全 文 ：山东栒子群落组成与结构特征分析
屈素青1，刘 丹2，解孝满2，林巧红2，臧德奎1*
(1．山东农业大学林学院，山东泰安 271018;2．山东省林业局，山东济南 250014)
摘要 ［目的］了解济南佛峪、红叶谷山东栒子群落的组成及结构。［方法］运用植物群落学方法对山东栒子群落组成与结构特征进行
研究。［结果］山东栒子群落共有植物 30科 55属 64种;种 －多度格局及 Raunkiaer频度定律分析均表明，该群落常见种的多度优势明
显，稀有种属植物种类较少，群落物种分布较均匀。乔木层中黄栌、侧柏、鹅耳枥等为优势种，其重要值分别为 9． 46%、3． 47%、2． 79%;
灌木层中山东栒子、连翘、陕西荚蒾、雀儿舌头、扁担杆子占有很大优势，重要值分别为 15． 31%、5． 57%、3． 70%、2． 53%、2． 32%;草本层
物种丰富，荩草占优势，层间植物种类较少。［结论］群落常见种优势明显，物种分布较均匀，垂直结构简单，层次清晰。
关键词 山东栒子;物种组成;重要值;垂直结构
中图分类号 S718． 54 + 2 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)03 －01426 －02
Study on Composition and Structure Characteristics of Cotoneaster schantungensis Klotz． Community
QU Su-qing et al (Forestry College，Shandong Agricultural University，Taian ，Shandong 271018)
Abstract ［Objective］The aim was to have an understand of Cotoneaster schantungensis community in the southern mountains of Jinan．
［Method］Taking a field investigation on the typical sample plots of Cotoneaster schantungensis community，the composition，structure，rela-
tively density，relatively frequency and important values were analyzed． ［Result］There were 64 species，belong to 30 families and 55 genera
in the community． The distribution nature of the dominant species and nondominant species was characterized by species abundance and raun-
kiaer frequency law． Community structure could be divided into four layers． The dominant species in the tree layer were Cotinus coggygria，
Platydadus orientalis，Carpinus turczaninowii，with the important value (IV)about 9． 64%，3． 47%，2． 79%，9． 35% respectively;The
dominant species in the shrub layer were Cotoneaster schantungensis，Forsythia suspensa，Viburnum schensianum，Leptopus chinensis，Grewia
biloba with the IV about 15． 31%，5． 57% ，3． 07% ，2． 53% and 2． 32% respectively． The species of herbaceous layer were rich and Hispid
arthraxon was dominate specie in this layer． ［Conclusion］In the community common species had obvious advantages，species were distributed
more evenly，the inter stratum plants were simple，and the hierarchical structure was simple with clear hierarchy ．
Key words Cotoneaster schantungensis;Species composition;Importance value;Vertical structure
基金项目 山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与
评价”项目(鲁农良字［2010］6 号)。
作者简介 屈素青(1988 －) ，女，山东滕州人，硕士研究生，研究方向:
园林植物种质资源与遗传育种。* 通讯作者，教授，硕士生
导师，博士，从事植物分类，园林树木种质资源收集、保存和
评价方面的研究，E-mail:zangdk@ sdau． edu． cn。
收稿日期 2011-11-04
山东栒子(Cotoneaster schantungensis Klotz．)系 G． Klotz
根据 C． Y． Chiao 1930 年采自济南东南部山区的标本(3074
号)发表的新种［1］。该种属于山东特有种，仅分布于济南东
南部山区。自 1972 年发表后，除中国植物志和山东植物志
等对其记载外［2 －4］，其分布及群落学特点、繁殖及栽培技术
等均尚未见报道。
调查表明，该种在济南佛峪和红叶谷等地呈小片状分
布，多见于疏林下或灌丛中，种群数量少，已处于濒危状态。
笔者以山东栒子 2个野生种群为对象，通过对其依存群落的
调查，揭示其群落组成、结构特征和物种多样性特点，为制定
合理有效的保护对策、加强濒危物种保护提供基础。
1 研究区概况
佛峪和红叶谷位于济南东南部，地理坐标分别为
36°35． 398N 117°06． 778E和 36°28． 691N 117°09． 946E，属
于暖温带半湿润大陆性季风气候。山东栒子多分布在人为
干扰较少的山坡林下，海拔约为 580(佛峪)和 330 m(红叶
谷) ，依存的群落类型为黄栌 －侧柏混交林和黄栌 －鹅耳枥
混交林。
2 研究方法
在全面踏查基础上，选择山东栒子分布较集中、人为干
扰较少，且群落典型的地段，采用样方法对山东栒子群落进
行调查。共设置 9 个 10 m × 10 m 样方，在样方西南角点
GPS定位，记录样方的地理位置，同时测定海拔、坡向、坡度、
土壤类型和腐叶土层厚度等环境因子。对样方内的乔木进
行每木调查，记录其种名、胸径、树高、冠幅及数量;在样方四
角和样方中心设置 5个 2 m × 2 m小样方，记录小样方内所
有灌木的种类、高度、盖度、多度(株数或丛数)。同时，记录
小样方内所有草本的物种名、盖度和多度。
重要值(IV)= ［相对密度(RD )+ 相对频度(RF )+
相对优势度(RA) ］/ 3。
其中，相对密度(RD)= 某一物种的个体数 /全部种的
个体总数 ×100%;相对频度(RF)= 某一物种的频度 / 全部
种的频度之和 ×100%;相对优势度(RA)= 某一物种的优势
度 /全部种的优势度之和 ×100%。
3 结果与分析
3． 1 山东栒子群落的物种组成
3． 1． 1 群落物种组成分析。统计表明，山东栒子群落内共
有 64种植物，隶属于 30科 56属。其中木本植物 15科 25属
30种，除侧柏(Platycladus orientalis)外，其余均为落叶树;草
本植物 20科 32属 34种。种类较多的科有菊科(7属 8种)、
豆科(5属 5种)、蔷薇科(5 属 5 种)、榆科(3 属 4 种) ，是该
群落的优势科，均为世界性大科或温带性质科。
乔木层 6科 7 属 8 种，其中 2 属 3 种属于榆科，而漆树
科、桦木科、柏科、桑科、蔷薇科各含 1属 1 种;灌木层种类较
丰富，共有 18属 21种，分属于 13 科，种类较多的为蔷薇科、
鼠李科和虎耳草科。灌木层中除灌木树种外，尚有少量乔木
责任编辑 李占东 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(3):1426 － 1427，1430
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.03.220
层的幼树，如榆科的青檀(Pteroceltis tatarinowii)。草本层 17
科 29属 30种，以菊科、豆科、百合科、禾本科、蔷薇科植物占
优势。层间植物 4科 4属 5种，分属于卫矛科 1属 2种，葡萄
科、萝藦科各 1属 1种等，最常见的是杠柳(Periploca sepium)
和南蛇藤(Celastrus orbiculatus)。因此，山东栒子群落物种组
成相对简单、层次清晰。
3． 1． 2 物种组成 Raunkiaer 频度。频度表示个体在群落中
水平分布的均匀程度，反映了种群在群落中的水平格局［5］。
根据 Raunkiaer频度定律［6］，将山东栒子群落中物种出现的
频率划分为 A 至 E 5 个等级。频度属于 A 级的 34 种，占
53. 12%，属于 B 级的占 21． 88%，C 级占 17． 19%，D 级占
3. 13%，E级占 4． 69%。5 个频度级的关系是 A ＞ B ＞ C ＞ D
＜ E，与 Raunkiaer频度定律(A ＞ B ＞ C≥D ＜ E)基本相符，说
明山东栒子群落物种分布较均匀。但由于群落中单种的科、
属较多，山东栒子群落中低频度级物种的出现频度偏高，比
例达 53． 12%。
图 1 山东栒子群落物种频度
3． 1． 3 种 －多度格局。种 －多度关系被认为是生态和进化
的产物，反映了物种间的相互作用、生境改变和种群的适合
度，不同群落有不同的种 －多度关系［7］。山东栒子群落中木
本植物个体数最多的前 10个物种占总个体数的 53． 23%，而
其余 54种的个体数不到总个体数的 50%，其中有 1 ～ 2株个
体的仅有 5个，占物种总数的 0． 94%。这表明山东栒子群落
常见种的多度优势明显，稀有种和偶见种较少。群落中常见
种连翘(Forsythia suspensa)、黄栌(Cotinus coggygria)、鹅耳枥
(Carpinus turczaninowii)、荩草(Arthraxon hispidus)等均是暖
温带落叶阔叶林的特征性种类，对本地生境具有较高的适合
度，在群落中占重要位置。
3． 2 重要值分析 重要值是应用广泛的物种特征综合指
标，可以表现某一种群在整个群落中的重要性，并指示种群
对群落的适应性［8］。表 1表明，群落中重要值位于前 8位的
物种是山东栒子(Cotoneaster schantungensis)、黄栌、荩草、连
翘、陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、侧柏、鹅耳枥、雀儿舌
头(Leptopus chinensis) ，分别为 15． 31%、9． 64%、5． 99%、
5. 57%、3． 70%、3． 47%、2． 79%、2． 53%。其中黄栌、侧柏、鹅
耳枥是群落乔木层的主要树种，山东栒子、连翘、陕西荚蒾、
雀儿舌头则是灌木层的主要成分，荩草在草本层中占有很大
优势。
重要值大于 1． 00 的物种共有 28 种，重要值之和为
70. 4%，说明这些物种基本代表了山东栒子群落的主要特
征。结合重要值的 3个评价指标可以将群落物种分成 3 类:
①重要值大的乔木，如黄栌、侧柏、鹅耳枥，优势度高且出现
频率也高;②重要值大的灌木，如山东栒子、连翘，不仅个体
表 1 山东栒子群落组成及重要值
物种名 科名 相对密度∥% 相对优势度∥% 相对频度∥% 重要值∥% 层次
山东栒子 Cotoneaster schantungensis 蔷薇科 Rosaceae 28． 44 12． 14 5． 34 15． 31 S
黄栌 Cotinus coggygria 漆树科 Anacardiaceae 2． 92 20． 67 5． 34 9． 64 T
荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 Gramineae 6． 98 7． 16 3． 82 5． 99 H
连翘 Forsythia suspensa 木犀科 Oleaceae 5． 31 6． 07 5． 34 5． 57 S
陕西荚蒾 Viburnum schensianum 忍冬科 Caprifoliaceae 2． 92 5． 11 3． 05 3． 70 S
侧柏 Platycladus orientalis 柏科 Cupressaceae 4． 17 3． 18 3． 05 3． 47 T
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 桦木科 Betulaceae 0． 73 5． 34 2． 29 2． 79 T
雀儿舌头 Leptopus chinensis 大戟科 Euphorbiaceae 3． 54 1． 00 3． 05 2． 53 S
地榆 Sanguisorba officinalis 蔷薇科 Rosaceae 2． 40 1． 78 3． 05 2． 41 H
扁担杆子 Grewia biloba 椴树科 Tiliaceae 2． 50 2． 16 2． 29 2． 32 S
羊胡子草 Carex rigescens 莎草科 Cyperaceae 2． 60 1． 24 3． 05 2． 30 H
大果榆 Ulmus macrocarpa 榆科 Ulmaceae 1． 46 2． 76 2． 29 2． 17 T
胡枝子 Lespedeza bicolor 豆科 Leguminosae 1． 04 1． 45 3． 81 2． 10 S
荆条 Vitex negundo var． heterophylla 马鞭草科 Verbenaceae 2． 71 0． 67 2． 29 1． 89 S
榆树 Ulmus pumila 榆科 Ulmaceae 0． 42 2． 76 2． 29 1． 82 T
土麦冬 Liriope spicata 百合科 Liliaceae 2． 40 0． 54 2． 29 1． 74 H
大花溲疏 Deutzia grandiflora 虎耳草科 Saxifragaceae 1． 25 1． 58 2． 29 1． 71 S
大叶铁线莲 Clematis heracleifolia 毛茛科 Ranunculaceae 1． 56 1． 42 1． 53 1． 50 H
桃 Amygdalus persica 蔷薇科 Rosaceae 0． 10 3． 56 0． 76 1． 47 T
半夏 Pinellia ternata 天南星科 Araceae 1． 46 1． 16 1． 53 1． 38 H
三桠绣线菊 Spiraea trilobata 蔷薇科 Rosaceae 1． 98 1． 33 0． 76 1． 36 S
玉竹 Polygonatum odoratum 百合科 Liliaceae 0． 94 1． 38 1． 53 1． 28 H
杠柳 Periploca sepium 萝藦科 Asclepiadaceae 1． 56 1． 33 0． 76 1． 22 L
地丁草 Corydalis bungeana 罂粟科 Papaveraceae 1． 15 0． 80 1． 53 1． 16 H
小叶朴 Celtis bungeana 榆科 Ulmaceae 0． 21 1． 51 1． 53 1． 08 T
小叶鼠李 Rhamnus parvifolia 鼠李科 Rhamnaceae 1． 15 1． 33 0． 76 1． 08 S
杭子梢 Campylotropis macrocarpa 豆科 Leguminosae 0． 83 0． 67 1． 53 1． 01 S
野鸢尾 Iris dichotoma 鸢尾科 Iridaceae 0． 94 0． 53 1． 53 1． 00 H
注:仅列出重要值大于 1． 0的物种;T为乔木层，S 为灌木层，H为草本层，L为层间植物。 (下转第 1430页)
724140 卷 3 期 屈素青等 山东栒子群落组成与结构特征分析
应用。乡土树种往往体现了当地的自然风貌，其地带性植物
群落表现的地方特色，区别于其他区域的自然植被景观，成
为实现特色园林绿化景观的元素之一［8］。乡土树种在城市
绿化中具有很多优势，如较强的适应性、易于养护管理、具有
地方特色、可以对区域生态安全起到保护作用、有效防止生
态入侵等［9］。
3． 2 南宁市道路绿化中应用乡土树种存在的主要问题 在
该研究调查的 22 条南宁市主要道路中，共有绿化树种 112
种，其中乡土树种 63种，乡土树种占总统计绿化树种的比例
为 56． 3%，乡土树种在南宁道路绿化中的配置方式主要以行
道树及绿篱为主。目前存在的问题是乡土树种的应用种类
较少、数量相对较小。在近年来的城市园林绿化建设中，普
遍存在着“重洋轻中”的思想，即决策者片面追求新奇、高档、
稀罕的树种，花大量的人力财力引进外来树种，而把适应性
良好、养护管理成本低的乡土树种弃之不用。其次是一些园
林规划设计人员缺乏对乡土树种的认识，不熟悉其生物学特
性和生态习性，在配置中无法应用乡土树种。再次，目前很
多具有优良观赏特性的乡土树种未得到开发和利用，苗圃中
没有苗源，园林绿化中自然无法应用。因此，要解决乡土植
物在城市道路绿化中应用较少的问题，需要从更新思想、提
高园林规划设计人员的综合素质、大力开发有应用潜力的乡
土树种等方面着手。
3． 3 加大乡土树种在南宁道路绿地中的应用，体现城市特
色 在植物配置地域特色的营造中，乡土树种可以起到非常
重要的作用，因为乡土树种代表当地的植被文化和地域风
情，可以形成具有地域特色的城市森林。乡土树种在道路绿
化中不仅具有一般植物的防护和保护功能，而且对突出地方
景观特色具有外来树种不可替代的功能。在南宁道路绿化
中，市花朱槿和市树扁桃的大量应用，可以体现城市的特色。
另外，棕榈科植物具有典型的热带风情，可以体现南亚热带
的风光，也是在今后南宁道路绿化中应大力开发和应用的乡
土植物种类。从植物配置方式看，在进行园林植物配置与造
景时，参照乡土自然植物群落特征，这样有利于形成稳定的
人工植物群落和城市森林景观。
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4083 －4084．
(上接第 1427页)
数多(相对密度大) ，而且出现的频率也高;③重要值小的物
种，如单叶丹参、太行铁线莲、泰山何首乌等，个体数目少且分
布不均匀，优势度较低但提高了群落的物种多样性。重要值排
在前列的种类中所属的有蔷薇科、漆树科、木犀科、忍冬科、榆
科等，但个别样地中桦木科、莎草科的植物占有较大比例。
3． 3 群落的垂直结构 垂直结构是反映群落结构的重要因
素，垂直结构的复杂程度决定于物种的高度及不同高度植物
的数量［9］。山东栒子群落的垂直结构层次明显，可分为乔木
层、灌木层和草本层，层间植物比较简单。乔木层总郁闭较
高，平均 0． 76，可分为 2个亚层，第 1亚层高 8 ～10 m，枝下高
5 ～7 m，由优势种黄栌、鹅耳枥、大果榆(Ulmus macrocarpa)等
组成，第 2亚层高 4 ～ 7 m，上层乔木黄栌等的部分个体在该
亚层占有优势，侧柏(Platycladus orientalis)也是该亚层的主
要成分。灌木层密度较高，总盖度为 0． 74，一般高 1 ～ 3 m。
该层物种丰富，以蔷薇科、木犀科、忍冬科植物为主，常见的
有山东栒子、连翘、陕西荚蒾和雀儿舌头等。灌木层中有大
量的山东栒子幼苗，但多为萌蘖苗，种子苗极少。草本层以
荩草最普遍，其次是地榆(Sanguisorba officinalis)、羊胡子草
(Carex rigescens) ，该层物种丰富，共有 31种，但分布不均匀。
层间植物简单，大型木质藤本稀少，仅南蛇藤的少数个体可
长成大型藤本，达到群落上层。其余种类有毛葡萄(Vitis hey-
neana)、鹅绒藤(Cynanchum chinense)等。
4 小结
山东栒子分布区狭窄，个体分布相对集中，多见于人为
干扰较少的落叶阔叶林中。依存群落中共有维管植物 64
种，蔷薇科、菊科、榆科等为优势科;群落中常见种多，稀有种
和偶见种少，物种频率等级分布规律为 A ＞ B ＞ C ＞ D ＜
E，物种分布较均匀但低频度级物种出现频度偏高;群落层次
结构明显，乔木层中黄栌、侧柏、鹅耳枥为优势种，灌木层以
山东栒子、连翘等重要值较高，草本层以荩草占优势，层间植
物较少。
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