵．６　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
狀犪狋狌狉犲犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
干旱胁迫能够刺激植物体内游离脯氨酸的积
累［１４１５］。由图６可看出，随着自然干旱时间的延长，３
个多年生黑麦草株系脯氨酸含量增加，除自然干旱第
３天的游离脯氨酸含量与第０天不存在显著差异（犘＞
０．０５），其他处理时期的游离脯氨酸含量分别与第０天
差异显著（犘＜０．０５）。自然干旱第６天，３个抗旱变异
株系叶片游离脯氨酸含量显著升高（犘＜０．０５）；自然
干旱第９天各株系的游离脯氨酸含量达到最大值，ＳＰ
６４、ＳＰ１１９、ＳＰ１７叶片游离脯氨酸含量分别为４．３２，
６．６２和７．１３ｍｇ／ｇ。复水第３天各株系叶片游离脯
氨酸均有一定的下降，但只有ＳＰ６４恢复到处理前水
平。从脯氨酸随干旱胁迫加重的积累和复水后的恢复
情况来看，ＳＰ６４脯氨酸增加量最小，恢复也快，说明其忍受干旱胁迫的能力强于其余两个株系，而且复水后能快
速恢复到处理前水平。因此ＳＰ６４的抗旱性强于其余两个株系。
３　讨论
本文采用表征永久萎蔫系数作为衡量多年生黑麦草抗旱性的指标，以表征永久萎蔫系数的９５％置信区间下
限为临界筛选标准，从多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后经植株再生获得的２１６个株系中筛选出３个具有潜在
抗旱能力的变异株系。表征永久萎蔫系数法是通过测定草坪草的坪用质量为０时的土壤含水量，来评价草坪草
的抗旱性：草坪草在表征永久萎蔫时土壤含水量越高，抗旱性越差；反之，则越强［１１］。这种方法具有操作简单、直
观且重现性好，在大规模草坪草抗旱性鉴定中比较实用。
８６ 草　业　学　报 第２４卷
在干旱胁迫下，抗旱能力较强的植物能维持较高的ＲＷＣ［１６］。本试验结果表明，在自然干旱处理下，随着土
壤含水量的下降，３个抗旱多年生黑麦草变异株系叶片相对含水量均逐渐下降，初步断定，ＳＰ６４的耐旱时间最
长，其次为ＳＰ１１９，再次为ＳＰ１７。
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化，会直接影响光合产量，可以指示植物对干旱胁迫的敏感度［１７］。
试验结果表明，随着自然干旱时间的延长，３个株系叶片叶绿素总量、叶绿素ａ含量、叶绿素ａ／ｂ值均先升后降，
说明适度干旱有利于提高多年生黑麦草株系的叶绿素含量。自然干旱第９天，３个多年生黑麦草株系叶绿素总
含量和叶绿素ａ含量均显著下降，下降幅度均为ＳＰ１７＞ＳＰ１１９＞ＳＰ６４，说明ＳＰ６４的受害最轻。干旱胁迫下
叶绿素含量下降的原因可能是胁迫加速了叶绿体的降解和抑制了叶绿素的合成。Ｆａｎｇ等［１８］和Ｓｎａｔｏｓ［１９］认为叶
绿体降解的主要原因可能是胁迫下叶绿素合成酶活性下降引起的。复水后第３天，多年生黑麦草叶绿素总含量
继续下降，但下降趋势减缓，表明干旱９ｄ后，３个多年生黑麦草株系叶绿体受害严重，３ｄ不足以恢复，而赵玲
等［１７］在干旱胁迫对草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）抗旱生理的影响的研究中发现，复水后叶绿素含量有一定程度的
恢复。复水第３天，除ＳＰ６４继续下降外，其余两株系叶绿素ａ均有一定程度的升高，说明叶绿素ａ含量的变化
对干旱胁迫的响应有一定的滞后现象。
ＳＯＤ是植物体内清除活性氧的第一道防线，对抵御活性氧自由基的毒害具有重要作用［２０］，酶活性越高，清
除自由基的能力就越强，植物的抗逆性也越强［１３］。本试验表明，随着自然干旱时间的延长，３个抗旱多年生黑麦
草变异株系ＳＯＤ活性先升后降，这与孙宗玖等［２１］在偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）、周兴元等［２０］在４种暖季型草坪
草上的研究结果一致，说明供试的多年生黑麦草在清除活性氧方面存在一个阈值，在这个阈值之内植物能有效清
除自由基的毒害，当超过这个阈值时，保护酶活性下降，植物就会受到伤害。复水第３天，３个株系ＳＯＤ活性显
著上升，说明３个抗旱变异株系抗氧化酶系统均具有较强的恢复能力。
干旱胁迫下，植物体内活性氧产生和清除的代谢平衡会遭受破坏，植物细胞内大量富集活性氧，引发膜脂过
氧化自由基链式反应，导致膜脂过氧化产物（如 ＭＤＡ）增加，膜的完整性与生理功能受到破坏［２２］。ＭＤＡ含量通
常作为膜脂过氧化指标，常用来表示细胞膜脂过氧化程度和对逆境反应的强弱：在干旱胁迫过程中，在胁迫强度
较轻，胁迫时间较短时，植物体中 ＭＤＡ的含量较低，质膜相对透性增加较少；在胁迫强度较重，胁迫时间较长时，
ＭＤＡ含量增加，质膜透性增加［１６］。试验结果表明，从整个干旱进程来看，３个株系均具有很强的耐旱适应能力。
游离脯氨酸是植物细胞重要的渗透调节物质之一，干旱胁迫能刺激其在植物体内的积累，但关于其积累的量
与抗旱性之间的关系，不同的植物研究有不同的结论。卢少云等［２３］的研究认为耐旱性弱的地毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊
犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）中脯氨酸的积累对干旱更敏感，积累的量更大，且脯氨酸的积累与植物受伤害程度呈显著正相关。
任文伟等［２４］的研究表明，干旱胁迫下脯氨酸积累具有种间差异，并与抗旱性呈正相关。也有研究认为将游离脯
氨酸积累量作为植物抗旱性的度量有一定的局限性，但将其作为某些植物在干旱胁迫下体内发生反应的一个比
较敏感的参数或指标还是比较合适的［２５］。本试验结果表明，３个多年生黑麦草株系游离脯氨酸含量均随着自然
干旱时间的延长而不断积累，故对这３个多年生黑麦草株系而言，脯氨酸积累量更宜作为干旱伤害程度的应答指
标。
４　结论
根据以上各项试验结果可知，３个抗旱变异株系在自然干旱处理下，随干旱时间的延长，３个抗旱变异株系都
表现出叶片相对含水量和叶绿素含量下降、ＳＯＤ活性先升后降、丙二醛含量及游离脯氨酸含量上升等特征；不同
株系间各指标的变化幅度存在差异，通过上述５项指标综合评价后初步认为，３个抗旱变异株系的抗旱性顺序为
ＳＰ６４＞ＳＰ１１９＞ＳＰ１７，与表征永久萎蔫系数反映的结果一致，表明筛选出的抗旱变异株系具有一定的抗旱生理
基础。
本研究通过空间诱变处理以诱导多年生黑麦草胚性愈伤组织发生变异，从再生植株中筛选出３个抗旱变异
株系，抗旱性生理测定表明筛选出的抗旱变异株系具有抗旱生理基础，同时发现游离脯氨酸的积累是多年生黑麦
草抵御干旱胁迫的生理适应性反应，可以指示受害的程度。前期的研究工作中我们还发现空间诱变能诱发多年
９６第１期 彭丽梅　等：多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后再生株系的抗旱性研究
生黑麦草的形态变异，说明空间诱变育种技术是多年生黑麦草种质创新的有效方法。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
４０４５．
《草业学报》２０１４年承蒙以下专家审稿，特此表示感谢
（以姓氏拼音为序）
安　渊 包爱科 毕玉芬 蔡青年 曹成有 曹志军 查同刚 陈兵林 陈长青 陈文俐
陈秀蓉 陈远学 程积民 程金花 董宽虎 段廷玉 樊江文 傅　华 高　峰 高洪文
高灵旺 高学文 郭继勋 郭建斌 郭旭生 郭彦军 郭振飞 郭正刚 韩国栋 韩红兵
韩烈保 韩清芳 杭苏琴 郝敦元 郝明德 郝正里 贺　晓 侯扶江 呼天明 胡小文
胡自治 黄季 黄晓东 江海东 金　睴 李春杰 李国旗 李鸿雁 李辉信 李建龙
李廷轩 李彦忠 李召虎 李镇清 李志华 李志坚 梁　沛 梁天刚 林慧龙 林晓飞
刘公社 刘建秀 刘世亮 刘星月 刘玉民 刘志龙 刘志鹏 龙瑞军 鲁剑巍 陆　巍
吕晓涛 毛培胜 毛胜勇 穆春生 南志标 牛得草 牛建明 潘远智 庞保平 彭　燕
蒲　训 强　胜 饶良懿 上官铁梁 尚占环 邵　涛 邵小明 沈禹颖 施大钊 时　磊
史　娟 司怀军 宋小玲 苏永中 孙　彦 孙志高 田　江 田耀武 汪诗平 王百群
王成章 王 刚 王　静 王　俊 王　 王?珍 王锁民 王晓娟 王新宇 王彦荣
王
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文 王正文 王州飞 魏春雁 吴永成 谢应忠 辛国荣 邢　福 徐秉良 徐世健
闫贵龙 杨德龙 杨殿林 杨富裕 杨洪兵 杨惠敏 杨　永 杨允菲 杨志民 杨中艺
姚　青 姚　拓 姚　霞 于应文 于　卓 袁学军 翟保平 张吉宇 张金林 张金屯
张巨明 张克云 张世挺 张铜会 张卫建 张新全 张堰铭 赵哈林 赵团结 赵　威
赵　祥 赵志刚 周洪旭 周顺利 庄　苏
１７第１期 彭丽梅　等：多年生黑麦草愈伤组织航天搭载后再生株系的抗旱性研究