全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３１８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张利霞，常青山，侯小改，赵威，洪亚平，戴攀峰，李晓鹏，张耀．不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响．草业学报，２０１５，２４（３）：１７７１８６．
ＺｈａｎｇＬＸ，ＣｈａｎｇＱＳ，ＨｏｕＸＧ，ＺｈａｏＷ，ＨｏｎｇＹＰ，ＤａｉＰＦ，ＬｉＸＰ，ＺｈａｎｇＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犘狉狌狀犲犾犾犪
狏狌犾犵犪狉犻狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：１７７１８６．
不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响
张利霞１，常青山２，侯小改１，赵威１，洪亚平１，戴攀峰１，李晓鹏１，张耀１
（１．河南科技大学农学院，河南 洛阳４７１００３；２．河南科技大学林学院，河南 洛阳４７１００３）
摘要：为探明夏枯草种子在不同盐胁迫条件下的萌发特性。采用不同钠盐溶液（ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４，ＮａＣｌ与
Ｎａ２ＣＯ３ 混和液，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 与Ｎａ２ＳＯ４ 混合溶液）对夏枯草种子进行分别处理，研究不同钠盐胁迫对夏枯草种
子发芽率、发芽势、活力指数、鲜重及幼苗根长和苗高的影响。与对照相比，随着不同钠盐溶液浓度的增加，夏枯草
种子的发芽率、发芽指数、活力指数、鲜重及幼苗的根长和苗高呈现下降的趋势。夏枯草种子萌发在钠盐处理中表
现出低浓度促进、高浓度抑制的特点，一定的低盐浓度处理下的夏枯草种子萌发指标甚至高于对照。夏枯草种子
对不同钠盐胁迫的耐受性不同，不同钠盐对种子萌发的抑制程度高低顺序为 Ｎａ２ＳＯ４＜ＮａＣｌ＜混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）＜Ｎａ２ＣＯ３。
关键词：夏枯草；钠盐胁迫；种子萌发；发芽率　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊
ＺＨＡＮＧＬｉｘｉａ１，ＣＨＡＮＧＱｉｎｇｓｈａｎ２，ＨＯＵＸｉａｏｇａｉ１，ＺＨＡＯＷｅｉ１，ＨＯＮＧＹａｐｉｎｇ１，ＤＡＩＰａｎｆｅｎｇ１，ＬＩＸｉ
ａｏｐｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹａｏ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犎犲狀犪狀
犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｈａｓｂｅｅｎｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊
ｓｅｅｄｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．犘．狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｆｉｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆ
ｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎ：ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４，ａｍｉｘｔｕｒｅｏｆＮａＣｌａｎｄＮａ２ＣＯ３，ａｎｄａｍｉｘｔｕｒｅｏｆＮａＣｌ，
Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄＮａ２ＳＯ４．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｓｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｓｅｅｄｓ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ，ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔｏｆ犘．狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆ犘．狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗｅｒｅｐｒｏｍｏｔｅｄｗｉｔｈｌｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｅｄｗｉｔｈｈｉｇｈ
ｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ．Ｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈａｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｔｒａｉｎｔｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｓ：Ｎａ２ＳＯ４＜ＮａＣｌ＜ｍｉｘｔｕｒｅｏｆＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＜ｍｉｘｔｕｒｅｏｆＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４＜
Ｎａ２ＣＯ３．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊；ｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０９１７；改回日期：２０１４１０２７
基金项目：国家自然科学基金（４１３０１０５１），河南科技大学青年科学基金项目（４０２４１３３５００６５，４０２６１３３５００４１），河南科技大学博士科研启动基金
项目（４０２４１３４８００５４，４０２６１３４８００３８）和河南科技大学大学生研究训练计划（ＳＲＴＰ）项目（２０１３２４１，２０１４２５４，２０１４２８１）资助。
作者简介：张利霞（１９８２），女，河南荥阳人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｋｄｚｌｘ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｐｆ＠１６３．ｃｏｍ
盐碱地的开发与利用已成为当前农牧业发展面临的重要问题之一。据不完全统计，全世界盐碱地面积约
９．５４亿ｈｍ２，约占陆地总面积的１０％，其中我国９９１３万ｈｍ２［１］。因此，开发和利用大面积的盐渍化土地，利用耐
盐植物资源发展盐渍地农业显得非常迫切。植物在不同生长阶段对盐碱环境的抗性不同，在种子萌发时期对盐
碱胁迫非常敏感［２］。有关植物在种子萌发阶段对盐碱胁迫的响应已有大量研究［３５］，但多集中于中性盐胁迫方
面，而对于碱性盐胁迫的响应研究相对较少［６］。
夏枯草（犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊）为唇形科夏枯草属多年生草本植物［７］，是传统中药材，其味苦，性寒、辛，归肝胆
经，有清肝明目、消肿散结等功效［８］。现代药理学研究表明，夏枯草具有降血压、降血脂、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗
炎、免疫抑制、降血糖等作用［９］，被广泛应用于医药卫生、食品饮料、化工等行业［１０］。近年来，随着城市化开发进
程加快与生态环境的改变，夏枯草野生资源已濒临灭绝，市场供不应求，开展夏枯草人工栽培工作势在必行，而在
盐渍地种植夏枯草可以有效缓解激烈的市场供需矛盾。因此研究夏枯草的耐盐性，研究夏枯草种子在盐胁迫下
的萌发特性以及对不同钠盐胁迫的反应，可以有效缓解夏枯草的市场供需矛盾，对于进一步的耐盐品种选育与推
广利用以及盐碱地的改良具有重要意义。
１　材料与方法
１．１　材料
夏枯草种子，采于南京青龙山。
１．２　试验方法
１．２．１　胁迫处理　　２０１３年１２月２４日采用ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 单盐溶液，ＮａＣｌ与Ｎａ２ＣＯ３ 混合溶液，以
及ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 与Ｎａ２ＳＯ４ 混合溶液对夏枯草种子进行胁迫培养。每种钠盐溶液设６个浓度梯度（表１）。选
取籽粒饱满、大小一致且无病虫害的夏枯草种子，用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ［１１］，用蒸馏水冲洗干净。将种
子置于铺有２层滤纸的培养皿中，每个培养皿５０粒种子，分别加入不同浓度的钠盐溶液，每个处理３个重复，以
蒸馏水培养作为对照。将培养皿置于２１℃［１０］的培养箱中进行培养，光照／黑暗：１２ｈ／１２ｈ。每２４ｈ更换一次培
养液，以种子发芽长度超过１ｍｍ为发芽标准，观察并记录种子发芽数，１５ｄ后发芽结束，统计种子发芽率，每个
处理随机挑选３０粒发芽种子测量根长和苗高及鲜重。
１．２．２　测定指标　　发芽率（ＧＲ）＝（狀／犖）×１００％ （狀为最终达到的正常发芽粒数，犖 为供试种子数）；
发芽势（ＧＰ）＝（种子发芽达高峰时的发芽数／供试种子数）；
发芽指数（ＧＩ）＝∑（犌狋／犇狋）（犌狋为第狋天的发芽数，犇狋为相应的发芽天数）；
活力指数（ＶＩ）＝犌犐×犛（犌犐为发芽指数，犛为幼苗平均总长度）；
相对盐害率＝（对照发芽率－处理发芽率）／对照发芽率×１００％。
表１　各处理的成分及盐分浓度
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犪狊犲狋狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
浓度梯度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
单盐Ｓａｌｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ２ＳＯ４
混合盐 Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ＋ ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ Ｎａ＋
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
Ⅰ １０ ５ ５ １０＋５ ２０ １０＋５＋５ ３０
Ⅱ ２５ １２．５ １２．５ ２５＋１２．５ ５０ ２５＋１２．５＋１２．５ ７５
Ⅲ ５０ ２５ ２５ ５０＋２５ １００ ５０＋２５＋２５ １５０
Ⅳ １００ ５０ ５０ １００＋５０ ２００ １００＋５０＋５０ ３００
Ⅴ １５０ ７５ ７５ １５０＋７５ ３００ １５０＋７５＋７５ ４５０
Ⅵ ２００ １００ １００ ２００＋１００ ４００ ２００＋１００＋１００ ６００
８７１ 草　业　学　报 第２４卷
１．３　数据分析
数据使用Ｅｘｃｅｌ２００７录入，利用ＳＰＳＳ１６．０软件进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多
重比较，并采用Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对夏枯草发芽率的影响
由表２和表３可知，不同钠盐胁迫处理对夏枯草种子的发芽率均有高浓度抑制、低浓度促进且随着盐溶液浓
度的逐渐升高发芽率先上升后下降的特征。当ＮａＣｌ浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４
浓度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐 Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）时，处理组的发芽率低于对照组。在 ＮａＣｌ浓度≥１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥１００
ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）的钠盐胁迫下，
处理组的发芽率与对照组相比极显著下降（犘＜０．０１）。
表２　犖犪犆犾、犖犪２犆犗３ 和犖犪２犛犗４ 胁迫对夏枯草种子发芽的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾，犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪２犛犗４狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱狊
单盐
Ｓａｌｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ（％）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙ
ｓａｌｔｒａｔｅ（％）
ＮａＣｌ ０ ７２．６７±１．１５ｃ ６．１８±０．２６ｃ ６６．６７±３．０６ｂ ３．７６±０．４２ｄ ０
１０ ９２．００±２．００ａ ８．５２±０．３０ａ ８６．００±４．００ａ １７．１３±０．６８ａ －２６．６１
２５ ８３．３３±２．３１ｂ ７．２４±０．４５ｂ ７６．６７±４．６２ａｂ １３．６２±１．６４ｂ －１４．６８
５０ ８０．００±２．００ｂ ６．６９±０．３３ｂｃ ７６．００±３．４６ａｂ ９．４７±０．６５ｃ －１０．０９
１００ ７２．００±４．００ｃ ５．０６±０．６４ｄ ６３．３３±９．８７ｂ ３．８９±０．４４ｄ ０．９２
１５０ ４４．６７±３．０６ｄ ２．４８±０．２５ｅ ２５．３３±５．７７ｃ ０．５９±０．０３ｅ ３８．５３
２００ １３．３３±３．０６ｅ ０．６０±０．１７ｆ ２．６７±３．０６ｄ ０ｅ ８１．６５
Ｎａ２ＣＯ３ ０ ７２．６７±１．１５ｂ ６．１８±０．２６ｂ ６６．６７±３．０６ｂ ３．７６±０．４２ｂ ０
５ ８７．３３±１．１５ａ ７．２８±０．７０ａ ８２．６７±２．３１ａ １０．３１±０．５２ａ －２０．１８
１２．５ ７４．００±３．４６ｂ ５．８０±０．２７ｂ ６２．６７±１．１５ｂ ４．９９±１．４１ｂ －１．８３
２５ ４２．００±２．００ｃ ２．９４±０．５６ｃ ３５．３３±８．３３ｃ ０．３６±０．０８ｃ ４２．２０
５０ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｃ １００
７５ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｃ １００
１００ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｃ １００
Ｎａ２ＳＯ４ ０ ７２．６７±１．１５ｄ ６．１８±０．２６ｂ ６６．６７±３．０６ａｂ ３．７６±０．４２ｃ ０
５ ８６．６７±３．０６ａ ７．５９±０．５３ａ ７６．６７±６．４３ａ １３．２１±１．０２ａ －１９．２７
１２．５ ８４．６７±２．３１ａ ７．４１±０．３０ａ ７９．３３±３．０６ａ １２．３８±０．７９ａ －１６．５１
２５ ８０．６７±３．０６ａｂ ５．４９±０．２６ｂｃ ６８．６７±４．１６ａｂ ５．６８±０．７２ｂ －１１．０１
５０ ７６．６７±１．１５ｂｃ ４．９１±０．４９ｃ ６０．００±１０．３９ｂ ２．８３±１．０６ｃ －５．５０
７５ ４２．００±２．８３ｅ ２．４８±０．１８ｄ ２７．００±４．２４ｃ ０．４６±０．０１ｄ ６１．４７
１００ １８．６７±１．１５ｆ ０．９５±０．０８ｅ ７．３３±３．０６ｄ ０ｄ ７４．３１
　注：同列不同字母代表差异极显著（犘＜０．０１），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０１），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９７１第３期 张利霞　等：不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响
当ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度
梯度）时，处理组的发芽率要高于对照组。在ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度
≤２５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤２０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）≤３０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）的胁迫下，处理组的发芽率与对照组相比极显著提高（犘＜０．０１）。
当ＮａＣｌ浓度在２００ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度在１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率最低，在Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ、
混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅳ浓度梯度）、混合盐 Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）的胁迫下，夏枯草萌发完全被抑制，发芽率为０。
夏枯草在低浓度钠盐胁迫下，在ＮａＣｌ溶液中的发芽率最高，Ｎａ２ＣＯ３ 处理的发芽率低于Ｎａ２ＳＯ４，高于２种
混合盐溶液。不同低浓度的盐溶液对夏枯草种子的促进程度为 ＮａＣｌ＞Ｎａ２ＳＯ４＞Ｎａ２ＣＯ３＞混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）＞混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）。在高浓度盐溶液的胁迫下，夏枯草在ＮａＣｌ胁迫下的发芽率低
于Ｎａ２ＳＯ４，高于Ｎａ２ＣＯ３ 和２种混合盐溶液。夏枯草种子对不同盐类型的耐受性各异，不同盐分对夏枯草种子
萌发的抑制程度为Ｎａ２ＳＯ４＜ＮａＣｌ＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）＜Ｎａ２ＣＯ３。
表３　混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）和（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）胁迫对夏枯草种子发芽的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓犲犱狊犪犾狋（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）犪狀犱（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）
狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱狊
混合盐
Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ
（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ
（％）
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙ
ｒａｔｅ（％）
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ７２．６７±１．１５ｂ ６．１８±０．２６ｂ ６６．６７±３．０６ｂ ３．７６±０．４２ｂ ０
Ⅰ ８４．６７±４．１６ａ ６．９３±０．３８ａ ８０．００±４．００ａ ８．７５±１．４５ａ －１６．５１
Ⅱ ７７．００±１．４１ｂ ５．７０±０．６７ｂ ７０．００±８．４９ｂ １．３０±０．３０ｃ ２９．３６
Ⅲ １．３３±２．３１ｃ ０．１０±０．１７ｃ １．３３±２．３１ｃ ０ｃ ９８．１７
Ⅳ ０ｃ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
Ⅴ ０ｃ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
Ⅵ ０ｃ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３
＋Ｎａ２ＳＯ４
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ７２．６７±１．１５ｂ ６．１８±０．２６ａ ６６．６７±３．０６ａ ３．７６±０．４２ｂ ０
Ⅰ ８３．３３±２．３１ａ ５．９１±０．６８ａ ６９．３３±１１．５５ａ ５．６５±０．９８ａ －１４．６８
Ⅱ ４５．３３±１．１５ｃ ３．１９±０．５４ｂ ３４．６７±９．４５ｂ ０．４１±０．０５ｃ ３７．６１
Ⅲ ０ｄ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
Ⅳ ０ｄ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
Ⅴ ０ｄ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
Ⅵ ０ｄ ０ｃ ０ｃ ０ｃ １００
２．２　不同钠盐胁迫对夏枯草种子发芽指数、发芽势、活力指数的影响
夏枯草种子在混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫下，发芽指数随着盐浓度的升高而降低，在其他四类钠
盐胁迫下，夏枯草的发芽指数表现为在低浓度钠盐胁迫下发芽指数高于对照组，高浓度钠盐胁迫发芽指数降低的
现象（表２和表３）。发芽指数可以反映种子萌发的速度［１１］，当 ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤５
ｍｍｏｌ／Ｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ，混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤２０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度），夏枯
草的发芽指数均高于对照组的发芽指数，随着钠盐胁迫浓度的继续升高，夏枯草的发芽指数逐渐降低。当ＮａＣｌ
浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ时、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）
浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度），与
对照相比，种子发芽指数显著降低（犘＜０．０１）。
０８１ 草　业　学　报 第２４卷
在不同钠盐胁迫下，发芽势随着钠盐胁迫溶液浓度的升高呈现先升高后降低趋势。发芽势可以反应种子萌
发的整齐程度［１１］，当 ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤２５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐
Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０
ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）时，处理组的发芽势高于对照组；随着钠盐胁迫溶液浓度的升高，发芽势逐渐降低，当
ＮａＣｌ浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度
梯度）时，与对照组相比，种子的发芽势显著降低（犘＜０．０１）。
种子活力指数可以体现种子是否生长和生长整齐度两个因素，在一定盐浓度范围内，种子可以萌发但生长会
受到抑制，导致种子活力指数降低［１１］。当 ＮａＣｌ浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓
度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ时，显著降低了种子的活力指数（犘＜０．０１），两种混合盐在第Ⅱ浓度梯度胁迫处理下显著降低了
种子的活力指数（犘＜０．０１）。
２．３　不同钠盐胁迫对夏枯草根长和苗高的影响
图１　犖犪犆犾胁迫对夏枯草苗高与根长的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺
狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵　
在不同钠盐胁迫下，与对照组相比，低浓度的盐溶
液对夏枯草幼苗的根长和苗高具有一定的促进作用，
随着钠盐胁迫溶液浓度的升高，钠盐胁迫对夏枯草幼
苗的根长和苗高具有显著的抑制作用（图１～图５）。
从根长数据来看，当 ＮａＣｌ浓度≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ、
Ｎａ２ＣＯ３ 浓 度 ≤１２．５ ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓 度 ≤２５
ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度 ≤２０
ｍｍｏｌ／Ｌ（第 Ⅰ 浓度梯度）、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）
时，盐溶液对夏枯草的根长有极显著的促进作用，随着
钠盐胁迫溶液浓度的降低，促进作用越强。当 ＮａＣｌ
浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度
≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）时，夏枯
草幼根的生长受到极显著抑制（犘＜０．０１）。
从苗高数据来看，当ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ时，
钠盐胁迫溶液对夏枯草幼苗苗高有促进作用，但仅在ＮａＣｌ浓度为１０ｍｍｏｌ／Ｌ与Ｎａ２ＳＯ４ 浓度在５ｍｍｏｌ／Ｌ时
达到极显著差异水平（犘＜０．０１）；当混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）、混合盐
Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）时，钠盐胁迫溶液对夏枯草幼苗苗高有显著的促
进作用（犘＜０．０１）。
当ＮａＣｌ浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ＋浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ＋浓度为５０ｍｍｏｌ／
Ｌ）、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥７５ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ＋浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ），Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥１００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度
梯度），Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）时，夏枯草的苗高开始受到显著抑
制。２种混合钠盐胁迫下夏枯草幼苗根长和苗高长度明显低于３种单盐胁迫，表明２种混合盐明显抑制夏枯草
幼苗的根长和苗高；３种单盐胁迫溶液中，在Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下幼苗的根长和苗高的长度明显低于其他２种单盐胁
迫，表明在单盐中Ｎａ２ＣＯ３ 对幼苗根长和苗高的抑制作用较强。
从根长与苗高之比的数据来看（表４），在３种单盐胁迫下，当对夏枯草幼苗的根长和苗高均有促进作用时，
Ｎａ＋浓度相同（Ｎａ＋浓度为１０和２５ｍｍｏｌ／Ｌ）的３种单盐溶液胁迫下根长与苗高之比，均极显著大于对照组的根
长与苗高之比；结合根长与苗高数据，可以发现单盐胁迫中根长与苗高比值的变化主要在于对根长的影响。在复
合盐胁迫下，除混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）第Ⅰ个处理的根长与苗高之比高于对照外，其他各处理均低于对照，结
合苗高数据说明在复合盐胁迫下夏枯草的根长更容易受到抑制。
１８１第３期 张利霞　等：不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响
图２　犖犪２犆犗３ 胁迫对夏枯草苗高与根长的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犆犗３狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋
犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
　
图３　犖犪２犛犗４ 胁迫对夏枯草苗高与根长的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犛犗４狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋
犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
　
图４　混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）胁迫对夏枯草苗高
与根长的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓狋狌狉犲狅犳犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３狅狀
狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵　
图５　混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）胁迫对
夏枯草苗高与根长的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓狋狌狉犲狅犳犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４狅狀
狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵　
表４　不同钠盐胁迫对夏枯草根长与苗高之比的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺犪狀犱狊犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊
浓度梯度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
单盐Ｓａｌｔ
ＮａＣｌ Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ２ＳＯ４
混合盐 Ｍｉｘｅｄｓａｌｔ
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ４．９２±０．９３ｂｃ ４．９２±０．９３ｃ ４．９２±０．９３ｃ ４．９２±０．９３ａ ４．９２±０．９３ａ
Ⅰ １４．２７±０．３７ａ １２．２０±１．６５ａ １２．８６±１．６２ａ ６．２２±１．２１ａ ４．８２±０．３９ａ
Ⅱ １４．５４±３．１０ａ ８．１８±２．３４ｂ １３．９４±０．３６ａ ０．３３±０．１８ｂ ０．２０±０．０７ｂ
Ⅲ １１．５６±１．１７ａ １．４４±０．２３ｄ ９．３８±１．４２ｂ ０ｂ ０ｂ
Ⅳ ６．８５±０．９０ｂ ０ｄ ４．９２±１．８５ｃ ０ｂ ０ｂ
Ⅴ １．８６±０．５３ｃｄ ０ｄ １．７６±０．０８ｄ ０ｂ ０ｂ
Ⅵ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｂ ０ｂ
２．４　不同钠盐胁迫对夏枯草鲜重的影响
在不同钠盐胁迫下，低浓度盐溶液胁迫下的夏枯草与对照组相比鲜重显著上升（犘＜０．０１），随着钠盐胁迫溶
液浓度的升高，夏枯草的鲜重呈下降趋势（图６～图１０）。
２８１ 草　业　学　报 第２４卷
　　当ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤１２．５
图６　犖犪犆犾胁迫对夏枯草鲜重的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋
狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
　
ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤２０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯
度）、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０
ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）时，夏枯草的鲜重显著大于
对照组，随着钠盐胁迫溶液浓度的降低，夏枯草的鲜重
显著升高（犘＜０．０１）。
当ＮａＣｌ浓度≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥２５
ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥７５ ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐 Ｎａ＋
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯
度）、混合盐 Ｎａ＋ （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥７５
ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅱ浓度梯度）时，夏枯草的鲜重显著下降
（犘＜０．０１）。
图７　犖犪２犆犗３ 胁迫对夏枯草鲜重的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犆犗３狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺
狑犲犻犵犺狋狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
图８　犖犪２犛犗４ 胁迫对夏枯草鲜重的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪２犛犗４狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺
狑犲犻犵犺狋狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
图９　混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３）胁迫对
夏枯草鲜重的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓狋狌狉犲狅犳犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３狅狀
犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
　
图１０　混合盐（犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４）
胁迫对夏枯草鲜重的影响
犉犻犵．１０　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犻狓狋狌狉犲狅犳犖犪犆犾＋犖犪２犆犗３＋犖犪２犛犗４
狅狀犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
　
２．５　不同钠盐胁迫对夏枯草种子相对盐害率的影响
相对盐害率反映了种子萌发期盐胁迫对种子的伤害程度［１２］，随着盐浓度的增加，夏枯草种子的相对盐害率
３８１第３期 张利霞　等：不同钠盐胁迫对夏枯草种子萌发特性的影响
呈上升趋势，即对夏枯草种子的伤害程度逐渐增大（表２～表３）。当ＮａＣｌ浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≤
１２．５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≤５０ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≤２０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）、混
合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≤３０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅰ浓度梯度）时，夏枯草的相对盐害率为负值，促进了种
子的萌发。当Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ、混合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）浓度≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅳ浓度梯度）、混
合盐Ｎａ＋（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）≥１５０ｍｍｏｌ／Ｌ（第Ⅲ浓度梯度）时，夏枯草的相对盐害率为１００％，对夏枯
草的危害最大；当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，夏枯草的相对盐害率最高，根据随
着盐浓度的提高，发芽率呈下降趋势［１３］这一理论，随着钠盐胁迫溶液浓度的继续增加，这两种溶液将会在某一高
浓度时，达到１００％的相对盐害率。结果表明，在几种盐胁迫下，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对夏枯草种子的伤害作用最大，严
重抑制了种子的萌发与生长。
３　讨论与结论
种子萌发期是植物生活史中对盐胁迫十分敏感的时期，植物能否在盐碱环境中生存，首先取决于它能否发
芽、发芽率的高低以及发芽速度［１４］。不同盐胁迫对植物种子的抑制程度与盐的浓度、种类以及植物抗盐能力有
关，其对种子萌发的危害主要有两个方面：一是渗透效应，二是离子效应［１５］。渗透效应是指当土壤中盐分含量增
加时，渗透压随之提高，而水势相应降低，使种子吸水困难，从而影响种子的萌发；离子效应是指某种离子浓度升
高对种子造成毒害［１２］。本实验研究不同浓度 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 及混合盐 ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ 和 ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对夏枯草种子的萌发及幼苗生长的影响，结果发现，低浓度盐胁迫对夏枯草种子的萌发
具有促进作用，这可能是低盐溶液对种子引发的结果［１６］，类似的结果在萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）［１７］与辣椒（犆犪狆
狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）［１８］也有出现。高浓度盐胁迫会对种子造成毒害而抑制其萌发，可能是高盐溶液会对种子产生
离子毒害而抑制种子萌发［１２］。张贤秀等［１９］研究发现，以不同浓度的ＮａＣｌ溶液模拟盐分胁迫，随着盐胁迫浓度
增加，夏枯草种子发芽率、发芽指数、活力指数均呈下降趋势，与本研究结果的规律基本一致，但与本实验不同的
是，张贤秀等［１９］的结果只有抑制作用，没有低浓度盐的促进作用，可能与其所设定的ＮａＣｌ溶液浓度较高有关。
盐分是土壤的组成部分，也是植物生长所需的必须矿质元素，但大量事实和实验表明，过量盐分会对植物造
成渗透威胁、干扰营养离子平衡，通过抑制或诱导多种酶系统来影响植物的新陈代谢［１２］。在一定浓度范围内，低
浓度盐能促进种子萌发，随着盐浓度的逐渐增加，发芽率呈下降趋势［１３］，抑制作用增强。本研究发现，所用的５
种盐在高浓度时，对种子萌发的抑制程度不一样，同一浓度的Ｎａ２ＳＯ４ 和Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４ 处理的发芽率、幼苗
根长和苗高高于Ｎａ２ＣＯ３ 处理，Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对种子萌发的危害最小，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对种子萌发的危害最大，ＮａＣｌ
介于两者之间。说明除了Ｎａ＋的浓度对种子的萌发有影响之外，盐碱性也影响种子的萌发，高浓度的Ｎａ＋对夏
枯草具有抑制作用，碱性盐的高ｐＨ值也会对夏枯草的萌发造成严重危害，这与刘爱荣等［６］的观点一致。黄立华
等［２０］研究认为碱性盐的高ｐＨ对种子萌发的抑制作用大于盐分的抑制作用，卢艳敏等［１１］的实验认为混合盐对种
子萌发的抑制作用随着浓度的升高而增大，但低于相应浓度Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫，可能是Ｃｌ－和ＳＯ４２－的竞争作用缓解
了ＣＯ３２－的毒害作用。在本实验中，ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ 中Ｎａ＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，夏枯草的发芽率为７７．００％，而
Ｎａ２ＣＯ３ 中Ｎａ＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，夏枯草发芽率为０，由此可知适宜浓度下的混合盐危害没有单盐的危害强，原
因可能在于混合盐胁迫下的离子竞争减少了毒害离子的吸收，相应增加了其他养分的吸收，使体内养分趋于平衡
从而有利于植物的生长［１２］。
实验证明，不同盐胁迫对夏枯草幼根生长的影响要大于对幼苗苗高的影响，表明幼根对盐分胁迫更加敏感，
可能与根直接接触盐溶液，从盐溶液吸收养分有关。盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的
生理反应，继而影响地上部生长，盐胁迫常导致植物根系生长受抑制［１２］，这与刘卓等［２１］和于志贤等［１６］的研究一
致。
有关种子萌发实验表明，绝大多数植物种子在蒸馏水中具有较大萌发率，植物在种子萌发和幼苗生长阶段对
于盐分特别敏感［２２］。本实验表明，低浓度的盐对夏枯草种子的萌发具有促进作用，高浓度则具有抑制作用，在一
定的低浓度范围内，夏枯草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、苗高以及鲜重，显著高于对照，可能
４８１ 草　业　学　报 第２４卷
是低浓度的盐溶液有调节渗透压，促进种子吸水的作用，最终促进种子萌发。当盐溶液浓度继续增加时，各项指
标开始下降，这是由于高浓度的盐分会对种子的萌发产生毒害和渗透胁迫，从而降低其发芽率［１２，２３］。该实验说
明，夏枯草适于较低的盐分环境下生长，在一定低浓度范围内盐分对其萌发具有促进作用。
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