全 文 ：书黄土丘陵沟壑区退耕地土壤
种子库特征与季节动态
王宁１，３，贾燕锋１，３，白文娟１，３，张振国１，３，焦菊英１，２
（１．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００；２．西北农林科技大学水土保持研究所，
陕西 杨凌７１２１００；３．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：采用野外样线取样与室内萌发相结合的方法研究了黄土高原丘陵沟壑区退耕地种子库的组成、密度、分布特
征、季节动态、种子库类型。结果表明，土壤种子库中共发现５０种植物的种子，隶属１５个科，３９个属，主要物种组
成与密度季节间差异不显著；在演替过程中土壤种子库的物种数量与密度随退耕年限的增加表现出：增加－减少
－增加的趋势，同时阳坡种子库密度波动较阴坡剧烈；土壤种子库密度年内变化范围为１０６７～１４７１７粒／ｍ２，土壤
种子库平均密度是夏季＞秋季＞春季；研究区域退耕地土壤种子库类型属于以猪毛蒿为优势种，并具有其他一年
生、多年生草本植物与灌丛种子的没有显著的季节动态的持久种子库，是物种适应黄土丘陵沟壑区特有生态环境
条件的繁殖更新策略；从土壤种子库的物种组成、密度、类型来看，黄土丘陵沟壑区退耕地具有一定的自然恢复潜
力。
关键词：土壤种子库；物种组成；种子库密度；种子库动态；土壤种子库类型；黄土丘陵沟壑区
中图分类号：Ｓ１５４．４；Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３００４３１０
　 黄土丘陵沟壑区位于黄土高原北部，受地理位置的过渡性、气候变化的剧烈性、地形和地貌的复杂性、土壤的
易蚀性以及人类活动对植被的破坏等多种因素的影响，该区已成为黄土高原水土流失最严重的地区，同时也是我
国生态环境最为脆弱的地区之一［１］，生态系统亟待修复。植被作为生态系统物质循环和能量交换的枢纽，是防止
生态退化的物质基础［２］；同时，植被可从根本上控制水土流失。因此，植被恢复是退化生态系统恢复的前提与关
键。然而，该区域植被恢复与建设已有５０多年的历史，但整体上效果不佳，而且人工植被掠夺性地利用有限的土
壤水资源，出现了明显的土壤干层，影响着生态系统的可持续发展［３～５］。植被的自然恢复与其生态环境相适宜而
具有较高的生态功能，并以其代价低而越来越受到人们的重视［６，７］，而土壤种子库则是植被演替与恢复的基础［８］。
土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和，是植物群落的一部分；这些具有活力的种子当
遇到合适的外部条件便会萌发成幼苗，成为幼苗建立与植被更新的重要基础［９～１２］。可见土壤种子库是植被动态
的重要制约因素，影响着生态系统的抗干扰能力和恢复能力，对植物物种和群落的恢复与保护具有重要的应用价
值［１３，１４］。因此对土壤种子库的认识是全面理解植被生态学特征的关键所在［１５］，有助于了解群落的演替趋势，指
导植被的更新与重建，更可为生态恢复中的实践操作提供理论依据［１６］。所以加强生态脆弱区的土壤种子库数量
与组成特征的研究，对生态脆弱区的植被恢复与重建具有现实指导意义［１７］。但是在土壤侵蚀非常严重、植被演
替恢复极度缓慢的黄土高原地区，有关土壤种子库的研究非常有限。王辉和任继周［１８，１９］对子午岭天然油松林、
人工油松林、人工落叶松林、人工刺槐林４种林分的土壤种子库特征及其影响因子的研究，认为土壤种子库能够
为林分的天然更新提供基本条件；陈智平等［２０］对子午岭辽东栎林土壤种子库特征，以及萌发、虫蛀、生理死亡、动
物摄食、霉变与种子大小对种子命运的影响研究，得出储量和萌发条件不是幼苗更新的限制因子，辽东栎种群更
新限制主要在成苗阶段；程积民等［２１］对宁夏云雾山典型草原本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、百里香（犜犺狔犿狌狊犿狅狀
犵狅犾犻犮狌狊）和铁杆蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻）群落不同封禁期、不同坡位土壤种子库的物种变化特征进行研究，认为放
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４３－５２
２００９年６月
 收稿日期：２００８０９０１；改回日期：２００８１２１０
基金项目：国家自然科学基金项目 （４０７７１１２６；４０５７１０９４）资助。
作者简介：王宁（１９８２），男，河北保定人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｎｉ０１２２３４＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｙｊｉａｏ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
牧和人为活动的长期干扰可降低土壤种子库的物种密度，严重影响地上植被的自然更新与种群组成；有关黄土丘
陵沟壑区退耕地恢复过程土壤种子库的研究还处于起步阶段，白文娟等［２２，２３］对该区域安塞县墩滩山退耕地春季
土壤种子库结构特征、土壤种子库与地表植被的关系以及种子库对退耕地植被恢复潜力进行了初步的研究，得出
种子库与地上植被相似性较低，相关性较小，种子库在植被恢复中的潜力还比较小，植被恢复还需要适度的人为
干预与调控。前人的研究中基本没有涉及土壤种子库的季节动态，但对其研究是植物种群生态学研究中不可缺
少的环节，在种群生态对策、物种进化方面具有重要学术价值［２４］。研究退耕地自然恢复过程中土壤种子库的特
征及季节动态，将为黄土高原丘陵沟壑区退耕地植被恢复演替作出更深层次的生态学解释，为人工适度干预、调
控、加速植被恢复的实践探索提供重要的理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
研究区位于黄土丘陵沟壑区的典型区安塞县真武洞镇西沟流域的墩滩山。安塞县地处东经１０８°５１′４４″～
１０９°２６′１８″，北纬３６°３０′４５″～３７°１９′３１″。受基础地形和现代侵蚀的影响，境内地形破碎，沟壑纵横，水土流失严
重。气候属于暖温带半干旱气候，年均降水量５０５．３ｍｍ，降水年内分布不均，７－９月降水量占年降水量的
６１．１％。土壤类型主要为黄绵土，其中粉粒占６４％～７３％，黏粒占１７％～２０％，土质疏松，抗蚀抗冲性差，水土流
失严重。本区处于森林与典型草原间的过渡地带，植被人为破坏严重，生长稀疏。在中低山地局部还保存有极度
残败的天然次生林，且大部分植被已旱化，植被类型已草原化［２５］。分布广泛的物种有猪毛蒿（犃．狊犮狅狆犪狉犻犪），铁杆
蒿，茭蒿（犃．犵犻狉犪犾犱犻犻），达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪），长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪），白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪
犻狊犮犺犪犲犿狌狀）等。土壤种子库调查取样在安塞真武洞镇西沟流域的墩滩山进行，共调查样地１２个，样地基本情况
如表１所示。
表１　样地的基本情况
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲狉犲狊犲犪狉犮犺狆犾狅狋狊
样地号ＰｌｏｔＮｏ． 坡向Ａｓｐｅｃｔ 群落优势种Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 退耕年限Ｙｅａｒｓｉｎｃｅａｂａｎｄｏｎｍｅｎｔ（ａ） 坡度Ｓｌｏｐｅ（°）
１
阳坡
Ｓｕｎｎｙ
ｓｌｏｐｅ
猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 ３ ２２
２ 猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 ６ ２６
３ 达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪，猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 １２ ２８
４ 达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪 １７ ３５
５ 达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪，长芒草犛．犫狌狀犵犲犪狀犪 ２５ ３０
６ 白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌狀 ３０ ３０
７
阴坡
Ｓｈａｄｙ
ｓｌｏｐｅ
猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 ４ １５
８ 铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻，猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 ７ ２０
９ 铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻，赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 １２ １４
１０ 铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻，达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪 １７ １２
１１ 达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪，百里香犜．犿狅狀犵狅犾犻
犮狌狊，长芒草犛．犫狌狀犵犲犪狀犪
２５ １２
１２ 铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻 ３０ ３３
１．２　研究方法
１．２．１　取样方法　土壤种子库取样分３次进行：春季（２００５年４月１－４日），这时土样中包含持久种子库和短
暂种子库；夏季（２００５年８月１－５日），这时土样中主要包含持久种子库；秋季（２００５年１０月２７－３０日），土样中
包含了新种子的补充［２６］。
土壤种子库的取样采用样线法，即选择不同坡向、不同退耕年限的典型退耕地作为样地，由于研究区域基础
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
地形破碎，农户以家庭为单位开垦坡地，后弃耕，所以退耕坡地面积相对较小。故在每个试验地平行设置２条１０
ｍ长的样线，样线间隔５ｍ，在样线上每隔５ｍ利用１０ｃｍ×１０ｃｍ的取样器，分２层采集土壤，每个样地６个重
复土样。土样带回实验室进行萌发试验 。
１．２．２　种子库鉴定方法　土壤种子库的数量与组成采用萌发法［２７］进行鉴定。将风干土样平铺于置有灭活河沙
的盘中，土层厚度不超过１ｃｍ，保持适宜湿度、温度，持续６个月以上的时间，以保证土壤中的种子充分地萌发，
同时摆放３个只有灭活河沙的盘作为对照。当有种子萌发时开始记录幼苗数量，并做出标记，待幼苗长到能够鉴
别时拔除，对难鉴定的移栽，待开花后鉴定。定期翻土，促进种子萌发，当连续２周没有种子萌发时，喷洒赤霉素
打破休眠，尽量让土壤种子得以完全的萌发，直至连续４周土样中不再有种子萌发后结束萌发试验。
１．２．３　数据处理　利用Ｓｈａｎｏｎｗｉｅｎｅｒ指数和 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数来分析各样地种子库的物种多样性。Ｓｈａｎｏｎｗｉｅ
ｎｅｒ指数（犛犠）计算公式：
犛犠＝３．３２１９［ｌｏｇ犖－（１／犖）∑狀犻ｌｏｇ狀犻］
式中，犖 为物种总个体数；狀犻为第犻种的个体数。
丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（犕犪）计算公式：
犕犪＝（犛－１）／ｌｎ犖
式中，犛为种子库物种总数；犖 为种子库所有物种个体总数［２８］。
采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似系数计算不同土壤种子库的物种相似性，具体计算公式为：
犆犆＝２狑／（犪＋犫）
式中，犆犆为相似性系数；狑为２个样地共有种数；犪和犫分别为２个样地各自拥有的物种数。
统计分析用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件处理。
２　结果与分析
２．１　土壤种子库物种组成特征
２．１．１　土壤种子库物种组成　１２个样地春季、夏季、秋季土壤样品萌发试验的幼苗鉴定结果见表２。在这３组
土壤种子库中，９８８５个幼苗得以鉴定，隶属５０个种、３９个属、１５个科；还有２８个幼苗因为死亡而没有鉴定出其
科、属、种。其中一年生草本２７种，种子数量达到土壤种子库总库容的８３．３％，以猪毛蒿种子出现最多，为
７０．２％，臭蒿（犃．犺犲犱犻狀犻犻）达到８．８％，蚓果芥（犜狅狉狌犾犪狉犻犪犺狌犿犻犾犻狊）１．４％，狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）１．５％，画眉草
（犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪）１．４％；多年生草本１９种，种子数量达到土壤种子库总库容的１０．６％，其中阿尔泰狗哇花
（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）１．１％，白羊草４．４％，硬质早熟禾（犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊）２．３％；半灌木占３种，达乌里胡
枝子１．３％，铁杆蒿１．９％，茭蒿为１．１％；灌木只有互生醉鱼草（犅狌犱犱犾犲犼犪犪犾狋犲狉狀犻犳狅犾犻犪）出现，仅有３棵幼苗。有
些物种只有１棵幼苗出现，如泥胡菜（犎犲犿犻狊狋犲狆狋犪犾狔狉犪狋犪）、狭叶米口袋（犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪）、二色棘豆
（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犫犻犮狅犾狅狉）等。
２．１．２　土壤种子库组成的季节变化　经过协方差分析得出，研究区样地内种子库的物种数在相同的退耕年限和
相同的季节不同坡向差异不显著，而是随着退耕年限的变化具有极显著差异（犘＜０．０１），变化规律是退耕初期物
种随退耕时间延长而增加，到退耕１２年达到最大平均４．６个物种（１００ｃｍ２ 的取样面积内），退耕２５年左右物种
数降到最低，平均为２．７个物种。相同演替阶段不同坡向的物种数季节间的差异也不显著。春季、夏季、秋季土
壤种子库的综合物种数分别为２７，２８和２９，其中，有１２个物种均出现在３个季节的土壤种子库中，菊科５种———
猪毛蒿、臭蒿、铁杆蒿、山苦荬、阿尔泰狗哇花，豆科２种———达乌里胡枝子、沙打旺，唇形花科１种———香青兰，蔷
薇科１种———菊叶委陵菜，禾本科３种———狗尾草、白羊草、长芒草；在春夏两季土壤种子库中同时出现的有２
种，茭蒿和硬质早熟禾；春季与秋季土壤种子库同时出现的有７个物种，分别为抱茎苦荬菜、地锦、灰条、败酱、砂
引草、中华隐子草、画眉草；只在春季土壤种子库出现的物种有６种，分别是艾蒿、葶苈、地肤、百里香、鹤虱、紫草；
只在夏季土壤种子库中出现的有１４种，分别是茵陈蒿、小蓟、狭叶米口袋、乳浆大戟、小藜、猪毛菜、委陵菜、蚓果
芥、老鹳草、麦家公、多苞斑种草、角茴香、点地梅、拂子茅；只在秋季土壤种子库中出现的有９种，分别是苦菜、鬼
针草、泥湖菜、芽葱、二色棘豆、?牛儿苗、互生醉鱼草、亚麻、稗。
５４第１８卷第３期 草业学报２００９年
表２　２００５年不同季节土壤种子库物种组成与密度
犜犪犫犾犲２　犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犱犲狀狊犻狋狔狅犳狋犺犲狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊犻狀狔犲犪狉２００５ 粒Ｓｅｅｄ／ｍ２
科Ｆａｍｉｌｙ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ
春季Ｓｐｒｉｎｇ
０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ
夏季Ｓｕｍｍｅｒ
０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ
秋季Ａｕｔｕｍｎ
０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪 ３５８９ １８４９ ３３５３ ７３１ ２５２１ ８０３
臭蒿犃．犺犲犱犻狀犻犻 ３７５ １２９ ２９６ １３５ １８７ ９５
铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻 ２１ ３ １６５ ２４ ２６ ７
茭蒿犃．犵犻狉犪犾犱犻犻 １ ９２ ２２
艾蒿犃．犪狉犵狔犻 １ １
茵陈蒿犃．犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊 ３
阿尔泰狗哇花犎．犪犾狋犪犻犮狌狊 １０ ４９ ４ ２４ ６
山苦荬犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ３ ３９ ７ １２ １０
抱茎苦荬菜犐狓犲狉犻狊狊狅狀犮犺犻犳狅犾犻犪 ６ ３ １
苦菜犛狅狀犮犺狌狊狅犾犲狉犪犮犲狌狊 ４
小蓟犆犻狉狊犻狌犿狊犲狋狅狊狌犿 ４
鬼针草犅犻犱犲狀狊犫犻狆犻狀狀犪狋犪 １ １
鸦葱犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 １１
泥胡菜犎．犾狔狉犪狋犪 １
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 达乌里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪 ５０ １０ ６ ６８ ３８
沙打旺犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊 １５ １ １０ １ １５ ３
狭叶米口袋犌．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 １
二色棘豆犗．犫犻犮狅犾狅狉 １
大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 地锦犈狌狆犺狅狉犫犻犪犺狌犿犻犳狌狊犪 １３ ４ ３８
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 ４
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 灰条犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 １７ ３ ２４ ６
小藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿狊犲狉狅狋犻狀狌犿 １
地肤犓狅犮犺犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 １
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 １
败酱科Ｖａｌｅｒｉａｎａｃｅａｅ 败酱犘犪狋狉犻狀犻犪犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪 ２０ ４
唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ 香青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犿狅犾犱犪狏犻犮犪 １３ １９ １ ２６ ７
百里香犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊 １
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪 １１ ４ １９ １４ ６ １
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １ １
十字花科Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ 葶苈犇狉犪犫犪狀犲犿狅狉狅狊犪 １
蚓果芥犜．犺狌犿犻犾犻狊 １１４ １０
?忙儿苗科Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ 老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狑犻犾犳狅狉犱犻犻 ２６
?牛儿苗犈狉狅犱犻狌犿狊狋犲狆犺犪狀犻犪狀狌犿 １
马钱科Ｌｏｇａｎｉａｃｅａｅ 互生醉鱼草犅．犪犾狋犲狉狀犻犳狅犾犻犪 ６
紫草科Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ 鹤虱犔犪狆狆狌犾犪犿狔狅狊狅狋犻狊 ３５ １
砂引草犕犲狊狊犲狉狊犮犺犿犻犱犻犪狉狅狊犿犪狉犻狀犻犳狅犾犻犪 １ １ １
紫草犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿犲狉狔狋犺狉狅狉犺犻狕狅狀 １
麦家公犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿犪狉狏犲狀狊犲 １３ １
多苞斑种草犅狅狋犺狉犻狅狊狆犲狉犿狌犿狊犲犮狌狀犱狌犿 ３
亚麻科Ｌｉｎａｃｅａｅ 亚麻犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿 ４
罂粟科Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ 角茴香犎狔狆犲犮狅狌犿犲狉犲犮狋狌犿 １
报春花科Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ 点地梅犃狀犱狉狅狊犪犮犲狌犿犫犲犾犾犪狋犪 １０
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 画眉草犈．狆犻犾狅狊犪 ７０ ５ ８３ ５４
狗尾草犛．狏犻狉犻犱犻狊 １３ ８６ ２４ ２２ ４６ ３３
白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌狀 ４２ ５ ２６９ ４７ ２５０ ３９
中华隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ８０ ６６ １１
长芒草犛．犫狌狀犵犲犪狀犪 １７ １３ １
硬质早熟禾犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 １３ ８ １９４ ８３
拂子茅犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犲狆犻犵犲犻狅狊 ６ ３
稗犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻 １
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
　　３个季节０～１０ｃｍ土层的土壤种子库物种组成相似性系数很低（表３），说明整体土壤种子库存在着较大的
差异，但是０～５和５～１０ｃｍ不同季节间的物种相似性系数较高，说明不同物种的种子在土壤垂直剖面具有特定
的分布范围。同时可以看出各层次春秋两季间的物种相似性系数较大。
２．１．３　土壤种子库物种多样性的季节变化　物种多样性是群落的重要特征，为生态系统功能的运行和维持提供
种源基础和支撑条件。对各样地土壤种子库的物种多样性指数和丰富度指数进行分析，变化特征如图１和２所
示。样地间的多样性指数和丰富度指数存在着差异，同一样地不同季节也存在着差异。而且不同样地多样性指
数与丰富度指数随时间的变化趋势也不相同。反映出不同恢复时期不同群落的特征。同时阴坡的多样性指数和
丰富度指数普遍高于相同退耕年限的阳坡的多样性指数。
表３　不同季节土壤种子库的物种相似性
犜犪犫犾犲３　犛狆犲犮犻犲狊狊犻犿犻犾犪狉犻狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾犫犪狀犽狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊 ％
季节Ｓｅａｓｏｎ
０～５ｃｍ
春季Ｓｐｒｉｎｇ 夏季Ｓｕｍｍｅｒ
５～１０ｃｍ
春季Ｓｐｒｉｎｇ 夏季Ｓｕｍｍｅｒ
０～１０ｃｍ
春季Ｓｐｒｉｎｇ 夏季Ｓｕｍｍｅｒ
夏季Ｓｐｒｉｎｇ ５０．２ ５０．０ ２７．８
秋季 Ａｕｔｕｍｎ ７３．１ ４５．３ ５８．８ ４５．３ ３２．１ ２５．６
图１　不同季节各样地的土壤种子库物种犛犺犪狀狅狀狑犻犲狀犲狉多样性指数的变化
犉犻犵．１　犛犺犪狀狅狀狑犻犲狀犲狉犻狀犱犲狓狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊
图２　不同季节各样地土壤种子库物种 犕犪狉犵犪犾犲犳丰富度指数的变化
犉犻犵．２　犕犪狉犵犪犾犲犳犻狀犱犲狓狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊
７４第１８卷第３期 草业学报２００９年
２．２　土壤种子库密度特征
２．２．１　种子库密度的季节变化　经过协方差分析得出，退耕年限对种子库密度影响达到了极显著（犘＜０．０１），
密度随退耕年限的增加表现出降低－增加－降低的趋势，在退耕１７年左右的样地出现最高峰。而在阴阳坡不同
样地种子库密度虽然有差异，但是总体差异不显著，只是个别样地间差异达到了显著水平，是受到季节和退耕年
限的影响所致，而且阳坡种子库平均密度大于阴坡，但是最低值与最高值均出现在阳坡，说明阳坡在演替过程中
种子库密度波动较大，而阴坡相对稳定。图３和４反映了２００５年１２个样地在春季、夏季、秋季０～５，５～１０ｃｍ
土层的土壤种子库密度变化特征。春季、夏季、秋季０～５ｃｍ土层土壤种子库密度分布范围分别为９００～６４６７，
９６７～１０５００，１８５０～９１８３粒／ｍ２；５～１０ｃｍ土层土壤种子库密度分布范围分别为１１７～１９６７，２３３～４２１６，６８３
～３２１７粒／ｍ２，３个季节土壤种子库上下２层的种子库密度差异均达到了极显著水平，说明土壤种子库主要存留
在０～５ｃｍ土层中，占８０％左右。
图３　２００５年０～５犮犿土层不同季节土壤种子库的密度特征
犉犻犵．３　犇犲狀狊犻狋狔狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀０－５犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉犱狌狉犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊犻狀狔犲犪狉２００５
图４　２００５年５～１０犮犿土层不同季节土壤种子库的密度特征
犉犻犵．４　犇犲狀狊犻狋狔狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀５－１０犮犿狊狅犻犾犾犪狔犲狉犱狌狉犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊犻狀狔犲犪狉２００５
２．２．２　主要物种种子库密度变化　研究区主要物种的土壤种子库密度差异很大，猪毛蒿具有最高的土壤种子库
密度，其中各个时期的０～５ｃｍ土层种子库密度均超过１０００粒／ｍ２，春季达到３５８９粒／ｍ２；臭蒿春季０～５ｃｍ
土层密度最大为３７５粒／ｍ２；白羊草和硬质早熟禾的种子库密度大于２００粒／ｍ２；铁杆蒿的种子库密度在夏季达
到最高，０～５ｃｍ为１６５粒／ｍ２；其他物种种子库密度在１００粒／ｍ２ 以下，茭蒿夏季０～５ｃｍ土层的密度为９２
粒／ｍ２，画眉草秋季０～５ｃｍ 土层的密度为８３粒／ｍ２，狗尾草的最高密度出现在春季０～１０ｃｍ 土层，为８６
粒／ｍ２，中华隐子草的种子库密度为８０粒／ｍ２，达乌里胡枝子６８粒／ｍ２。阿尔泰狗哇花、山苦荬密度小于５０
粒／ｍ２，香青兰、菊叶委陵菜、长芒草的种子库密度小于３０粒／ｍ２。猪毛蒿种子在总体土壤种子库中所占的比重
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
在各个季节均达到７０％左右，其他物种所占比重相对较小。
３　讨论
３．１　影响土壤种子库物种组成特征的因素分析
研究区域退耕地在植被恢复过程中主要存在猪毛蒿群落，达乌里胡枝子、长芒草群落、铁杆蒿群落、白羊草群
落等。主要伴生物种有一年生物种臭蒿、狗尾草、硬质早熟禾、香青兰等，多年生物种茭蒿、阿尔泰狗哇花、菊叶委
陵菜、山苦荬、中华隐子草等。所以这些物种的种子在土壤种子库中出现较多，而且在各个季节均有出现。其中
一年生物种２７种，种子数量达到土壤种子库总库容的８３．３％，多年生草本１９种，种子数量达到土壤种子库总库
容的１１．６％。原因是一年生物种依靠种子繁殖、传播和占领空间，在每个生命周期都将大部分资源投入到种子
的生产中，进而产生数量庞大但个体较小的种子。小种子除了在传播扩散和存活上的优势以外，还有可形成持久
土壤种子库的优势，在萌发生长对策上选择了年际间分摊风险对策［２９］。
在研究３～３０年的退耕地演替过程中种子库物种数出现波动，退耕１２年，物种数达到最大，而退耕２５年样
地种子库物种数最低，随退耕年限的延长，物种数量又有增加趋势。造成这一现象的原因可能是演替中期环境异
质性对群落组成影响较大［３０］，随退耕地演替时间延长土壤养分、水分环境发生较大变化，一些对环境因子敏感的
物种退出演替导致退耕１２年后物种数量开始降低，到退耕２５年达到最低，以后由于环境稳定［３１］，为一些新的物
种进入提供了条件，种子库中物种数又增加。在物种多样性指数和丰富度指数方面也表现出这种随退耕演替的
波动性［３２］。
对３个季节土壤种子库的物种相似性进行分析得出，３个季节的土壤种子库物种组成存在着较大的差异。
说明土壤种子库的组成随时间呈有规律的变化，其物种组成具有季节动态［３３～３５］。原因是样地内物种的开花、种
子成熟时间不同，而且成熟的种子脱落后，有些被动物采食，有些萌发成实生苗，有些被微生物寄生感染失去活
力，有些种子则会因坡面侵蚀而流失。另一方面不同物种种子大小形状的差异使得种子在土壤中垂直分布具有
相对集中的位置。种子落入土壤后，较大种子则在表层的土壤中伺机萌发，而相对较小的种子则会落入土壤空隙
较深处，形成不同类型的土壤种子库，造成不同采样时间采得土壤中种子的物种组成发生变化。
３．２　影响土壤种子库密度特征的因素分析
通过对土壤样品萌发试验得出黄土高原丘陵沟壑区退耕地土壤种子库密度分布范围为１０６７～１４７１７
粒／ｍ２，平均密度为４６４４粒／ｍ２，与世界其他草地的种子库密度比较，美国Ｉｌｉｎｏｉｓ草地的种子库密度为２０１９
粒／ｍ２，Ｍｉｓｓｏｕｒｉ草地的种子库密度为６４７０粒／ｍ２，加拿大Ａｌｂｅｒｔａ草地的种子库密度为２０４～１２３４２粒／ｍ２，英
国草地的种子库密度为１４００～３６００粒／ｍ２，南美Ｐａｔａｇｏｎｉａ地区草地的种子库密度为８１１０粒／ｍ２，我国科尔沁
沙地围封草地种子库密度为３３１４粒／ｍ２［３６］，科尔沁地区围封沙质草甸土壤种子库密度为１３８５５粒／ｍ２［３７］，黄土
高原干旱地区封禁草地种子库密度为１２６～２１６粒／ｍ２［２１］。所以认为研究区域土壤种子库密度与其他草地处于
同一数量级，且处于中等水平。土壤种子库密度在演替过程中阴阳坡总体差异不明显，但是最大与最小密度均出
现在阳坡，说明阳坡的种子库密度在演替过程中有相对剧烈的变化，可能是由于阳坡水热条件变化剧烈，侵蚀一
般较阴坡更为强烈，不同演替阶段由于环境因子的影响种子产量会有大的起伏。
研究区域土壤种子库密度夏季＞秋季＞春季，表现出这种特征的原因是一方面种子具有休眠性，前一年甚至
更早的种子存在于土壤之中，而且种子产量大小在年际间也有变化，主要与降水量温度等气候因子变化、植被的
演替以及植物结实的周期性变化有关；同时也可能一些物种存在冠层种子库，种子的散布推迟了；此外试验条件
的限制，使得土壤样品中的种子不能充分的萌发，萌发试验测得结果一般低于实际土壤中的种子含量。另外土壤
种子库密度变化范围随样地退耕年限不同，恢复演替阶段不同，种子产量大小不同而发生变化。
土壤种子库中主要物种密度特征分析结果显示：一年生物种猪毛蒿占７０．２％、臭蒿８．８％，其他主要物种种
子库密度相对较小。这与土壤种子库中各种植物种子数量分配很不均匀，与极少数物种的个体数量在种子库中
含有很大比例的结果相吻合［３８］。种子库密度的大小与种子的大小有关，研究区域大部分一年生物种的种子远远
小于多年生物种的种子，通常一些种子数量多而体积小的植物具有较大的土壤种子库。Ｇｒｅｉｐｓｓｏｎ和Ｄａｖｙ［３９］的
研究结果表明，小种子种群的萌发百分数为大种子种群的５０％，萌发所需时间为大种子种群的１０倍；Ｈａｐｐｅｒ
９４第１８卷第３期 草业学报２００９年
等［４０］研究也表明小种子萌发明显慢于大种子。本研究中猪毛蒿与臭蒿为一年生物种，种子个体小（猪毛蒿种子
大小０．６～０．８ｍｍ×０．２～０．３ｍｍ，臭蒿种子大小０．５～１．０ｍｍ×０．３～０．５ｍｍ），种子库容量占到近８０％。另
外研究区域为退耕坡地，存在表层土壤侵蚀问题，也造成表层土壤中部分较大种子的流失；研究区生态脆弱，土壤
水分养分条件差，植被生长环境条件恶劣，造成部分物种活性种子产量的降低。一些多年生物种具有营养繁殖能
力，在繁殖策略的选择上也存在不同。
３．３　土壤种子库类型分析
土壤种子库分为瞬时种子库与持久种子库［３６］，结合 Ｔｈｏｍｐｓｏｎ和Ｇｒｉｍｅ［９］提出的分类系统和日本生态学家
Ｎａｋａｇｏｓｈｉ的土壤种子库分类系统，对在该地区主要物种不同季节种子库进行分析表明，虽然季节间总体种子库
密度存在显著差异但是主要物种不同季节种子库密度差异不显著；其中猪毛蒿为优势物种，在各个季节种子库密
度都占到７０％左右；通过物种相似性分析也得出，阴阳坡各个样地间的物种相似性系数在夏季普遍高，说明永久
种子库中主要物种的一致性。基本上符合Ｔｈｏｍｐｓｏｎ和Ｇｒｉｍｅ［９］１９７９年提出的分类系统中的类型Ⅳ：当年生产
的种子大部分进入休眠状态，休眠期超过１年，进入持久土壤种子库，而仅有少量萌发，该类型特点是具有大量的
一年生、多年生草本植物与灌丛种子的长久种子库［４１］。同时也符合日本生态学家Ｎａｋａｇｏｓｈｉ的土壤种子库分类
系统的第３种类型即主要物种组成与密度没有显著的季节动态的持久土壤种子库。即黄土丘陵沟壑区退耕地土
壤种子库为以猪毛蒿为优势物种的主要物种组成与密度没有显著的季节动态的持久土壤种子库。这种土壤种子
库类型是植物对生态环境适应的结果，研究区内地形支离破碎，沟壑纵横，水土流失严重；气候属于暖温带半干旱
气候，年均降水量５０５．３ｍｍ，降水年内分布不均，７－９月降水量占年降水量的６１．１％，而不利的地形条件使得
大量的降水不能有效蓄积，再有该地区为深厚的黄绵土，地下水不能补给地表，加之地表强烈的蒸发造就了长期
干燥的表层土壤，极不利于种子的萌发与幼苗的定植。所以这种没有显著季节动态的持久土壤种子库正好适应
这种极端环境，在具有有效降水的生长季节内随时可以萌发。这样一来就能够使得物种适应环境，躲避风险，又
能减少种内的空间竞争［４２］。在野外调查中也发现生长季节内雨后有大量种子萌发，如猪毛蒿、臭蒿、香青兰、达
乌里胡枝子、狗尾草等。该区域土壤种子库的这种特征有利于退耕地植被的自然恢复。
此外，目前黄土高原地区关于土壤种子库的研究还很少，而且仅停留在种子库组成、密度等方面。而该地区
特殊的地貌和土壤性质决定了土壤侵蚀是生态系统退化最主要的驱动力，严重影响和干扰着植被的发育演替过
程，始于种子的形成发育，且贯穿于植物的整个生长发育过程，干扰着种子的活性、再分布、萌发、定植、群落结构、
植被生态系列、以及植被的空间分布格局。但是目前我国有关坡面径流对种子移动、迁移和沉积的作用过程，土
壤侵蚀造成的种子流失与再分布对土壤种子库、植物定植与分布的影响等方面的研究几乎还是空白。因此，在今
后非常有必要在土壤侵蚀严重地区开展以下研究：一方面土壤侵蚀对植物种子产量与有效性的影响；另一方面土
壤侵蚀对种子流失与再分布的影响，以及这种影响对土壤种子库分布格局及植被恢复的解释程度。分析土壤侵
蚀－种子活性－种子流失与再分布－土壤种子库－幼苗萌发与定植－植被生态系列－植被分布格局的相互关
系，研究土壤侵蚀、种子流失与植被恢复演替的相互作用机制，阐明土壤侵蚀引起的种子生产与活性、种子流失与
再分布对土壤种子库空间格局及植被恢复的影响程度，更深层次地解释土壤侵蚀环境下植被自然恢复演替的现
状与格局，为人工辅助黄土高原地区植被自然恢复提供科学参考。
致谢：野外调查承蒙中国科学院安塞水土保持生态试验站的大力支持，在此表示诚挚的谢意。在论文的写作过程
中邹厚远研究员提出了宝贵意见，在此表示衷心的感谢。
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犜犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犪狀犱犱狔狀犪犿犻犮狊狑犻狋犺狊犲犪狊狅狀狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊犻狀犪犫犪狀犱狅狀犲犱犮狉狅狆犾犪狀犱狊狅犳犾狅犲狊狊犵狌犾狔狉犲犵犻狅狀
ＷＡＮＧＮｉｎｇ１，３，ＪＩＡＹａｎｆｅｎｇ１，３，ＢＡＩＷｅｎｊｕａｎ１，３，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｇｕｏ１，３，ＪＩＡＯＪｕｙｉｎｇ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＳｃｉｔｅｃｈｏｎｏｌｏｇｙ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆｔｈｅ
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｌｏｎｇｔｗｏ１０ｍｓｅｃｔｉｏｎｓａｎｄａｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｉｎｔｈｅ
ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｄｅｎｓｉｔｙ，ｔｙｐｅ，ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓａｎｄｓｐａｃｅｓｏｆｔｈｅ
ｓｅｅｄｂａｎｋ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ５０ｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ３９ｇｅｎｅｒａａｎｄ１５ｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．Ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｂａｎｋｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｓｅａｓｏｎｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｂａｎｋｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄ，ａｎｄｆｉｎａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｇａｉｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｄｅｎｓｉｔｙｃｈａｎｇｅｄｍｏｒｅａｃｕｔｅｌｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｙｅａｒ，ｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ１０６７ｔｏ１４７１７
ｓｅｅｄ／ｍ２，ｗｉｔｈｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｉｎｓｕｍｍｅｒ，ｔｈｅｍｅｄｉｕｍｉｎａｕｔｕｍｎ，ａｎｄｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｉｎｓｐｒｉｎｇ．Ｔｈｅｓｏｉｌ
ｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｆｉｅｌｄｗａｓｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈ犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪ｔｈｅｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇｗｉｔｈｏｔｈｅｒ
ａｎｎｕａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓａｎｄｓｈｒｕｂｓ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ，ｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｎｏｔａｂｌｙ
ｗｉｔｈｔｈｅｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅｒｅｉｓｓｏｍｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｂａｎｋ；ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｂａｎｋ；ｔｙｐｅｏｆｓｅｅｄ
ｂａｎｋ；ｌｏｓｓｈｉｌｙａｎｄｇｕｌｙａｒｅａ
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３