全 文 ：山西大学学报(自然科学版)32(2):298～ 303 , 2009
Journal o f Shanxi Unive rsity(Nat.Sci.Ed.)
　
　　文章编号:0253-2395(2009)02-0298-06
① 角倍蚜与其唯一夏寄主植物盐肤木种群遗传多样性比较
李继变 ,任竹梅＊ ,马恩波
(山西大学 生命科学与技术学院 , 山西 太原 030006)
摘　要:基于 ISS R分子标记技术对贵州省 8 个种群共 106 个盐肤木样本进行遗传多样性和遗传分化分析 ,并与对
应的角倍蚜种群 ISSR研究结果进行比较.结果显示 8 个盐肤木种群 11 条引物随机扩增检测到 171 个多态位点 ,
多态位点比率为 100%, Shannon 多样性指数和 Nei基因多样性指数分析反映了与多态位点比率相一致的结果.该
结果与角倍蚜多样性指数进行比较 ,发现角倍蚜和盐肤木种群的遗传多样性具有同样的变异趋势 , 且盐肤木种群
的遗传多样性高于角倍蚜种群遗传多样性 ,相关性检验(P<0.01)表明二者之间具有明显的相关性;由 Nei指数估
计角倍蚜和盐肤木种群的遗传分化系数分别为 0.23和 0.19 , 二者具有相似的遗传分化水平 , 这种相似性表明二者
具有明显的协同进化关系.UPGMA 聚类结果表明 , 不同地域角倍蚜与盐肤木种群遗传距离与地理距离不相关 , 从
二者聚类关系来看 ,也没有对应关系 , 这可能主要与二者属于明显不同的生物类群 , 以及本身固有的不同的生存方
式和繁殖系统有关.
关键词:角倍蚜;盐肤木;ISSR技术;遗传多样性;协同进化
中图分类号:Q349;Q948　　　文献标识码:A
0　引言
盐肤木(Rhus chinensis)是漆树科(A nacardiaceae)盐肤木属(Rhus)落叶灌木或小乔木 ,是形成我国著名
特产五倍子最主要的寄主种类 ,又称“五倍子树”.角倍蚜寄生在其复叶的叶翅上形成的虫瘿为角倍 ,占我国
五倍子产量的 75%以上 ,分布最广 ,是最具经济价值的五倍子类型[ 1-4] .贵州省是全国角倍的中心产区 ,其产
量曾历全国之冠.目前已有大量的对角倍蚜(Schlechtendal ia chinensis)及其寄主植物的研究报道 ,主要集中
在形态结构 、生态学特性 、环境条件对它们的影响以及细胞生物学方面等等[ 5-7] .分子生态学方面的研究本课
题组曾基于 ISS R技术对角倍蚜的遗传多样性及其与寄主植物的遗传结构等进行了比较分析 ,发现角倍蚜
和盐肤木二者具有相同的基因流模式[ 8 , 9] .
协同进化是探讨生物多样性形成机制的一个新的重要理论基础 ,对昆虫来讲 ,只有寡食性甚至是单食性
的种类才有可能通过寄生 、共生 、共栖等形式与寄主之间形成一对一协同进化关系[ 10-12] .角倍蚜和其夏寄主
植物盐肤木通过严格的寄生关系形成一对一协同进化关系.迄今对自然界协同进化现象与过程的观察与实
验都表明 ,物种间协同进化存在于多个生物水平(个体 、种群 、基因等水平),将生态学 、遗传学和进化生物学
有机结合起来是目前协同进化关系研究的一大热点.对寄生物和寄主种群结构及种群遗传多样性的研究对
了解这些寄生系统的进化是很必要的 ,寄生物对寄主的适应可以通过发现不同寄主种内(高于种间)寄生物
种群间高的遗传相似性反映出来[ 13 , 14] .
ISSR (Inter-simple Sequence Repeats Polymophism)分子标记技术现已广泛应用于检测遗传多样性 、
分析地理种群变异 、研究种群间的亲缘关系等[ 15-17] .本研究采用 ISSR分子标记的方法 ,旨在对角倍蚜及其
寄主盐肤木的遗传多样性进行比较研究 ,探讨二者的协同进化关系等 ,同时可为更好的保护和合理利用这一
生物资源 ,创造更大的经济价值提供重要的理论指导意义.
①收稿日期:2008-10-15
　　 基金项目:国家自然科学基金(30670361);山西省自然科学基金(2007011078)
　　 作者简介:李继变(1982-),女 , 山西汾阳人 ,硕士生 , 主要从事分子生态学方面的研究.＊通讯作者 E-mail:zm ren@sxu.
edu.cn
DOI :10.13451/j.cnki.shanx i.univ(nat.sci.).2009.02.017
1　材料和方法
1.1　植物材料
角倍蚜样本采集地分布见文献[ 8] .盐肤木标本为采集角倍蚜标本时同时对应采集的叶片样本 ,硅胶干
燥保存.
1.2　方法
1.2.1　DNA提取
角倍蚜样本总 DNA 提取采用传统的酚/氯仿法 ,盐肤木样本采用改进的 CTAB 法提取基因组
DNA[ 18] .
1.2.2　ISSR引物筛选及 PCR扩增
引物筛选:筛选方法同角倍蚜 ISSR 引物筛选[ 8] .ISSR 扩增与检测:PCR 反应体系为 25 μL , 包括
10 mmo l/L Tris-HCl (pH 8.3)、50 mmo l/L KCl , 3.0 mmol/ L MgCl2 , 0.25 mmo l/L dNT Ps , 引物
0.60 mmol/ L ,2%甲酰胺 ,模板 DNA 20 ～ 50 ng , Taq酶 2.5U(大连宝生物公司).循环程序为:94 ℃预变性
5 min;94 ℃变性 40 s ,52 ℃、54 ℃或 56 ℃(温度依不同的引物而异)退火 40 s , 72 ℃延伸 1.5 min ,43 个循
环;72 ℃延伸 7 min.ISSR扩增产物用 2.0%琼脂糖凝胶电泳(含 0.5 μg 溴化乙锭),分子量标准为上海生
工生物公司生产的 DL2000.
1.2.3　数据分析
记录 ISSR-PCR扩增的不同片段的分子量大小 ,按条带出现与否 ,分别记作“1”或“0” ,统计数据.应用
Popgene(version 1.32)计算种群内和种群间的各种遗传变异指数;Phy ltools 6.0和 N TSYS-PC version
2.02等软件建立种群之间的聚类关系;用 SPSS软件对角倍蚜及寄主盐肤木的遗传多样性进行相关性检验.
2　结果与分析
2.1　角倍蚜与寄主盐肤木种群遗传多样性比较
角倍蚜 ISS R引物筛选结果及部分扩增结果见文献[ 8] ,盐肤木种群 ISS R扩增筛选的引物序列及其扩
增条带数见表 1.
表 1　盐肤木种群 ISS R扩增筛选的引物序列及扩增条带数
Table 1　ISSR primers used to reveal polymorphism and amplified bands for Rhus chinensis population
引物编号 序列 扩增条带数 引物编号 序列 扩增条带数
807 (AG)8T 10 857 (AC)8YG 19
809 (AG)8G 13 868 (GAA)8 18
811 (GA)8C 12 866 (CTC)6 17
818 (CA)8G 14 873 (GACA)4 17
826 (AC)8C 17 881 GGGT(GGGGT)2G 20
827 (AC)8G 14
　　盐肤木 8个种群不同 ISSR引物检测的多态性位点 、多态位点百分率及信息指数统计计算结果见表 2.
表中可见 , 11条寡核苷酸引物共扩增出盐肤木种群 171个多态位点 ,不同引物扩增的条带数介于 10 ～ 20条
之间 ,平均扩增带数为 16条 ,没有种群特异带出现(仅在一个种群出现的带),尽管不是特意选择变异高的引
物 ,但总群体的多态位点百分率为 100%, 8个种群黎平种群检测出的位点数最多 ,丹寨种群最少 ,种群内多
态性位点平均比率为 77.63%.以多态位点百分率排序为:黎平种群>阳雀种群>台江种群>永红种群>从
江种群>天柱种群>榕江种群>丹寨种群 ,除天柱和榕江外 ,多态性大小排列顺序与角倍蚜的 ISSR遗传多
态性一致[ 8] .8个种群 Shannon信息指数和 Nei 基因多样性的变化范围分别在 0.353 ～ 0.453和 0.238 ～
0.301之间 ,平均值分别为 0.398和 0.266 ,其中黎平种群最高 ,丹寨种群最低.即角倍蚜与其寄主盐肤木的
多态性指数趋势基本一致.
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表 2　盐肤木 8 个种群 ISSR扩增位点数和多态位点比率
Table 2　Amplified locus and polymorphic loci of 8 Rhus chinensis populations
样本数 多态位点 多态位点比率(%) 有效等位基因数 Neis 多样性指数 Shannons 信息指数
台江 18 137 80.1 1.467±0.367 0.272±0.188 0.408±0.258
黎平 17 157 89.5 1.517±0.358 0.301±0.172 0.453±0.228
天柱 12 130 76.0 1.495±0.392 0.280±0.199 0.414±0.274
榕江 15 127 74.3 1.422±0.369 0.247±0.194 0.372±0.271
从江 16 131 76.6 1.436±0.366 0.256±0.191 0.385±0.266
阳雀 13 139 81.3 1.447±0.372 0.262±0.188 0.396±0.256
丹寨 7 112 65.5 1.417±0.398 0.238±0.205 0.353±0.288
永红 8 133 77.7 1.453±0.354 0.268±0.182 0.404±0.254
总群体 106 171 100 1.567±0.331 0.329±0.155 0.495±0.193
　　对角倍蚜和寄主盐肤木种群的 Shannon多样性指数和 Nei基因多样性指数值分别进行比较分析(见图
1和图 2).从物种水平上看 ,角倍蚜种群 Shannon多样性指数 、Nei基因多样性指数值与盐肤木种群的两指
数反映的趋势基本一致 ,黎平种群最高 ,丹寨种群最低 ,并对二者进行相关性检验 , P<0.01 ,角倍蚜和寄主
盐肤木种群具有正相关 ,即角倍蚜种群多态性高 ,相应的盐肤木种群的多态性也高 ,反之 ,多态性低的角倍蚜
种群 ,相应的盐肤木种群多态性也低 ,这可能与两者之间长期的协同进化有关.从种群水平上看 ,Shannon多
样性指数的大小 、Nei基因多样性指数值和多态位点在角倍蚜和寄主盐肤木中反映的总趋势一致.总之 ,不
论在物种水平还是在种群水平 ,寄主盐肤木的遗传多样性水平都高于角倍蚜 ,且 Shannon多样性指数值均
高于相应的 Nei基因多样性指数值 ,这可能主要与 Nei指数的计算须严格的显 、隐性等位基因频率有关.
2.2　角倍蚜与寄主盐肤木遗传变异分布模式比较
由 Nei基因多样性指数推算出 ,盐肤木种群总的遗传多样性指数为 0.329 0 ,种群内的遗传多样性指数
为 0.265 7 ,种群间的遗传多样性指数 0.063 3 ,遗传分化系数 0.192 6 ,说明有 19.26%的遗传变异存在盐肤
木的种群间 ,可见遗传变异大部分来自于种群内 ,主要源于种群内不同个体的遗传差异.对角倍蚜和盐肤木
种群的遗传变异作进一步比较分析(P301表 3),发现寄主盐肤木种群在物种水平上的基因多样度明显高于
角倍蚜的多样度 ,相差大约 1.4倍.角倍蚜种群间和寄主盐肤木种群间都出现一定程度的遗传分化 ,但角倍
蚜种群间的遗传分化水平与盐肤木种群分化水平相近.
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表 3　由 Nei指数估计的角倍蚜及其寄主植物盐肤木种群间的遗传分化
Table 3　Genetic differentiations among Chinese sumac aphid Schlechtendalia chinensis and its primary host plant Rhus chinensis
种名
Specie s
总的基因多样性 H t
To tal g ene dive rsity
种群内的基因多样性 Hs
Gene diver sity w ithin
population
种群间的基因多样性 Hs
Gene div ersity among
population
遗传分化系数 Gst
Genetic differentiation
among populations
角倍蚜 0.246 6 0.190 1 0.056 5 0.229 4
盐肤木 0.329 0 0.265 7 0.063 3 0.192 6
2.3　聚类分析
基于 Nei遗传距离 ,利用 UPGMA 法对角倍蚜种群及寄主盐肤木种群间的遗传关系进行了聚类分析
(见图 3),结果显示角倍蚜和盐肤木 8个种群分别构成三个聚类簇.就盐肤木种群之间的关系来看 ,除丹寨
种群较为特殊外 ,天柱种群和榕江种群聚在一起 ,其余种群聚在一起 ,其聚类关系与地理位置没有相关性.从
角倍蚜种群之间的关系来看 ,除阳雀种群较特殊外 ,永红种群 、天柱种群和丹寨种群聚在一起 ,其余种群聚在
一起.角倍蚜及寄主盐肤木的聚类关系表明遗传距离与地理位置没有形成一定的相关性.从整个聚类图来
看 ,二者对应关系不明显.
图 3　角倍蚜和寄主植物盐肤木种群间基于 ISS R遗传距离的 UPGMA 聚类树
F ig.3　UPGM A dendrog ram fo r 8 populations o f Chinese sumac aphid S chlechtendalia chinensis
and its prima ry ho stplant R hus chinensis population
3　讨论
多态位点百分率可以作为衡量遗传多样性高低的标志.本研究结果显示 ,盐肤木黎平种群的多态位点百
分率最高 ,丹寨种群的多态位点百分率最小;而种群总的多态位点百分率(100%)明显高于各种群的多态位
点百分率 ,这是由于有些位点仅在个别种群中表现出多态或只在个别种群中能检测到而使这些位点在各种
群中分布不均衡所致[ 15 , 16] .对角倍蚜和寄主盐肤木不同种群的遗传多样性(多态位点百分率 、Shannon信息
指数 、Nei基因多样性指数)进行比较 ,发现角倍蚜种群遗传多态性高 ,相应的盐肤木种群的多态性也高.角
倍蚜与其寄主盐肤木的遗传多样性指数趋势变化基本一致 ,显著性检验明显 ,这种对应关系也许是两者之间
长期协同进化适应的结果.据记载蚜虫与寄主之间的寄生关系大约有几万年的历史[ 3] ,寄主和寄生物在长期
的协同进化过程中具有不对称性 ,寄生物(或者说是捕食者)可以选择寄主植物 ,这样可能会有不同亚种的形
成 ,而寄主植物被动被食无法选择对方 ,这样可导致进化速率的差异.长期的进化 ,对寄生物越有利 ,特别是
对于专性寄生的种类 ,可能会有遗传上的趋同 ,已有许多报道关于寄生或共生物种之间的基因转移现象可能
对此是一个很好的解释.当然这样的结果还需要更多的关联物种之间遗传多态性的比较分析来验证[ 19 , 20] .
寄主盐肤木的遗传多样性(Shannon 信息指数 、Nei基因多样性指数)明显高于角倍蚜.Price[ 20] 预言寄
生物对寄主的适应和严格的依赖性 ,将对寄生物引起强烈的遗传结构变异.许多比较性研究发现寄生物的多
态性比寄主的多态性高很多 ,有的高达 14倍 ,这种差异主要在于不同寄主给予的选择压力或同域寄主的不
同基因型 ,局部环境条件引起不同的选择压力也会造成这种差异;也有可能在于他们之间不同的繁殖和扩散
301　　　　　　　　 　　　　李继变等:角倍蚜与其唯一夏寄主植物盐肤木种群遗传多样性比较
机制引起了结构的差异;也有研究发现寄主的多态性高于寄生物是由于扩散系统的不同(长距离或短距离以
及动物的携带等)[ 21-23] .本研究对角倍蚜和寄主的遗传多样性进行比较 ,发现盐肤木的遗传多样性大约是角
倍蚜的 1.4倍 ,这可能主要是由两者分别属于不同的类群 ,本身固有的不同的生存方式和繁殖系统决定的.
角倍蚜以有性生殖(仅一代)和孤雌生殖并存的生殖发育方式完成其生活史 ,但大部分时期进行孤雌生殖 ,属
典型的寄生性昆虫 ,寄主植物仅盐肤木一种.V alentine 认为专食性物种将会有较低的遗传变异 ,Neg ro 和
Hiraldo 发现专食性的西班牙皇鹰遗传杂合性贫乏的事实支持了这一观点[ 24 , 25] ,本文结果与此一致;倍蚜种
群生活史中有性交配的个体来自同一个克隆 ,也可能是导致其遗传多样性降低的一个因素[ 26] ;据记载 ,倍蚜
起源于中国 ,奠基者效应可能也是角倍蚜种群遗传多态性低的原因之一.盐肤木具有较高的遗传多样性 ,
Hamrick L 曾指出 ,具有高水平遗传变异的植物种多为寿命长 、地理分布广 、风媒传粉 、结实性高的物种.而
盐肤木是一个广布种;植物体为多年生小乔木或灌木 ,世代周期长;交配系统为风媒异交物种 ,它的花粉较
小 ,传播距离较远[ 27] .因此 ,盐肤木的广泛分布 、世代周期长 、风媒传粉 、行有性和无性繁殖等特点可能是造
成盐肤木高遗传多样性的主要原因.
通过各自独立的建立寄生物 、宿主的系统发育树 ,加以对比就可以知道是否二者具有相同的进化路线.
从角倍蚜和盐肤木的聚类树来看 ,二者聚类关系和地理位置没形成对应关系 ,种群间的地理距离和遗传距离
没有明显相关性.这可能在于角倍蚜和盐肤木种群本身固有的特点以及我们取样的局限性[ 28-30] .
本研究通过对角倍蚜及寄主盐肤木种群的遗传多样性比较 ,发现二者种群的遗传多样性具有基本一致
的趋势 ,这可能与角倍蚜和寄主盐肤木的长期协同进化有关.进一步的工作将选择更多的种群 、采用 AFLP
技术以及合适的基因序列深入研究角倍蚜与其唯一夏寄主植物盐肤木的协同进化关系 ,为更好的保护和合
理利用这一生物资源 ,创造更大的经济价值提供重要的指导意义.
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Comparative Genetic Diversity of Schlechtendalia Chinensis and
Their Hosts Rhus Chinensis Population
LI Ji-bian , REN Zhu-mei ,MA En-bo
(Shool of Li f e Science and Technology , S hanx i University , Taiyuan 030006 , China)
Abstract:The inter-simple sequence repeat (ISS R)maker w as used to examine the genetic diversi ty and ge-
netic dif fe rentiat ion of 8 Rhus chinensis populat ions f rom Guizhou Province , and meanwhile compared the
genet ic diver sity wi th the Chinese gallnut aphid Schlechtendalia chinensis.R .chinensis is the unique prima-
ry ho st of Chinese gallnut aphid.11 ISSR primers w ere evaluated for their abi li ty to produce polymorphic
bands , and these primers yielded a to ta1 of 171 scorable bands , among which 100% were polymorphic.
S hannon dive rsity index and Nei s gene diversi ty has the similar results w ith the proport ion of polymorphic
loci.Compa red the genet ic index w ith that of S .chinensis and tested the co rrelation (P<0.01), the re sults
indicate that the diversi ty of R.chinensis has the same variation tendency w ith that o f S.chinensis , and the
genet ic diversity o f R .chinensis was higher than that of S.chinensis in case to the same population.Genetic
dif ferentiation coeff icient w as 22.94% and 19.26% betw een R.chinensis populations and S .chinensis ,
show ing the simi lar different iation.This should be mainly lie in their coevo lution relationship.Cluste r anal-
y sis show ed that there w as no direct co rrelation betw een genetic distance and geog raphic distance betw een
them , and didn t fo rm corresponding relation be tw een populations , which maybe mainly result from the dif-
ferent species w ith dif ferent reproduction sy stem .
Key words:Rhus chinensis;Sch lechtendal ia chinensis;ISSR;genet ic diversi ty;coevo lut ion
303　　　　　　　　 　　　　李继变等:角倍蚜与其唯一夏寄主植物盐肤木种群遗传多样性比较