全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（３）：３９３ ３９９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０３９３０７
角倍蚜干母发生期和数量变化
及秋迁蚜生殖能力
唐翊峰，杨子祥，马 琳，刘 平
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室，云南 昆明 ６５０２２４）
收稿日期：２０１３０１２１
基金项目：国家林业公益性行业专项（２０１２０４６０２）；国家自然科学基金（３１３７２２６６）
作者简介：唐翊峰（１９８６—），男，湖南衡阳人，硕士研究生，主要从事资源昆虫学研究．
通讯作者：ｙｚｘ１０１９＠１６３．ｃｏｍ
摘要：对角倍蚜干母的发生期、数量变化、趋光行为及秋迁蚜生殖能力进行了研究，结果表明：保存于峨眉、昆明实验
室和地下室的虫袋，干母发生期分别为４月１９－２２日、３月３１日至４月４日和４月７－１０日，与原产地峨眉相比
较，保存于昆明实验室和地下室的虫袋，干母发生期分别提前了１９、１２ｄ，但发生节律没有明显差异；干母发生期持
续４ ５ｄ，发生期中间的１ ２ｄ发生量占总量的７０％以上；干母发生时间集中在１０：００－１６：００，发生量占日发生
总量的８０％以上；干母对直射自然光或灯光有明显趋性。秋迁蚜密度、单头产若蚜量和怀卵量随着倍子体积的增
加而增加，平均体积为（２８．２±０．８）ｃｍ３的中倍子的秋迁蚜密度、单头产若蚜量和怀卵量分别为（３８７．７±５２．３）头·
ｃｍ－３、（２６．４±３．８）头、（２７．６±４．２）头，与体积为（５．４±０．３）ｃｍ３的小倍子相比分别增加了 ４６．７％、２４．５％和
２３８％（ｐ＜０．０５）。在冬寄主藓类存在的条件下，秋迁蚜产若蚜的时间更为集中，持续时间缩短。１４：００和１８：００迁
飞的秋迁蚜，迁飞后即开始产若蚜，并在４ｈ达到高峰，持续时间分别为３０、２８ｈ，而８：００迁飞的秋迁蚜，迁飞２ｈ后
开始产若蚜，１６ｈ后才达到高峰，持续时间为３６ｈ。
关键词：角倍蚜；干母；秋迁蚜；趋光性；生殖
中图分类号：Ｓ８９９．４ 文献标识码：Ａ
ＳｔｕｄｉｅｓｏｎＦｕｎｄａｔｒｉｘＥｍｅｒｇｅｎｃｅＰｅｒｉｏｄ，ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＣｈａｎｇｅａｎｄＡｕｔｕｍｎＭｉｇｒａｎｔ
ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＨｏｒｎｅｄＧａｌＡｐｈｉｄ，Ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｎｄａｌｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＴＡＮＧＹｉｆｅｎｇ，ＹＡＮＧＺｉｘｉａｎｇ，ＭＡＬｉｎ，ＬＩＵＰｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓｏｆ
ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｉｎｅｓｅｈｏｒｎｅｄｇａｌａｐｈｉｄ，Ｓｃｈｌｅｃｔｅｎｄａｌｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，ｉｓａｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｇａｌｎｕｔａｐｈｉｄｓ．Ｌｉｋｅ
ｏｔｈｅｒＲｈｕｓｇａｌａｐｈｉｄｓ，Ｓ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｈａｓｓｉｘｆｏｒｍｓｉｎｉｔｓｌｉｆｅｃｙｃｌｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔ，ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｌａｒｖａ，
ｓｐｒｉｎｇｍｉｇｒａｎｔ，ｓｅｘｕａｌｅ，ｆｕｎｄａｔｒｉｘ，ａｎｄｆｕｎｄａｔｒｉｇｅｎｉａ．Ｔｈｅｓｐｒｉｎｇｍｉｇｒａｎｔｓｐｒｏｄｕｃｅｓｅｘｕａｌｅｔｈｅｎｆｕｎｄａｔｒｉｘａｆｔｅｒｍａｔ
ｉｎｇｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｆｇａｌｎｕｔａｐｈｉｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｒｅａｒｉｎｇ．Ｔｈｅｆｕｎｄａｔｒｉｘｐｅｒｆｏｒｍｓｋｅｙｒｏｌｅｓｉｎｃｅｉｔｉｓｔｈｅｇａｌｆｏｒｍｅｒａ
ｍｏｎｇａｌｆｏｒｍｓ．Ｉｔｓｅｍｅｒｇｅｎｃｅｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｕｎｄａｔｒｉｃｅｓｅｍｅｒｇｅｄｆｒｏｍＡｐｒｉｌ１９ｔｈｔｏ２２ｎｄ，Ｍａｒｃｈ３１ｓｔｔｏＡｐｒｉｌ４ｔｈａｎｄＡｐｒｉｌ７ｔｈｔｏ
１０ｔｈ，ｗｈｅｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇｍｉｇｒａｎｔｂａｇｓｗｅｒｅｐｒｅｓｅｒｖｅｄｉｎＥｍｅｉ（ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａ），ｌａｂｏｒａｔｏｒｙａｎｄｂａｓｅ
ｍｅｎｔｏｆＫｕｎｍｉｎｇｕｎｄｅｒｒｏｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１９ｄａｙｓａｎｄ１２ｄａｙｓａｈｅａｄｏｆｔｉｍｅｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｏ
ｉｔｓｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａｗｈｅｎｔｈｅｙｗｅｒｅｐｒｅｓｅｒｖｅｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｌａｂｏｒａｔｏｒｙａｎｄｂａｓｅｍｅｎｔｏｆＫｕｎｍｉｎｇ．Ｇｅｎｅｒａｌ
ｌｙ，ｔｈｅｆｕｎｄａｔｒｉｘｅｍｅｒｇｅｎｃｅｐｅｒｉｏｄｌａｓｔｅｄｆｏｒ４ｏｒ５ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｍｏｕｎｔｗｉｔｈｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅ１ｔｏ２ｄａｙｓ
林 业 科 学 研 究 第２７卷
ｍａｙｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｍｏｒｅｔｈａｎ７０％ ｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅａｍｏｕｎｔ．Ｔｈｅｐｅａｋｅｍｅｒｇｅｎｃｅｔｉｍｅｈａｐｐｅｎｅｄａｔ１０：００－１６：００ａｎｄｉｔｓ
ａｍｏｕｎｔｍａｙａｃｃｏｕｎｔｍｏｒｅｔｈａｎ８０％ ｏｆｔｈｅｄａｉｌｙｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｍｏｕｎｔ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｎｅｗｆｕｎｄａｔｒｉｘｈａｓｐｈｏｔｏｔａｘｉｓｔｏ
ｂｏｔｈｔｈｅｓｕｎｓｈｉｎｅａｎｄｌｉｇｈｔ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔａｌｓｏｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｂｅｃａｕｓｅｉｔｉｓｔｈｅｔｒａｎｓｆｅｒ
ｔｙｐｅｆｒｏｍｉｔｓｐｒｉｍａｒｙｈｏｓｔ，Ｒｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，ｔｏｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｈｏｓｔ，Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍｍａｘｉｍｏｖｉｃｇｉ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙ，ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔｏｆｍｉｄｄｌｅｓｉｚｅｇａｌｗｉｔｈｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅｓｉｚｅｏｆ２８．２±０．８ｃｍ３ｗｅｒｅ３８７．７±５２．３ａｄｕｌｔｓ·ｃｍ－３，２６．４±３．８ｌａｒｖａｅａｎｄ２７．６±４．２ｅｇｇｓ，ｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｂｙ４６．７％，２４．５％ ａｎｄ２３．８％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｓｍａｌｓｉｚｅｇａｌｗｉｔｈｔｈｅａｖｅｒａｇｅｓｉｚｅｏｆ５．４±
０．３ｃｍ３．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｔｉｍｅｏｆａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔｗｅｒｅｍｏｒｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄａｎｄｌａｓｔｅｄｓｈｏｒｔｌｙｗｈｅｎｉｔｓｗｉｎｔｅｒｈｏｓｔｍｏｓ
ｓｅｓｗｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．Ｔｈｅａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔｓｆｌｙｉｎｇａｔ１４：００ａｎｄ１８：００ｂｅｇａｎｔｏｐｒｏｄｕｃｅｌａｒｖａｅａｆｔｅｒｍｉｇｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎ
ｒｅａｃｈｅｄｔｏｔｈｅｐｅａｋａｆｔｅｒ４ｈｏｕｒｓａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｔｉｍｅｓｌａｓｔｅｄｆｏｒ３０ｈｏｕｒｓａｎｄ２８ｈｏｕｒｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｍｉｇｒａｎｔｓｆｌｙｉｎｇａｔ８：００ｂｅｇａｎｔｏｐｒｏｄｕｃｅｌａｒｖａｅ２ｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｍｉｇｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｒｅａｃｈｅｄｔｏｔｈｅｐｅａｋａｆｔｅｒ
１６ｈｏｕｒｓａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｔｉｍｅｌａｓｔｅｄｆｏｒ３６ｈｏｕｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｎｄａｌｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｆｕｎｄａｔｒｉｘ；ａｕｔｕｍｎｍｉｇｒａｎｔ；ｐｈｏｔｏｔａｘｉｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
五倍子是瘿绵蚜科的某些蚜虫寄生在盐肤木
（ＲｈｕｓＣｈｉｎｅｎｓｉｓＭｉｌ．）、青麸杨和红麸杨树叶上，刺
激叶组织细胞增生膨大而形成的虫瘿，这些虫瘿富
含单宁，是我国传统的林特产品和出口创汇商
品［１－２］。角倍由角倍蚜 （Ｓｃｈｌｅｃｈｔｅｎｄａｌｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
（Ｂｅｌ））在盐肤木上寄生而形成，是五倍子的主要生
产种，占五倍子总产量的７５％以上［３－４］。
角倍蚜是异寄主全周期生活型昆虫，需要在盐
肤木和藓类上转主寄生，经历瘿内和瘿外世代，才能
完成生活史。自然条件下，角倍在秋季成熟爆裂，有
翅秋迁蚜从裂口处爬出，迁飞到冬寄主藓上产若蚜，
若蚜在藓枝上取食，形成蜡球越冬。翌年春天，越冬
若蚜发育成有翅春迁蚜，迁飞回到盐肤木上，在树皮
裂缝中产下雌、雄性蚜并交配，交配后的雌性蚜产干
母，干母沿树干爬到盐肤木嫩叶取食致瘿，形成角
倍［５－６］。角倍蚜的瘿内世代（干雌）由于有虫瘿的保
护，并有稳定的营养来源，自然死亡率很低，而瘿外
世代包括秋迁蚜、越冬若蚜、春迁蚜、性蚜和干母，不
仅要经历秋季、冬季和春季激烈的气候变化和复杂
的虫型转变，而且蚜虫失去了虫瘿的保护，易受温
度、湿度、降水和天敌等外界因子的干扰［７－８］，自然
死亡率很高。这正是五倍子自然产量波动大、单产
较低的主要原因。为了提高五倍子产量，前人对倍
蚜的瘿外世代进行了较多的研究［６，９－１０］，在此基础
上研发的以植藓养蚜、挂放性蚜为主的五倍子人工
培育技术，目前已经在生产上推广应用［９，１１］，其主要
目的就是通过人工辅助培育，提高倍蚜瘿外世代的
数量和成活率；然而，由于瘿外世代虫型多样、虫体
微小并受环境因子的影响，有些虫型的生物学特性
仍不清楚，限制了生产技术的应用和提高［９，１１］。本
研究针对这些环节，对角倍蚜干母的发生期、数量变
化和秋迁蚜的生殖能力等进行了研究，旨在揭示角
倍蚜的种群数量变化规律及影响因子，为五倍子生
产技术的改进提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
１．１．１ 供试虫源 试验用的角倍蚜来自四川省峨
眉山市川主乡荷叶村（２９°３０′Ｎ，１０３°２４′Ｅ），海拔
１０５０ｍ，为角倍蚜自然分布区。每年秋季角倍成熟
时，采集倍子（虫瘿）带回室内，待倍子自然爆裂时，
从裂口处收集有翅秋迁蚜，转移到侧枝匐灯藓（Ｐｌａ
ｇｉｏｍｎｉｕｍｍａｘｉｍｏｖｉｃｇｉ（Ｌｉｎｄｂ）Ｔ．Ｋｏｐ．）上培育。
以秋迁蚜和培育后的越冬若蚜、春迁蚜、性蚜和干母
作为供试虫源。
１．１．２ 倍蚜的培育和收集 养蚜藓盘：用竹子、铁
丝等制成５０ｃｍ×５０ｃｍ的竹盘，上面覆盖２ ３ｃｍ
的土，种植侧枝匐灯藓，制成藓盘，用于培育角倍越
冬蚜。
收蚜棚：用竹木材料搭建成封闭的棚架，用于有
翅春迁蚜的收集［１２］。
春迁蚜虫袋：采用牛皮纸制成虫袋，将春迁蚜装
入虫袋内保存，每只虫袋装春迁蚜１００头（±１０％）。
春迁蚜在虫袋内产下雌雄性蚜并交配，交配后的雌
性蚜产下干母，干母爬到树叶上取食形成虫瘿。
１．２ 试验方法
１．２．１ 干母的发生期和数量变化 ３月中旬收集春
迁蚜虫袋，随机分成３组，第１组保存于峨眉，另外２
４９３
第３期 唐翊峰等：角倍蚜干母发生期和数量变化及秋迁蚜生殖能力
组带到昆明（２５°０３′Ｎ，１０２°４５′Ｅ，海拔１９４０ｍ），分别
存放于实验室和地下室。定期抽查虫袋内的春迁蚜
和性蚜的发育情况，４月初干母开始出现时，在虫袋中
部划２ ３ｃｍ的口，让干母从裂口处爬出。每隔２ｈ
观察１次，连续记录干母的数量，直至虫袋内没有干
母爬出为止。每组观察２００只虫袋。
１．２．２ 干母的趋光行为测定 当虫袋内的干母数
量到达高峰时，将开口的虫袋放置于靠窗的实验台
上，让自然光从窗口射入，观察统计干母的爬行方向
和数量。将窗口自然光遮挡，保留一定强度的散射
光，在向窗和背窗方向同时或分别设置灯光（２７Ｗ
的白炽灯），统计干母的爬行方向和数量。每次放置
１只虫袋，观察时间为６：００－１８：００。为了避免学习
经历对试验的影响，每次测定均使用新产生的干母，
且使用１次即淘汰［１３］。每个处理设置１０个重复。
１．２．３ 秋迁蚜的生殖能力和生殖规律 １０月中旬
角倍自然成熟时，在林间随机采集不同大小的倍子，
测定倍子体积，按体积大小（小于１０ｃｍ３为小倍子，
１０ ５０ｃｍ３为中倍子，大于５０ｃｍ３为大倍子）进行
分类，置于室内保湿培养，当倍子自然裂口后，收集
初羽化的秋迁蚜，分别用于下列测定。
（１）怀卵量：取刚羽化的秋迁蚜，解剖出体内的
胚胎数，统计怀卵量。
（２）遗腹卵量：秋迁蚜产若蚜结束或死亡后，解
剖虫体内遗留的胚胎数。将秋迁蚜分别放置于实验
室内和林间藓块上，统计室内遗腹卵量和林间藓上
遗腹卵量。
（３）产若蚜量及节律：在迁飞高峰时段收集秋
迁蚜，单头放入底部铺有湿润滤纸和藓枝的培养皿
（Φ＝４．５ｃｍ，Ｈ＝１．０ｃｍ）中，室内常温下培养，保持
培养皿内的湿度。让秋迁蚜在滤纸上产若蚜，每隔
２ｈ统计若蚜数量，直到秋迁蚜不再产若蚜或死亡。
（４）倍子体积、迁飞时间和藓类对秋迁蚜产若
蚜的影响：分别收集不同体积或迁飞时间的秋迁蚜，
按上述方法测定秋迁蚜产若蚜的数量。在培养皿内
放置长０．５ １．０ｃｍ的藓枝，以不放藓枝的处理为
对照。倍子的体积采用排水法测定。
上述试验均设置３０个重复。
１．３ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０和 ＳＰＳＳ２１进行统计分析，平
均数间的差异采用独立样本 ｔ检验（Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ＳａｍｐｌｅｓＴＴｅｓｔ）。为了比较不同处理间的差异，干母
数换算为每袋的数量，越冬若蚜数换算为单头秋迁
蚜产若蚜的数量。
２ 结果与分析
２．１ 不同保存条件下干母的发生期及数量变化
３月１１日在峨眉收集的春迁蚜虫袋，存放于峨
眉时，干母发生期为４月１９－２２日（即迁飞后的第
３９日），持续４日，其中，第 ２日发生最多，为 ２２．３
头·袋 －１，占发生总数的７１．５％，其次为第３日，第
１日和第４日发生数量很少，分别为１．６、１．０头·
袋 －１，占发生总数的８．３％；日发生数量表现为“两
头少、中间多”，即起始日和结束日少，中期发生数量
多（图１）。存放于昆明实验室的虫袋，干母发生期
为３月３１日至４月４日（即迁飞后的第２０日），比
原产地峨眉的干母发生期提前了１９日，持续５日，
其中，第３日至４日发生数量最多，分别为９．８、１１．１
头·袋 －１，占干母总数的的７８．０％（图１）。存放于
昆明地下室内的虫袋，干母发生期为４月７日至１０
日（即迁飞后的第２７日），比原产地峨眉提前了１２
日，但比实验室的虫袋推迟了 ７日，发生期持续 ４
日，其中，第３日发生最多，为１８．２头·袋 －１，占发
生总数的６１．９％，其次为第２日和第４日，第１日发
生最少，仅为 ２．１头·袋 －１，占发生总数的 ７．０％
（图２）。表明虫袋的存放地点会对干母的发生期产
生明显影响，同一批虫袋，当保存于温度回升较快的
地点时，干母发生期比原产地提前，即使在同一地
点，干母发生期也会因为保存环境的温度高低而推
迟或提前；保存地的变化同样会影响干母发生的日
节律，但中间的１ ２日发生数量最多。
在干母发生期内，不同存放地点干母的日发生
节律基本一致，呈“单峰型”，即夜间到早晨干母的
发生数量很少，１０：００以后数量急剧增加，１２：００－
１４：００达到高峰，１４：００以后急剧下降，其中１０：００－
１６：００干母发生数占日发生总数的８０％以上，１６：００
至次日１０：００干母的发生数量很少（图２ ４）。这
种变化规律在发生高峰日更为明显，保存于峨眉原
产地的虫袋，干母发生高峰日为４月２０日，１０：００－
１６：００干母的发生量为１８．２头·袋 －１，占日发生总
量的８１．２％（图２）；保存于昆明实验室和地下室的
虫袋，发生高峰日分别为 ４月 ３日和 ４月 ９日，
１０：００－１６：００干母的发生数分别为９．１、１４．８头·
袋 －１，分别占日发生总数的８２．５％和８１．０％（图３
４），表明虫袋的存放地点对干母的日发生节律没有
明显影响。
５９３
林 业 科 学 研 究 第２７卷
图１ 不同保存地点干母的发生期及数量变化
图２ 角倍春迁蚜虫袋的干母发生时间及数量变化（峨眉） 图３ 角倍春迁蚜虫袋的干母发生时间及数量变化（昆明实验室）
２．２ 角倍蚜干母的趋光行为研究
在自然光照条件下，向窗口方向爬行的干母为
７７．４％（（８．５±１．６）头），向背窗方向为 ２２．６％
（（２．６±１．７）头），差异极显著（Ｐ＜０．０１），表明干母
对直射自然光有较强的趋性。将窗口的直射自然光
进行遮挡，保留一定量的散射光，并采用２７Ｗ的白
炽灯从两侧同时照射时，向两侧爬行的干母分别为
４８．２％和５１．８％（（５．３±１．５）头和（５．７±１．５）头），
差异不显著（Ｐ＞０．０５）；当白炽灯分别从一侧照射
时，无论是向窗方向还是背窗方向，有灯光的干母比
例均为７９．５％（分别为（８．３±１．３）头和（８．８±１．１）
头），无灯光一侧为２０．５％（分别为（２．２±１．５）头和
（２．４±１．６）头），差异极显著（Ｐ＜０．０１）（图５），表
明在自然光较弱时，干母对白炽灯光有明显的趋性。
２．３ 倍子体积对秋迁蚜数量及生殖能力的影响
角倍的体积与倍子内的秋迁蚜密度及产若蚜
量、遗腹卵量等密切相关。体积为（５．４±０．３）ｃｍ３
的小倍子，其秋迁蚜密度、单头产若蚜量和怀卵量分
图４ 角倍春迁蚜虫袋的干母发生时间及数量变化（昆明地下室）
别为（２６４．２±８８．９）头·ｃｍ－３、（２１．２±３．４）头、
（２２．３±３．５）头；而体积为（２８．２±０．８）ｃｍ３的中倍
子的秋迁蚜密度、单头产若蚜量和怀卵量分别为
（３８７．７±５２．３）头·ｃｍ－３、（２６．４±３．８）头、（２７．６±
６９３
第３期 唐翊峰等：角倍蚜干母发生期和数量变化及秋迁蚜生殖能力
４．２）头，与小倍子相比分别增加了４６．７％、２４．５％
和２３．８％（ｐ＜０．０５），但室内遗腹卵量与藓上遗腹
卵量差异不显著（表１）。与中倍子相比较，大倍子
内的秋迁蚜单头产若蚜量、怀卵量分别增加了
２１２％和１９．９％，但秋迁蚜密度、室内遗腹卵量和
藓上遗腹卵量差异不显著。表明小倍子内的秋迁蚜
密度、单头产若蚜量和怀卵量均低于中倍子和大倍
子，即秋迁蚜密度、单头产若蚜量和怀卵量随着倍子
体积的增加而增加。
表１ 角倍体积与秋迁蚜数量及生殖能力的关系
倍子类型 倍子体积／ｃｍ３ 秋迁蚜密度／（头·ｃｍ３） 单头产若蚜量／头 室内遗腹卵量 ／头 林间藓上遗腹卵量／头 怀卵量／头
小 ５．４±０．３ ２６４．２±８８．９ａ ２１．２±３．４ａ １．４±１．５ａ １．４±１．７ａ ２２．３±３．５ａ
中 ２８．２±０．８ ３８７．７±５２．３ｂ ２６．４±３．８ｂ １．４±２．０ａ １．６±１．９ａ ２７．６±４．２ｂ
大 ６７．０±４．２ ３５８．６±８０．０ｂ ３２．０±４．７ｃ １．４±１．４ａ １．５±１．６ａ ３３．１±４．５ｃ
注：平均值±标准差，ｎ＝３０，同一列中字母不同表示差异显著（Ｐ＜０．０５），相同表示差异不显著。
注：同一行中字母不同表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），相同表示差异不显著（Ｐ＞０．０５），其中大写字母表示干母百分率，小写字母表示干母
数量。
图５ 角倍蚜干母的趋光行为
２．４ 冬寄主藓对秋迁蚜产若蚜的影响
在有冬寄主藓的条件下，秋迁蚜从迁飞后开始
产越冬若蚜，持续时间为２４ｈ，单头秋迁蚜平均产若
蚜（２５．２±４．６）头，各时段产若蚜数量的变化呈单
峰型，产若蚜的高峰期集中在迁飞后４ｈ，即１８：００
－２０：００，产若蚜量达 ７．９头，占若蚜总量的 ３２％
（图６）。在没有冬寄主藓的条件下，秋迁蚜从迁飞
后开始产若蚜，持续时间为３０ｈ，单头秋迁蚜平均产
若蚜（２６．８±５．０）头，与有藓类存在时相比差异不
显著（ｐ＞０．０５）；各时段产若蚜数量的变化呈多峰
型，在迁飞后４ｈ达第１个高峰期，产若蚜量达７．３
头，占若蚜总量的２７．４％，以后分别在１０、１４、２４ｈ
形成３个小高峰（图６）。从若蚜数量增长的百分率
看，有藓类存在时，迁飞后 ８ｈ（即当日 ２２：００－
０：００），累计产若蚜的百分率已经达到９２．１％；而无
藓类存在时，迁飞后１８ｈ（即次日８：００－１０：００），累
计产若蚜百分率达到９０．１％。表明冬寄主藓的存
在与否，秋迁蚜均可以产越冬若蚜，且产若蚜总量没
有显著差异，但冬寄主藓可以影响秋迁蚜产若蚜的
节律，在有冬寄主藓类存在的条件下，秋迁蚜产若蚜
的时间更为集中，持续时间缩短。
２．５ 迁飞时间对秋迁蚜产若蚜的影响
对早、中、晚３个时段迁飞的秋迁蚜产若蚜节律
进行了连续观察，１４：００和１８：００迁飞的秋迁蚜，均
在迁飞后即开始产若蚜，并在４ｈ达高峰，然后持续
下降，持续时间分别为３０、２８ｈ（图７），单头秋迁蚜
平均产若蚜量分别为（２６．８±５．７）头和（２７．０±
６３）头，差异不显著；而 ８：００迁飞的秋迁蚜，迁飞
２ｈ后才开始产若蚜，１６ｈ后才达到高峰，以后又出
现２次明显的波动，持续时间为３６ｈ（图７），单头秋
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林 业 科 学 研 究 第２７卷
迁蚜平均产若蚜（２５．７±５．９）头，与１４：００和１８：００
的秋迁蚜产若蚜量的差异不显著。表明与中午和晚
上的秋迁蚜相比，早上８：００迁飞的秋迁蚜，开始产
若蚜时间、到达高峰时间及持续时间均推迟或延长，
且波动较大。
图６ 冬寄主藓对角倍秋迁蚜产越冬若蚜数量和节律的影响（ｎ＝３０）
图７ 迁飞时间对角倍秋迁蚜产越冬若蚜数量和节律的影响（ｎ＝３０）
３ 结果与讨论
（１）植藓养蚜、挂放性蚜是目前五倍子人工培
育的主要生产技术，其中，春迁蚜的收集和装袋是本
技术的关键［９，１１］。春迁蚜在虫袋内要经历产性蚜、
雌雄性蚜交配和雌性蚜产干母的过程，其发育历期
由有效积温决定［１４－１５］。干母是倍子（虫瘿）形成的
关键虫型，其数量直接决定倍子的产量［７］。本研究
结果表明：保存地的温度对干母的发生期影响明显，
而发生节律没有明显差异。保存于峨眉原产地的角
倍春迁蚜，从装袋到干母出现需要３９ｄ，而保存于昆
明实验室和地下室则只需要２０、２７ｄ，分别比原产地
提前了１９、１２ｄ。生产上可以应用这个特性，一方面
可以调节干母发生期与盐肤木展叶期的同步，确保
五倍子的高产；另一方面，可以将虫袋分批保存于不
同温度下，调节干母的发生期，配合多次挂袋方法让
干母分批上树，增加结倍叶片数，进一步提高五倍子
产量。干母的发生期一般持续４ ５ｄ，高峰期仅为
１ ２ｄ，且１０：００－１６：００的发生量占日发生量的
８０％以上。因此，生产上要定期抽查虫袋，准确掌握
干母的发生期，在干母发生初期挂放，并且在早上挂
放，提高虫袋的结倍效果。
干母在不同保存条件下发生期的差异由积温的
差异引起。张云松等［１４］研究表明：角倍蚜（虫袋内）
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第３期 唐翊峰等：角倍蚜干母发生期和数量变化及秋迁蚜生殖能力
春迁蚜至干母的有效积温为１８０．２０±３０．３４日度，
发育起点温度为（９．５２±１．２０）℃。因此，保存地的
温度越高，其发生期越早。与其他大多数昆虫一样，
五倍子蚜的发生期除了受温度影响外，还常常受野
外年间气候条件和寄主植物生长状况的影响，本研
究是在人工控制条件下进行，且仅有一个年度的定
量观察数据，因此，只反映了角倍蚜在特定条件下的
发生期差异，在实际生产中对角倍蚜干母发生期的
预测需要根据当地的气候条件（主要是温度）的变
化抽样观察来确定。
（２）本研究结果发现：角倍蚜干母具有明显的
趋光性。在４组不同光源的试验中，改变强光光源
的方向，干母爬行的方向也随之改变。干母的发生
期通常为４月中下旬，此时气温仍较低，产出后的干
母必须尽快沿树干爬到叶片取食，在不取食的情况
下其活力一般只能维持约２４ｈ。干母的发生多集中
在１０：００－１６：００，此时正好是一天中阳光最强的时
段，干母的趋光性不仅有助于其借助黑色的体色吸
收热量，维持自身的活力，同时也与干母在叶片正面
固定取食的生物学特性相一致［９］，可能是倍蚜与寄
主植物长期协同进化的结果。前人对蚜虫的趋光性
研究多集中于有翅型，对无翅型的研究较少［１３］。本
研究结果不仅有助于深入理解五倍子蚜的生物学特
性，而且可以应用于生产和实验中对干母的收集。
（３）秋迁蚜是从盐肤木到藓类、从瘿内向瘿外
世代转移的关键虫型，其数量和产若蚜量直接关系
到翌年的干母及倍子数量［６］。本研究结果表明：秋
迁蚜的密度、单头产若蚜量和怀卵量随倍子体积的
增加而增加，因此，在生产实践中，选择体积较大的
倍子作为种倍，能够获得较多的秋迁蚜，增加越冬若
蚜的数量。秋迁蚜从虫瘿内迁飞到藓类植物上，失
去了虫瘿的保护，面临气温变化、降水和天敌等威
胁，自然死亡率非常高［１６］，只有尽快产下若蚜并在
藓枝上寄生形成蜡球，才能持续生长并重新获得抵
御环境变化的能力。有研究表明：寄主植物的挥发
物能够刺激雌虫产卵。如棉花挥发物能够刺激美洲
棉铃虫（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａｚｅａ（Ｂｏｄｄｉｅ））雌蛾产卵［１８］，甘蓝
叶提取物能够刺激甘蓝地种蝇（Ｄｅｌｉａｒａｄｉｃｕｍ
（Ｌ．））产卵［１７］，盐肤木的残留气味对角倍春迁蚜产
性蚜及性蚜交配具有促进作用［１９］。本研究中，在秋
迁蚜产若蚜的培养皿内放置藓枝，可以使产若蚜时
间提前，持续时间缩短。在生产上可以利用这一特
性来促进秋迁蚜产若蚜，提高越冬若蚜的成活率。
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