全 文 ：书犖犪２犆犗３胁迫下星星草幼苗叶片电解质
外渗率与犘犛Ⅱ光能耗散的关系
张军１，王建波２，陈刚２，杜坤２，刘娟２，孙国荣３
（１．扬州环境资源职业技术学院，江苏 扬州２２５１２７；２．扬州大学生物科学与技术学院，江苏 扬州２２５００９；３．滨州职业学院，山东 滨州２５６６２４）
摘要：用荧光动力学的方法探讨Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下星星草幼苗叶片电解质外渗率与ＰＳⅡ光能耗散的关系。结果表
明，随着星星草幼苗叶片电解质外渗率的增大，ＰＳⅡ的最大光化学效率（犉狏／犉犿）和潜在光化学效率（犉狏／犉狅）呈逐
渐减小的趋势。同时，当电解质外渗率小于０．２时，ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、电子传递速率（ＥＴＲ）、光化学
淬灭系数（狇犘）、光化学速率（ＰＲ）、捕光色素的光能被用于热耗散的相对份额（ＨＤ）、热耗散速率（ＨＤＲ）都随着电解
质外渗率的增大而增大；而当电解质外渗率超过０．２时，ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、电子传递速率（ＥＴＲ）、光
化学淬灭系数（狇犘）、光化学速率（ＰＲ）却随着电解质外渗率的增大而减小。另一方面，电解质外渗率在小于０．１５
时，非光化学淬灭系数（狇犖犘）一直在增加，但是当电解质外渗率超过０．１５时，狇犖犘却减少。本试验结果说明当电
解质外渗率在一定范围内，星星草通过增加热耗散以及增加捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额（ＨＤ）
和热耗散速率（ＨＤＲ）来改善ＰＳⅡ的功能，由此引起的活性氧增加则由体内较高的保护酶来清除，若超过了一定阈
值则抑制了ＰＳⅡ的功能，或者说ＰＳⅡ系统可能遭受了不可逆损伤。
关键词：星星草幼苗；Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫；电解质外渗率；ＰＳⅡ光能耗散
中图分类号：Ｓ５４３；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０２０００７
星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）是一种野生的禾本科牧草，具有较强的盐碱耐性及抗旱性、抗寒性，经筛选
驯化并通过人工种植用于治理碱斑、改良碱化草地，效果良好［１］。近年来，盐胁迫对星星草的影响大多限于星星
草的抗盐碱生理生态学机制等方面的研究，对盐胁迫下星星草叶绿素荧光动力学的研究几乎没有涉及［２］。目前，
叶绿素荧光分析技术应用于光合作用机理、植物抗逆生理等方面的研究已取得一定进展，并且愈来愈多的研究说
明植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，叶绿素荧光分析技术可以作为快速、灵敏和
无损伤地研究和探测逆境因子对植物光合作用的理想方法［３］。许多试验已证明光系统Ⅱ（ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ，
ＰＳⅡ）是光抑制的重要部位，许多胁迫因子如干旱、热害和冷害等都可以使ＰＳⅡ光能利用效率下降，从而使植物
更易受到光抑制的伤害［４，５］。目前，虽然有关盐胁迫对ＰＳⅡ光能利用效率影响的报道较多，但尚缺乏统一的认
识。Ａｒｏ等［６］认为盐胁迫可以改善ＰＳⅡ的功能，一些研究表明盐胁迫可以抑制ＰＳⅡ的功能［７～１１］，而另一些研究
表明盐胁迫对ＰＳⅡ的活性没有影响［１２～１５］，但这些都是针对中性盐胁迫的研究居多，对于碱性盐胁迫的研究极
少。植物细胞的膜系统不仅是细胞与环境进行物质交换的主要通道，也是盐害发生的原初部位和主要部位，盐胁
迫下质膜损伤使电解质和有机物质大量外渗［１６］。从理论上讲，在盐胁迫条件下细胞膜透性的变化比其他生理变
化出现的早，因此，本研究从荧光动力学的角度研究了Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下星星草幼苗叶片电解质外渗率与ＰＳⅡ光
能利用和耗散的关系，旨在从更深层次揭示星星草叶绿素荧光动力学与碱性盐抗性的关系。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与处理
星星草种子由大庆市畜牧局草原站提供。试验于２００７年进行，用容积为６００ｍＬ的塑料盆装满珍珠岩，加
注Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液至珍珠岩表面湿润，然后将星星草种子均匀撒在其上，于人工气候箱中培养，昼／夜温度为
２００－２０６
２００９年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
收稿日期：２００８０７２０；改回日期：２００８１２２２
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０７７０３４４，３０２７０２３４和３０６０００７３），国家８６３重大科技专项资助项目（２００７ＡＡ０２１４０２）和江苏青蓝工
程骨干教师项目资助。
作者简介：张军（１９６９），男，江苏姜堰人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｊｕｎ６９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｒｓｕｎ＠ｌｉｖｅ．ｃｎ
２５／２０℃，光照６５ｋｌｘ，相对湿度７５％。待幼苗长到二叶期以上（５０ｄ）进行盐胁迫处理。将幼苗分为７组，分别用
漏斗加０，１２，２４，３６，４８，６０，７２ｍＬ１０％ Ｎａ２ＣＯ３ 至珍珠岩底层，并补充相应数量的 Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液至原湿润程
度，使７组塑料盆中Ｎａ２ＣＯ３ 溶液浓度相应为０，０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，１．２％。每组处理重复３次。
１．２ 生物量和电解质外渗率测定
取星星草地上部，置１０５℃杀青１５ｍｉｎ后于８０℃烘干至恒重，并称其干物质量。星星草幼苗叶片的电解质
外渗率按照ＤｉｏｎｉｓｉｏＳｅｓｅ和Ｔｏｂｉｔａ［１７］的方法用梅特勒３２６电导率仪测定。每处理均重复３次测定。
１．３ 叶绿素荧光动力学参数的测定
在盐胁迫处理７ｄ后，采用ＦＭＳ２型便携式调制荧光分析仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司）测定叶片叶绿素荧光，叶片暗
适应５ｍｉｎ后用弱测量光测定初始荧光（ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉狅），随后给一个强闪光（５０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，脉冲
时间０．７ｓ）测得最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉犿），当荧光产量从犉犿快降回到犉狅时（５ｓ），打开作用光（４００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），当荧光恒定时（１５０ｓ），测得稳态荧光（ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｔａｂｌｅｓｔａｔｅ，犉狊）；加上一个强闪光（５０００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，脉冲时间０．７ｓ）后荧光上升到能化类囊体最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔ，犉犿′）；关闭
作用光使叶片暗适应３ｓ后，打开远红光，５ｓ后测得能化类囊体最小荧光（ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔ，
犉狅′）。按照以上测量步骤编程后，测得以下参数，包括光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的最大光化学效率（ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍ
ｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，犉狏／犉犿）、ＰＳⅡ实际光化学效率（ａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ΦＰＳⅡ）、电子传递速率（ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ，ＥＴＲ）、光化学淬灭系数（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，狇犘）、非光化学淬灭系数（ｎｏｎｐｈｏ
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，狇犖犘）；通过计算得出光系统Ⅱ的潜在光化学效率（ｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆ
ｆｉｃｉｅｎｃｙ，犉狏／犉狅）、光化学速率（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＰＲ）、捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额
（ｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ，ＨＤ）、热耗散速率（ｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｒａｔｅ，ＨＤＲ）。测定过程中得到的星星草叶片饱和光脉冲
激发调制的叶绿素荧光参数，均为相对值。每处理重复测定６次，测定结果直接传输至计算机，用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ
１０．０软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 星星草幼苗地上部生物量与Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫强度的关系
星星草幼苗地上部生物量与Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫强度呈显著的非线性关系，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度在０．８％以下时，其生物
量随着Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫强度的增加而增加，超过０．８％时生物量急剧下降（图１）。说明低浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 有利于星
星草幼苗生物量的提高，这也是耐盐植物的一种特性。当盐胁迫超过一定限度时就受到伤害，其生长就会受影
响，导致其生物量明显下降。
２．２ 星星草幼苗叶片的电解质外渗率（ＥＬ）与Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫强度的关系
星星草幼苗叶片电解质外渗率（ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋ，ＥＬ）与 Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫强度呈极显著的非线性关系，即
Ｎａ２ＣＯ３ 浓度在０．４％以下时，电解质外渗率变化不大，甚至有减小的趋势，超过了这个阈值电解质外渗率就急剧
增大（图２），这说明星星草在一定浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下不仅没受到影响，相反还会促进它的生长，而超过了一
定阈值，星星草的细胞膜透性开始增大，受伤越来越重。
２．３ 星星草幼苗叶片犉狏／犉犿、犉狏／犉狅与电解质外渗率的关系
犉狏／犉犿、犉狏／犉狅值常用于度量植物叶片ＰＳⅡ原初光能转化效率和ＰＳⅡ潜在活性，是表明光化学反应状况的
２个重要参数［１８］。在不同浓度Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，星星草幼苗叶片的犉狏／犉犿、犉狏／犉狅和星星草幼苗叶片的电解质
外渗率呈显著的非线性关系（图３），即随着电解质外渗率的增大，犉狏／犉犿、犉狏／犉狅呈逐渐减小的趋势。说明ＰＳⅡ
逐渐受到了损伤，抑制了光合作用的原初反应。
２．４ 星星草幼苗叶片ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ与电解质外渗率的关系
ΦＰＳⅡ是ＰＳⅡ的实际光化学量子效率，它和非循环式电子传递的量子产量密切相关，表明光系统Ⅱ反应中
心受到环境胁迫时，存在部分反应中心关闭情况下的实际原初光能转化效率，与星星草幼苗叶片电解质外渗率呈
极显著单峰曲线关系（图４ａ）；星星草幼苗叶片的电子传递速率（ＥＴＲ）和星星草幼苗叶片电解质外渗率也呈极显
著的单峰曲线关系，峰值均出现在电解质外渗率为０．２左右（图４ｂ）。这说明电解质外渗率在大于０．２时，ＰＳⅡ
系统受到了严重损伤。
１０２第１８卷第３期 草业学报２００９年
图１ 星星草地上部生物量与犖犪２犆犗３ 浓度的关系
犉犻犵．１ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犲犪狉狋犺犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱
犖犪２犆犗３犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犘．狋犲狀狌犻犳狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图２ 星星草叶片电解质外渗率（犈犔）与犖犪２犆犗３ 浓度的关系
犉犻犵．２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犖犪２犆犗３犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
犪狀犱犈犔狅犳犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图３ 犖犪２犆犗３ 胁迫下星星草叶片电解质外渗率（犈犔）和犉狏／犉犿 （犪）与犉狏／犉狅（犫）的关系
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犈犔犪狀犱犉狏／犉犿 （犪），犉狏／犉狅（犫）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪２犆犗３狊狋狉犲狊狊
图４ 犖犪２犆犗３ 胁迫下星星草叶片电解质外渗率（犈犔）和Φ犘犛Ⅱ（犪）与犈犜犚（犫）的关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犈犔犪狀犱Φ犘犛Ⅱ （犪），犈犜犚（犫）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪２犆犗３狊狋狉犲狊狊
２．５ 星星草幼苗叶片荧光猝灭与电解质外渗率的关系
狇犘为荧光光化学淬灭系数，反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持较高的
光化学淬灭就要使ＰＳⅡ反应中心处于“开放”状态，所以光化学淬灭又在一定程度上反映了ＰＳⅡ反应中心的开
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放程度［１９］。在不同浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，星星草幼苗叶片的荧光光化学淬灭系数（狇犘）和星星草叶片电解质外
渗率呈极显著的单峰曲线关系（图５ａ），峰值仍然在电解质外渗率为０．２左右的位置，即电解质外渗率在小于０．２
的范围内，狇犘随着电解质外渗率的增大而增加，也就是说在这个电解质外渗率范围内，ＰＳⅡ反应中心的开放程
度随着电解质外渗率的增大而增大；而超过０．２这个阈值，狇犘则随着电解质外渗率的增大而减小，这与上面ΦＰＳ
Ⅱ的结果相一致。
非光化学淬灭系数狇犖犘值大小反映的是ＰＳⅡ反应中心对天线色素吸收过量光能后的热耗散能力及光合机
构的损伤程度，是一种保护机制［１８，２０，２１］，这里狇犖犘和电解质外渗率二者关系不显著，峰值出现在电解质外渗率为
０．１５左右（图５ｂ）。光系统通过提高非辐射性热耗散可以消耗ＰＳⅡ吸收的过多光能，从而起到保护ＰＳⅡ反应中
心免受因吸收过多光能而引起的光氧化伤害。当电解质外渗率在小于０．１５时，狇犖犘随着电解质外渗率的增大
而增加，这表明，植物在受伤不太严重时，ＰＳⅡ的潜在热耗散能力较强，可以在较高的光强下，有效地避免或减轻
因ＰＳⅡ吸收过多光能而引起的光抑制和光氧化，从而起到保护ＰＳⅡ，使之免受或减轻光抑制和光破坏的作用。
而电解质外渗率在大于０．１５时，狇犖犘随着电解质外渗率的增大而减小，说明ＰＳⅡ的潜在热耗散能力随之降低。
图５ 犖犪２犆犗３ 胁迫下星星草叶片电解质外渗率（犈犔）和狇犘（犪）与狇犖犘（犫）的关系
犉犻犵．５ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犈犔犪狀犱狇犘（犪），狇犖犘（犫）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪２犆犗３狊狋狉犲狊狊
图６ 犖犪２犆犗３ 胁迫下星星草叶片电解质外渗率（犈犔）
和光化学速率（犘犚）的关系
犉犻犵．６ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犈犔犪狀犱犘犚犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳
犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪２犆犗３狊狋狉犲狊狊
２．６ 星星草幼苗叶片光化学速率与电解质外渗率
的关系
在不同浓度的 Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，星星草幼苗叶
片的光化学速率（ＰＲ）和星星草叶片的电解质外渗
率呈显著的单峰曲线关系，峰值在电解质外渗率为
０．２左右 （图６），即电解质外渗率在小于０．２之前，
叶片的光化学速率随着电解质外渗率的增大而增
加，在超过０．２这个阈值，则随着电解质外渗率的增
大而减小。
２．７ 星星草幼苗叶片捕光色素热耗散与电解质外
渗率的关系
在不同浓度的 Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，星星草幼苗叶
片的捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额
（ＨＤ）与星星草叶片的电解质外渗率呈显著的非线
性关系（图７ａ）；相应地，星星草幼苗叶片热耗散速
率（ＨＤＲ）与电解质外渗率也呈显著的非线性关系
３０２第１８卷第３期 草业学报２００９年
图７ 犖犪２犆犗３ 胁迫下星星草叶片电解质外渗率（犈犔）和犎犇（犪）与犎犇犚（犫）的关系
犉犻犵．７ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犈犔犪狀犱犎犇（犪），犎犇犚（犫）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪２犆犗３狊狋狉犲狊狊
（图７ｂ），即随着电解质外渗率的增大，ＨＤ和ＨＤＲ呈逐渐增大的趋势。
３ 讨论
当植物组织受到胁迫时，通常引起细胞膜透性增大，结果细胞内含物有不同程度的外渗［２２］，电解质外渗率值
越大，说明细胞膜透性越大，表示受到的伤害越严重。所以电解质外渗率能从细胞内部更深层次说明植物所受的
胁迫情况。
随着星星草幼苗叶片电解质外渗率的增大，犉狏／犉犿和犉狏／犉狅值呈逐渐减小的趋势，这与张秋英等［２３］研究的
结果相一致，这表明水分胁迫使ＰＳⅡ潜在活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，光合电子传递过程受到影
响，犉狏／犉犿的减小也可能是保护性非辐射能量耗散（非光化学猝灭）增加的结果，而非辐射热耗散的增加和光化
学与光合成速率的调节性减小以及ＰＳⅡ中心的光破坏两者相关联［２４］。
Ｌｕ等［２５］研究了在盐胁迫下的盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪），结果发现盐胁迫对ΦＰＳⅡ、犉狏／犉犿、狇犘和ＮＰＱ没
有影响，表明盐地碱蓬的ＰＳⅡ对高盐有一定的忍耐力，这是使其在高盐土壤上生长的一种重要策略。本试验表
明，在电解质外渗率小于０．２时，ＰＳⅡ实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数、光化学速率、捕光色素
的光能被用于热耗散的相对份额、热耗散速率都随着电解质外渗率的增大而增大，说明星星草可能有很强的调节
能力，ＰＳⅡ系统没有受到严重的伤害。当电解质外渗率超过０．２时，ＰＳⅡ实际光化学效率、电子传递速率、光化
学淬灭系数、光化学速率都随着电解质外渗率的增大而减小，这可能表明电解质外渗率在０．２时为星星草有效调
节的分界点，此时可能星星草ＰＳⅡ系统遭受了严重的损伤。
生长在太阳光下的植物每天都接受很多小时的光照，在这个过程中，它们吸收的光能超过了它们通过光合电
子传递所能利用的，如果这些多余的能量不能被安全耗散的话，光合作用有效或者／和最大速率就会被减小，这称
为“光抑制”。另外，环境胁迫可以进一步通过光合作用电子传递限制能量的利用，导致吸收的光能更多，更易发
生光抑制［２６］。因此所有的高等植物都有较为完善的非光化学淬灭机制，在逆境条件下，通过非辐射性热耗散消
耗光捕获蛋白复合物（ＬＨＣⅡ和ＬＨＣＩ），吸收过剩光能而避免对光合器官的损伤［２１］。热耗散可以防御过剩光能
的破坏，提高植物的抗逆性，热耗散程度可用荧光的非光化学淬灭狇犖犘来检测［２７］。在Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫条件下，电
解质外渗率小于０．１５时，狇犖犘一直增加，说明ＰＳⅡ反应中心耗散过剩光能的能力随着电解质外渗率的增大而
增强，但是当电解质外渗率超过０．１５时，狇犖犘却减少，这说明电解质外渗率大于０．１５时，ＰＳⅡ的热耗散能力被
限制，这可能是因为破坏了ＰＳⅡ的结构和功能的缘故［２８］。同时，狇犖犘的拐点出现在电解质外渗率为０．１５时，而
其他ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、狇犘、ＰＲ等的拐点却出现在电解质外渗率为０．２左右的位置，这可能恰恰说明了星星草有效热
耗散的调节能力在电解质外渗率小于０．１５的范围内，超过此阈值热耗散能力降低，这样其他各项指标也随之降
低，ＰＳⅡ的结构遭受了不可逆的损伤［２９］。
４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
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５０２第１８卷第３期 草业学报２００９年
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｇｒｏｗｎｏｕｔｄｏｏｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６３：
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犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪狀犱犾犻犵犺狋犲狀犲狉犵狔犱犻狊狊犻狆犪狋犻狅狀狅犳犘犛Ⅱ
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ＺＨＡＮＧＪｕｎ１，ＷＡＮＧＪｉａｎｂｏ２，ＣＨＥＮＧａｎｇ２，ＤＵＫｕｎ２，ＬＩＵＪｕａｎ２，ＳＵＮＧｕｏｒｏｎｇ３
（１．ＹａｎｇｚｈｏｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５１２７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９，
Ｃｈｉｎａ；３．ＢｉｎｚｈｏｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｂｉｎｚｈｏｕ２５６６２４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｋｉｎｅｔｉｃｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ
ａｎｄｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｏｆＰＳＩＩｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ
ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ（犉狏／犉犿）ａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（犉狏／犉狅）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｓｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＡｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔ（ΦＰＳＩＩ），ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｆｅｒ
ｒａｔｅ（ＥＴＲ），ｔｈｅｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狇犘），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＰＲ），ｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
（ＨＤ）ａｎｄｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｒａｔｅ（ＨＤＲ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ０．２．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ΦＰＳＩＩ，
ＥＴＲ，狇犘ａｎｄＰＲｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎ０．２．Ｔｈｅｄｉｖｉｄｉｎｇｌｉｎｅｆｏｒｅｆｆｅｃｔｕａｌｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪ａｐｐｅａｒｅｄｔｏｂｅａｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｏｆ０．２．Ｔｈｅｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（狇犖犘）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ０．１５，ｗｈｉｌｅ狇犖犘ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋｗａｓ
ｏｖｅｒ０．１５．Ｔｈｕｓｔｈｅｉｎｆｌｅｘｉｏｎｏｆ狇犖犘ａｐｐｅａｒｅｄｔｏｂｅａｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｏｆ０．１５，ｗｈｅｒｅａｓｔｈａｔｆｏｒΦＰＳＩＩ，
ＥＴＲ，狇犘ａｎｄＰＲｗａｓ０．２．Ｔｈｉｓｃｏｕｌｄｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｅｆｆｅｃｔｕａｌｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏ
ｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ０．１５ａｎｄｗｈｙｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｏ
ｖｅｒ０．１５．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪ｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＰＳＩＩｂｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
ａｎｄｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙａｂｓｏｒｂｉｏｎｂｙｌｉｇｈｔｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｐｉｇｍｅｎｔ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｔｈｅａｕｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｅｌｉｍｉｎａ
ｔｉｏｎｂｙａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｓｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋｗａｓｉｎａｃｅｒｔａｉｎｒａｎｇｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅｅｘｃｅｅｄｅｄｔｈｉｓｒａｎｇｅ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆＰＳＩＩｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｏｒｔｈｅＰＳＩＩｓｙｓｔｅｍｓｕｆｆｅｒｅｄｆｒｏｍｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ
ｄａｍａｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，Ｎａ２ＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ，ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋ，ｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｏｆＰＳⅡ
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３