全 文 ：中型狼尾草幼苗对犘犈犌、低温和盐胁迫的生理应答
张怀山１，２，赵桂琴１，栗孟飞３，夏曾润４，王春梅２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 农业部兰州黄土高原生态环境
重点野外科学观测试验站，甘肃 兰州７３００５０；３．甘肃农业大学生命科学技术学院 干旱生境作物学重点实验室，甘肃
兰州７３００７０；４．兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用ＰＥＧ６０００、低温和ＮａＣｌ处理模拟逆境胁迫的方法，系统研究了中型狼尾草幼苗在３种不同胁迫条件下
的生理生化特性的变化，并对其抗逆性、各生理生化指标的相关性进行了综合评价与分析。结果显示，１）随着ＰＥＧ
浓度的增加，可溶性蛋白含量表现为先增后降再增的趋势；可溶性糖含量呈现先增后降，在ＰＥＧ５％时达到最大；
脯氨酸含量显著升高，在ＰＥＧ２０％时含量是ＣＫ的６．０倍；ＭＤＡ含量呈现“急剧增加—相对稳定—迅速下降”的变
化趋势，ＰＥＧ５％时 ＭＤＡ累积量达到最大；ＳＯＤ活性总体上呈“急剧下降—微增—迅速上升”的趋势，ＰＥＧ５％时
最低，ＰＥＧ２０％时达到最大。２）低温胁迫过程中，可溶性蛋白和可溶性糖含量均随温度降低总体呈现先升高后下
降的趋势；脯氨酸含量随温度的降低均呈升高趋势；ＭＤＡ含量随低温处理时间的延长而增大；ＳＯＤ活性随温度的
降低总体呈现先升高后下降的趋势。３）随着 ＮａＣｌ胁迫水平的加强，可溶性蛋白含量表现为先增后降的变化趋
势；可溶性糖、脯氨酸和 ＭＤＡ含量均随着 ＮａＣｌ浓度的增大而增加；ＳＯＤ活性则呈现“微增—缓慢降低—急剧下
降”的变化趋势。相关性分析结果显示：ＰＥＧ胁迫下，脯氨酸含量与可溶性糖含量呈显著负相关；低温４ｈ胁迫下，
ＭＤＡ含量与可溶性糖含量显著正相关，与脯氨酸含量极显著正相关；ＮａＣｌ胁迫下，可溶性糖含量与脯氨酸含量和
ＭＤＡ含量极显著正相关，ＳＯＤ活性与可溶性糖含量、ＭＤＡ含量呈显著负相关，而与可溶性蛋白显著正相关。以
上结果表明，中型狼尾草适应逆境胁迫受到多种生理生化的调节，且各生理生化物质之间存在一定的相关性，其生
理指标的动态变化是中型狼尾草应答逆因子胁迫的重要生理调节机制，体现了其抵抗逆境胁迫、减轻伤害的适应
性反应。
关键词：中型狼尾草；逆境胁迫；生理指标；相关性分析；适应性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０１８００９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２２２
植物在萌发、营养生长、生殖生长的整个生命过程中往往遭受不同环境因子的胁迫，如干旱、低温、高温、盐碱
及氧化胁迫等。其中，干旱、低温、盐碱是我国西北内陆地区植物生存环境中遇到的主要逆境因子［１３］。当植物处
于上述不利环境时，通常会通过代谢反应来阻止、降低或修复逆境造成的损伤，一些渗透调节物质如游离脯氨酸、
可溶性蛋白、可溶性糖含量以及丙二醛含量、抗氧化酶（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ）活性等会发生适应性变化［４６］。一般认
为，植物苗期是对逆境胁迫最为敏感的时期，在植物生长早期进行抗逆性筛选鉴定较为容易［７８］。可溶性糖含量
是植物抗旱性的一个重要生理指标［９］，脯氨酸是植物逆境胁迫的产物［１０］，提高叶片抗氧化酶（如ＳＯＤ）的活性可
增强植株的抗旱性［１１］。
中型狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿）野生栽培种是中国农科院兰州畜牧与兽药研究所
经过多年引种驯化选育出的多年生牧草新品种（系），具有产草量高、萌发力强、易栽培、抗病性强等优良特性，平
均株高１．８～１．９ｍ，粗蛋白含量１８％以上。２００９年开始在兰州干旱半干旱地区、天水半湿润地区和永登秦王川
灌溉农业区进行推广种植，年均干草产量分别达到１．６０×１０４，１．４８×１０４和１．４２×１０４ｋｇ／ｈｍ２，是一种兼具饲
草、生态型的禾本科优良草种。狼尾草属牧草的广泛适应性、高额产草量、高蛋白含量以及无融合生殖特性，受到
１８０－１８８
２０１４年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１３０２２１；改回日期：２０１３０４０７
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２０１８４１），甘肃省农业科技创新项目（ＧＮＣＸ２０１３５８）和兰州市科技计划项目（２０１１１１６７）资助。
作者简介：张怀山（１９６９），男，甘肃兰州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｚ２００７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｇｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
牧草育种专家的高度关注，并对狼尾草种质资源的生长特性、栽培技术等进行了深入研究［１２１３］。在狼尾草抗逆性
方面，陆炳章和许慰睽［１４］、顾洪如等［１５］、刘国道等［１６］、张怀山［１７］分别研究了美国杂交狼尾草、宁牧２６２美洲狼尾
草、热研４号杂交狼尾草以及乾宁、长序野生狼尾草在不同气候条件、不同酸碱土壤的生长适应性。但是，有关中
型狼尾草的抗逆性生理生化研究还未见报道。本试验以ＰＥＧ６０００、低温和盐分为胁迫条件，系统研究了中型狼
尾草在３种不同逆境处理下生理生化指标的动态变化规律，并对其苗期抗逆性和生态适应性进行了综合评价，为
中型狼尾草新品种抗性生理调节机理的揭示以及在西北寒、旱区的推广应用提供理论科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试中型狼尾草材料为中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所草业饲料研究室提供，试验于甘肃农业大学
干旱生境作物学重点实验室培育基地分子生理生态实验室完成。
１．２ 试验设计
１．２．１ 幼苗的培养 ２０１２年７月，精选籽粒饱满、色泽健康且无病虫伤害的中型狼尾草种子，７５％的酒精消毒
１０ｍｉｎ，然后用蒸馏水冲洗干净，无菌水浸种（３０℃）２４ｈ。将处理好的种子分成３组，即ＰＥＧ干旱模拟胁迫组、
低温冷冻胁迫组和ＮａＣｌ盐胁迫组，分别播种于直径为９ｃｍ、铺有２层滤纸的培养皿中，每个培养皿３０粒，置于
（２８±２）℃恒温箱黑暗催芽，每天检查培养皿水分状况并酌情补充，以避免干旱，确保正常萌发。待幼苗第一片叶
完全张开后补充光照，光照强度为２０００ｌｘ，每天光照１６ｈ，生长２０ｄ，进行胁迫处理。
１．２．２ ＰＥＧ６０００溶液处理 在培养皿中，加入５％，１０％，１５％和２０％的ＰＥＧ６０００溶液各５ｍＬ作为处理组，
以加入５ｍＬ蒸馏水作为ＣＫ组，连续处理３ｄ。
１．２．３ 低温冷冻处理 将着生幼苗的培养皿转移到分别设定为４，０，－５，－１０和－２０℃的冰箱中进行低温胁迫
处理，室温（约２８℃）培养幼苗为ＣＫ组，低温处理１，２和４ｈ。
１．２．４ ＮａＣｌ溶液处理 在培养皿中，加入浓度分别为０．６，０．８，１．０和１．２ｇ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液各５ｍＬ作为处理
组，以加入５ｍＬ蒸馏水作为ＣＫ组，连续处理３ｄ。
１．３ 测定指标及方法
以上３个胁迫组每处理１５株苗，均设置３次重复，取鲜叶进行相关生理生化指标测定。可溶性蛋白含量采
用考马斯亮蓝法［１８］；可溶性糖含量采用蒽酮法［１８］；脯氨酸含量采用茚三酮比色法［１９］；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫
代巴比妥酸法［１９］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氯化硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）光化还原法［２０］。
以上所有指标测定均重复３次。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０绘制图表并进行回归分析，运用ＳＰＳＳ１７．０软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 中型狼尾草幼苗对ＰＥＧ胁迫的生理生化响应特征
在干旱胁迫条件下，中型狼尾草叶片中可溶性蛋白含量随着ＰＥＧ浓度的增加表现为先增后降再增的变化趋
势（图１Ａ）。在轻度（０～１０％）ＰＥＧ胁迫下中型狼尾草叶片可溶性蛋白含量总体表现为显著上升，在１５％的
ＰＥＧ时有所下降；可溶性糖含量随ＰＥＧ浓度的升高呈先增后降的趋势（图１Ｂ），轻度（０～１０％）ＰＥＧ胁迫下，可
溶性糖含量缓慢上升，在５％时达到最大。ＰＥＧ处理下中型狼尾草叶片中游离脯氨酸含量显著升高，与ＣＫ差异
显著（图１Ｃ），轻度（０～１０％）ＰＥＧ胁迫下含量增加较缓，ＰＥＧ＞１０％时大幅增加，在ＰＥＧ２０％时含量是ＣＫ的
６．０倍；ＭＤＡ含量随ＰＥＧ浓度的升高呈现“急剧增加—相对稳定—迅速下降”的变化趋势（图１Ｄ），ＰＥＧ为５％
时 ＭＤＡ累积量达到最大，是ＣＫ的２．１倍，且与其他各处理差异显著；ＳＯＤ活性随ＰＥＧ浓度的增大变化较为剧
烈，且变化差异显著，总体上“急剧下降—微增—迅速上升”的趋势（图１Ｅ），ＰＥＧ为５％时ＳＯＤ活性最低，相比
１８１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
ＣＫ下降了６６．２％，随后逐渐上升，在ＰＥＧ２０％时达到最大。
２．２ 中型狼尾草幼苗对低温胁迫的生理生化响应特征
中型狼尾草叶片可溶性蛋白含量随温度的降低总体呈先升高后下降的趋势（图２Ａ），在４℃急剧升高，然后
缓慢增长，－５℃迅速下降，其中４ｈ处理的可溶性蛋白含量上升和下降趋势均很大，整个温度变化范围内其含量
均高于其他２个处理；可溶性糖含量的变化与可溶性蛋白质含量的总体变化趋势相同，呈先升高后下降的趋势，
所不同的是１ｈ处理的可溶性糖含量整个温度变化范围内其含量基本高于其他２个处理（图２Ｂ）；脯氨酸含量随
温度的降低均呈升高的趋势，且增幅较大（图２Ｃ），４ｈ处理在降温到０℃时脯氨酸含量迅速上升，降温到－２０℃
时达到最大，是ＣＫ的９．４倍，其他２个处理脯氨酸升高的趋势均小于４ｈ处理；ＭＤＡ含量随温度的下降均有所
上升，上升幅度随处理时间的延长而增大（图２Ｄ），４ｈ处理下 ＭＤＡ含量一直表现为较大幅度的上升，降温到
－２０℃时达到最大，是ＣＫ的２．６倍；ＳＯＤ活性随温度的降低总体呈先升高后下降的趋势，３个不同时间处理均
在４℃时达到最大值，且２ｈ处理ＳＯＤ活性最大（图２Ｅ），当降温到４℃时，各处理ＳＯＤ活性均迅速下降，１，２和４
ｈ分别低于ＣＫ３１．８％，２２．７％和１５．８％。
图１ 犘犈犌胁迫下中型狼尾草叶片可溶性蛋白（犃）、可溶性糖
（犅）、脯氨酸（犆）、丙二醛（犇）含量及犛犗犇活性（犈）的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀（犃），狊狌犵犪狉（犅），犘狉狅（犆），
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋（犇）犪狀犱犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔（犈）犻狀犘．犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿
狏犪狉．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌狊狋狉犲狊狊
图中不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｌｅｖｅｌ０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
图２ 低温胁迫下中型狼尾草叶片可溶性蛋白（犃）、可溶性糖
（犅）、脯氨酸（犆）、丙二醛（犇）含量及犛犗犇活性（犈）的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀（犃），狊狌犵犪狉（犅），犘狉狅（犆），
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋（犇）犪狀犱犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔（犈）犻狀犘．犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿
狏犪狉．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
２．３ 中型狼尾草幼苗对盐胁迫的生理生化响应特征
随着盐胁迫水平的加强，中型狼尾草叶片可溶性蛋白含量表现为先增后降的变化趋势（图３Ａ），在ＮａＣｌ浓
度＜０．８ｇ／Ｌ时，可溶性蛋白含量缓慢上升，随后迅速下降；可溶性糖含量随着ＮａＣｌ浓度的增大而增加，且变化
差异显著，在１．２ｇ／Ｌ处理下达到最大值，是ＣＫ的１．７倍（图３Ｂ）；脯氨酸含量在０．６～１．０ｇ／Ｌ浓度处理时变化
幅度相对较小，为４７．１％，在１．０～１．２ｇ／Ｌ时急剧上升，增幅达１１５．６％（图３Ｃ）；ＭＤＡ含量变化与脯氨酸变化
趋势基本一致，亦随盐处理浓度的增大而增加（图３Ｄ），在１．２ｇ／Ｌ浓度时达到最大，是ＣＫ的３．５倍；ＳＯＤ活性
呈现“微增—缓慢降低—急剧下降”的变化趋势（图３Ｅ），在０．６ｇ／Ｌ浓度时活性最高，随着ＮａＣｌ浓度的进一步增
大，ＳＯＤ活性持续下降，在１．２ｇ／Ｌ浓度时显著低于ＣＫ６８．５％。
２．４ ＰＥＧ、低温和盐胁迫下各生理指标相关性分析
通过对ＰＥＧ、低温和盐胁迫下各生理指标进行相关性分析，结果显示（表１）：在ＰＥＧ胁迫下，仅脯氨酸含量
与可溶性糖含量呈显著（犘＜０．０５）负相关外，其他各生理生化指标之间相关性不显著；低温４ｈ胁迫下，ＭＤＡ含
量与可溶性糖含量显著（犘＜０．０５）正相关，与脯氨酸含量极显著正相关（犘＜０．０１）；ＮａＣｌ胁迫下，可溶性糖含量
与ＳＯＤ活性显著负相关（犘＜０．０５），与脯氨酸含量和 ＭＤＡ含量极显著正相关（犘＜０．０１），ＭＤＡ含量与脯氨酸
含量显著正相关（犘＜０．０５），与ＳＯＤ活性显著负相关（犘＜０．０５），可溶性蛋白与ＳＯＤ活性显著正相关（犘＜
０．０５）。
３８１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
图３ 盐胁迫下中型狼尾草叶片可溶性蛋白（犃）、可溶性糖
（犅）、脯氨酸（犆）、丙二醛（犇）含量及犛犗犇活性（犈）的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀（犃），狊狌犵犪狉（犅），犘狉狅（犆），
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋（犇）犪狀犱犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔（犈）犻狀犘．犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿
狏犪狉．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
３ 讨论与结论
３．１ 逆境胁迫对中型狼尾草幼苗渗透调节物质的影响
渗透调节功能是植物在长期进化过程中所演化出适应逆境因子的机制和策略，也是其能够忍受长期逆境条
件并提高抗逆性的重要生理基础。脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等是植物体内重要的渗透调节物质，在逆境胁
迫下这些有机溶质主动积累，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，增强吸水和持水能力，保持细胞生长、气孔开放
和光合作用等生理过程，从而提高抗胁迫能力［２１２２］。游离脯氨酸大量累积是植物对逆境胁迫下细胞结构和功能
遭受伤害而普遍出现的一种适应性反应，很多研究都发现了此现象，但目前关于脯氨酸含量与植物抗逆性之间关
系的观点尚不统一。有研究认为［２３］，脯氨酸的累积是自身主动合成的，是植物忍受对抗逆境的结果。也有人认
为［２４］，脯氨酸累积是胁迫造成的代谢紊乱的伴随结果。同样，Ｓｉｎｇｈ等［２５］用不同的大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）品种
试验发现，脯氨酸增加量与抗旱性呈正相关，而Ｈａｎｓｏｎ等［２６］却提出，干旱下白花丹科植物脯氨酸含量的变化与
抗旱性无关，脯氨酸的积累只是植物在严重缺水时的一种损伤表现。因此，能否把脯氨酸作为植物抗性鉴定和育
种指标一直存在争议。本试验与焦树英等［２７］对３种狼尾草所做的研究结果一致，脯氨酸含量随着ＰＥＧ、低温和
盐胁迫水平的加强都呈快速上升趋势。
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
表１ 犘犈犌、低温和盐胁迫下中型狼尾草叶片生理指标的相关性分析
犜犪犫犾犲１ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犘．犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿狏犪狉．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿犾犲犪狏犲狊狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾
犻狀犱犲狓犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌，犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
胁迫
Ｓｔｒｅｓｓ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＥＧ 可溶性蛋白含量Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．４２５ ０．６８２ ０．４４９ ０．０５９
可溶性糖含量Ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ １ －０．８９９ ０．５１５ －０．８３９
脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．０９４ ０．５３６
ＭＤＡ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．８５０
ＳＯＤ活性 Ａｃｔｉｖｉｔｙ １
低温
Ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒ
ａｔｕｒｅ
（４ｈ）
可溶性蛋白含量Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ １ ０．５１１ －０．１４８ ０．１８４ ０．７３６
可溶性糖含量Ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ １ ０．６９０ ０．８５０ －０．１１８
脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ １ ０．９４１ －０．７３７
ＭＤＡ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．４９０
ＳＯＤ活性Ａｃｔｉｖｉｔｙ １
ＮａＣｌ 可溶性蛋白含量Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．７９５ －０．７９９ －０．７７９ ０．９３１
可溶性糖含量Ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ １ ０．９６７ ０．９８９ －０．８８５
脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ １ ０．９２６ －０．８１５
ＭＤＡ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ １ －０．９１１
ＳＯＤ活性Ａｃｔｉｖｉｔｙ １
注：表示指标在０．０５水平显著相关；表示指标在０．０１水平极显著相关。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与代谢的酶类，其含量是了解植物体总代谢水平的一个重要指标［２８］。
植物体通过合成有关蛋白质增加可溶性蛋白含量帮助维持细胞较低的渗透势，同时增强植物的耐脱水能力、制约
离子吸收、保护细胞结构，以抵抗逆境带来的胁迫［２９］。然而，在玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［３０］和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
狏狌犿）［３１］上的研究也发现，可溶性蛋白含量在盐胁迫下降低，蛋白质合成受阻，加速分解为各种氨基酸，降低细胞
的渗透势，增加细胞的吸水能力，以此来减轻盐对细胞的伤害。本研究表明，中型狼尾草幼苗可溶性蛋白含量随
着温度的降低和ＮａＣｌ浓度的增大表现为先上升后下降的变化规律，与前人的研究结果不尽相同，可能与植物材
料、处理方法及胁迫时间有关。
可溶性糖作为主要的渗透调节物质，能够稳定细胞膜和原生质体，提供能量来源和有机溶质合成的碳架，还
可在细胞内无机离子浓度过高时起保护酶类的作用［３２］。试验中，针对不同的胁迫处理，可溶性糖含量的响应有
所差别，但均有上升的趋势，表明中型狼尾草可通过增加体内可溶性糖含量来维持渗透平衡，具有一定的抗逆性。
研究还发现，作为渗透调节物质的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖在相同胁迫条件下表现出相异的变化趋势，可
能是渗透胁迫物质所起的作用和调节机制存在一定的差异，其原因还有待于进一步研究。
３．２ 逆境胁迫对中型狼尾草幼苗膜脂过氧化作用的影响
正常生长条件下，植物体内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，当植物遭受胁迫时，这种平衡被破坏，首
先影响的是生物膜［３３］，往往发生质膜过氧化作用，累积许多有害的过氧化物［３４］。丙二醛（ＭＤＡ）是植物细胞膜不
饱和脂肪酸发生过氧化作用的终产物，它可以结合交联质膜上的蛋白质，使之失活，导致膜孔隙度变大，通透性增
加，从而破坏生物膜的结构和功能，引起细胞代谢紊乱［３５］。因此，ＭＤＡ作为细胞膜损害程度的指示物质，其含量
可以反映细胞质膜过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。王仕林等［３６］、贺莉等［３７］分别采用低温和ＮａＣｌ胁
迫油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）和大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓），研究其抗逆性生理生化特性时，发现ＭＤＡ含量随着胁迫温
度的降低和盐浓度的增大逐渐增加，本试验得出了类似的研究结果，表明中型狼尾草幼苗的膜系统受到了损伤，
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并且这种损伤与质膜的过氧化作用密切相关，且胁迫的强度越大对膜的伤害越大。逆境胁迫环境下，植物 ＭＤＡ
含量增加应该是一个普遍现象，但本研究却发现中型狼尾草幼苗在ＰＥＧ模拟干旱胁迫时 ＭＤＡ含量没有持续增
加，却有一个下降的过程，这与王霞等［３８］对荒漠食物柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）的研究结果是一致的，其原因可能
是在重度干旱胁迫下中型狼尾草体内的自由基清除系统活性高，能有效地减少膜脂过氧化伤害。
３．３ 逆境胁迫对中型狼尾草幼苗保护酶系统的影响
植物的保护酶体系在缓解胁迫方面起着重要作用，它可以清除体内的活性氧，以避免过量活性氧对植物的伤
害。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是植物体内活性氧清除系统的“第一道防线”，在抗氧化系统中处于核心地位，是清除
细胞中多余的超氧根阴离子的主要途径，其活性的高低变化反映了植物对氧化损伤的修复能力，酶活性越高，清
除活性氧的能力就越强，植物抗性也越强［２８］。谢亚军等［３９］对甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）在干旱胁迫下保护酶
活性的变化进行了研究，结果表明，随着胁迫程度的加剧，植物体内ＳＯＤ活性先上升后下降，与体内氧自由基的
变化趋势一致。本研究表明，低温和盐胁迫下，中型狼尾草幼苗ＳＯＤ活性呈先小幅上升再持续、快速下降的变化
效应，并且ＳＯＤ活性与 ＭＤＡ含量呈显著负相关关系，在 Ａｌｍｅｓｅｌｍａｎｉ等［４０］对小麦的研究中也证实了这一结
果。由此可以看出，逐渐加强的环境胁迫诱导中型狼尾草幼苗体内活性氧过多积累，细胞质膜严重受损，植株体
内 ＭＤＡ水平越来越高，抗氧化保护酶防御系统随即被激活，试图通过ＳＯＤ活性的升高来清除过多的自由基，但
是大量的自由基累积破坏了质膜的结构和功能，机体内许多相关蛋白合成受阻，严重影响了ＳＯＤ基因的表达，其
活性随之下降，体现了中型狼尾草幼苗抵抗逆境、减轻伤害的适应性反应。
综上所述，逆境条件下中型狼尾草通过自身脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、ＭＤＡ含量和ＳＯＤ活性的动态
变化，在一定程度上维持了细胞渗透势的平衡，保护了细胞质膜的完整性，清除了体内过量的活性氧自由基，削弱
了逆境对机体的危害，这是中型狼尾草适应干旱、冻害及盐碱等逆因子环境的重要生理调节机制，也是对生态适
应的应激表达。脯氨酸含量、ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性与可溶性糖含量，可溶性蛋白、ＭＤＡ含量与ＳＯＤ活性以及
ＭＤＡ含量与脯氨酸含量之间均有显著的相关性，这些都可以作为评定中型狼尾草抗逆性的重要生理指标。然
而，随着ＰＥＧ、低温和盐胁迫水平的加强，中型狼尾草幼苗生理生化特性的变化规律和变化量却因指标而异，因
胁迫环境而异。其原因可能与中型狼尾草的耐逆性机理有关，也体现了其对不同逆境条件的抗性差异，因此不能
以单一的量化指标进行中型狼尾草的抗逆性评价，而应该综合多个指标的生理特性变化情况进行科学的评价和
分析。本试验只是从生理指标方面探讨了ＰＥＧ、低温和盐溶液对中型狼尾草幼苗的影响，综合分析逆境因子对
中型狼尾草不同生长时期以及地下部分的生理影响，从而揭示其抗逆性适应机理是下一步研究工作的重点。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿狏犪狉．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊
狋狅犘犈犌，犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
ＺＨＡＮＧＨｕａｉｓｈａｎ１，２，ＺＨＡＯＧｕｉｑｉ１，ＬＩＭｅｎｇｆｅｉ３，ＸＩＡＺｅｎｇｒｕｎ４，ＷＡＮＧＣｈｕｎｍｅｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｌａｎｚｈｏｕ
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＣＡＡＳ，ＴｈｅＬａｎｚｈｏｕＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＦｉｅｌｄＳｔａｔｉｏｎｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｆｏｒＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｙｓｔｅｍｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕＡｒｅａｓ，
Ｌａｎｚｈｏｕ７３００５０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ
Ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆＰＥＧ６０００，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｓｉｍｕｌａｔｉｏｎａｄｖｅｒｓｉｔｙｓｔｒｅｓｓｍｅｔｈ
ｏｄｓ．Ｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｅｖａｌｕａｔｅｄ：１）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰＥＧｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｃｏｎｔｅｎｔｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｅｆｏｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａ
ｇａｉｎ．ＳｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｈａｄａｍａｘｉｍａｌｖａｌｕｅｗｈｅｎＰＥＧｗａｓ５％．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡｓｈａｒｐｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎｒｅｍａｉｎｅｄｓｔａｂｌｅａｎｄｆｉｎａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｔｅｒａｍａｘｉ
ｍａｌｖａｌｕｅｗｈｅｎＰＥＧｗａｓ５％．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｓｈａｒｐｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｌｏｗｌｙｔｈｅｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．ＩｔｈａｄａｍｉｎｉｍａｌｖａｌｕｅｗｈｅｎＰＥＧｗａｓ５％ａｎｄａｍａｘｉｍａｌｖａｌｕｅｗｉｔｈ２０％ＰＥＧ．２）Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｎｄＭＤＡａｌｓｏｓｈｏｗｅｄ
ａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．３）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔ
ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｓｈｏｗｅｄａｓｌｉｇｈｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅａｔｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎｓｌｏｗｌｙｒｅｄｕｃｅｄｆｏｌｏｗｅｄｂｙａｒａｐｉｄｄｅｃｌｉｎｅ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆｐｒｏｌｉｎｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｗｉｔｈ
ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｆ４ｈｏｕｒｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＭＤＡｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ．ＷｉｔｈＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
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ｃｈａｎｇｅｓｏｆ犘．犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｉｎｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｉｎｖｅｒｓｅｆａｃｔｏｒｓｔｒｅｓｓｒｅｆｌｅｃｔｓｉｔｓａｄａｐｔｉｖｅｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｄｖｅｒｓｉｔｙｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｉｎｊｕｒｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿；ａｄｖｅｒｓｉｔｙｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ；ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
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