全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：522— 526 2009年 7月
Na2 CO3胁迫下青海星星草种子萌发
过程中淀粉酶活性等的变化
卢素锦1，周青平2*，颜红波
(1．青海大学 生物科学系 ，西宁 810016；2．青海畜牧兽医科学院，西宁 810003)
摘 要 ：对 Na2COs胁迫下青海星星革种子萌发过程中淀粉酶活性 、可溶性糖含量 、呼吸强度的变化进行了
研究。结果表明在 Na2COs胁迫下 ，种子萌发过程中淀粉酶活性、可溶性糖含量、呼吸强度与空白对照相 比均
下降，当 Na2C03浓度大于 5．oo 时 ，青海星星草种子在播种后至测量结束时，淀粉酶活性 、可溶性糖含量、呼
吸强度几乎都没有变化 ，三者与 Na2COs胁迫浓度的负相关关系均极其显著。在播种后的 1～8 d可溶性糖含
量的变化与淀粉酶活性的变化基本趋于一致 ，两者呈显著的正相关关系。第 8天 以后 ，可溶性糖含量开始降
低，而淀粉酶活性继续升高，说明可溶性糖已被利用、转化或合成新物质，NazCOs胁迫下可溶性糖含量减少
主要是因为淀粉酶活性受到了抑制。水解酶活性降低、储藏物质不能动员导致其不能水解、呼吸代谢受抑制
是 NazCOs胁迫下青海星星草种子萌发受抑制的主要原因。
关键词 ：青海星星草；Na2C03胁迫；淀粉酶 ；可溶性糖；呼吸强度
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000-3142(2o09)O4一O522一O5
Change of diastase activity of Puccinellia tenuiflora
LU Su-Jin ，ZHOU Qing-Ping2*，YAN Hong-Bo
(1．Department of Biological Sciences，Qinghai University，Xitfing 810016，China；2．Qinghai
Academy of Animal Sciences and Veterinary Medicine，Xining 810003，China)
Abstract：Changes of diastase activity，soluble carbohydrate content and respiratory intensity of germinating Puc—
cinellia tenuifl0ra cv~Qinghai seeds under sodium carbonate stress were studied．The results were as folows：dia—
stase activity，soluble carbohydrate content，respiration intensity had a positive correlation with germinating process in
salt free condition．When the sodium carbonate concentration was more than 5．00 ，changes of diastase activity，sol—
uble carbohydrate content and respiratory intensity of germinating P．tenuiflora CV．Qinghai seeds nearly did not hap—
pen，but it had a significant negative correlation with each other．Until the eighth day from being bred，changes of sol—
uble carbohydrate content was basic the same to changes of diastase activity and had a significant negative correlation
with each other．But after the eighth day，soluble carbohydrate content begin to decrease and diastase activity continue
tO raise，it showed that soluble carbohydrate had been used，transferred or eomposted tO new materia1．Why soluble
carbohydrate content decreased under sodium carbonate stress was that diastase activity had been restrained．The de—
crease of hydrolytic enzyme activity and inhibition of the using of storing material and the inhibition of respiration
were the main reasons the P．tenuifl0 cv．Qinghai seeds could not germinate under sodium carbonate stress．
Key words：P．tenuiflola cv．Qinghai；sodium carbonate stress；diastase；soluble carbohydrate；respiration intensity
收稿日期 ：2007—12-1l 修回日期 ：2008—05—19
基金项目：国家农业部项目“全国牧草种质资源保护利用”(070401)[Supported byNational Ministry ofAg culture(0704O1)]
作者简介：卢索锦(1969一)，女，河北任丘人，副教授，主要从事环境科学研究，(E-mail)lusujin88@163．com。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：qpingzh@yahoo．com．on)
4期 卢素锦等：Na：CO。胁迫下青海星星草种子萌发过程中淀粉酶活性等的变化 523
青海星星草 (Puccinellia tenuiflora cv。Qing—
hai)是 1971年在青海省 同德县 巴滩地 区采集 野生
种，经长期选育 ，栽培驯化而成 。属禾本科碱茅属 ，
多年生、旱中生植物。经过多年的引种实验 ，青海星
星草在青海高寒地区海拔 4 000 m 以下地区均能种
植，且能安全越冬，完成生育期。目前全球盐渍土面
积不断扩大，据估计，全球盐渍土每年以(1．OO～
1．50)×10 hm 的速度增长 ，土壤 的盐渍化 已成为
重要的环境问题。青海盐渍化土壤面积大，盐渍土
造成了牧草根系环境渗透势的降低及高浓度 Na
等离子效应 ，影响代谢 调节 ，引起土壤 pH 的升高 ，
使草原生态环境恶化。植物在盐胁迫下，其生长发
育通常会受到抑制，国内外的许多学者对此进行了
大量的研究和探讨 ，并提 出了“盐 害假说”(Levitt，
1980；Munns，1986，1993；张楠楠等 ，2005)。孙国荣
等(2005)和韦存虚等(2006)曾对星星草做过耐盐碱
性研究，得出了星星草在 NazCO。胁迫下种子萌发、
幼苗生长及细胞结构的变化，而青海星星草在这方
面的研究还是空白。若青海星星草具有较强的抗盐
碱性，则能在青海盐碱地上广泛栽培，起到改良土
壤，降低土壤 pH的作用。
本文对 Na。CO。胁迫下青海星星草种子萌发过
程中淀粉酶活性、可溶性糖含量、呼吸强度变化进行
了研究，以探讨较 高浓度 NazCO 胁迫下青海星星
草种子萌发的生理机制 ，为青海星星草在青海省 内
大面积推广应用、广泛种植，成为高寒地区生长的优
良草种和当家品种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1供试材料
2005年采集青海省海北州刚察县西三角城地
区的青海星星草种子，自然晾干供实验用。
1．2盐溶液配制
用蒸馏水配制浓度分别为 0、0．25 、0．50％、
0．75 、1．OO 、1．25 、1．50％、1．75 、2．00 、
2．25 、2．50 、2．75 、3．00 、4．00 、5．O0 、
6．00 的Na CO 溶液，共 16个浓度梯度。
1．3种子培养
在48个洁净的培养皿中放人滤纸，分别加人上
述不同浓度的 Na CO。溶液到滤纸饱和为止，准确
称取 0．3 g种子均匀播种于该滤纸上，定期补充所
蒸发的水分，使各处理盐浓度维持不变，置于(25±
1)℃的恒温培养箱 中进行培养。每 16个培养皿为
一 组，共 3组，分别进行不同盐浓度处理和不同天数
处理，于播种后的第 2、4、6、8、10天取出，进行各项
生理生化指标的测定 。
1．4测定项 目与方法
测定项 目包括淀粉酶活性、可溶性糖含量 、呼吸
强度等项目。淀粉酶活性的测定参照孙群(1981)的
方法进行(淀粉的水解产物麦芽糖与 3，5一硝基水杨
酸试剂反应，使其生成红色的 3一氨基一5一硝基水杨
酸，在一定范围内，其颜色深浅与淀粉酶水解产物浓
度成正 比)。可溶性糖含量的测定参照田纪春、赵世
杰 、黄学林(1985)的蒽酮法进行 (蒽酮法测定可溶性
糖)。呼吸强度的测定参照赵令杰的滴定法(2003)
进行(滴定法测定呼吸强度)。
2 结果与分析
2．1淀粉酶活性的变化
无 Na CO 胁迫下，播种后第 1天到第 6天，淀
粉酶活性略有上升，第 6天后，淀粉酶活性急速上
升，到第 1O天，淀粉酶活性上升至最高(10酶活性
单位)；在 Na。CO。胁迫下，随着其浓度的升高，酶的
活性逐渐减弱：低浓度 Na。CO 胁迫下，淀粉酶活性
在萌发过程中出现了同无 Na CO。胁迫下相类似的
变化趋势，但随着 Na。CO。浓度的升高，酶活性增加
速度逐渐降低；Na CO。浓度为 4．OO 时，种子萌发
过程中淀粉酶活性缓慢升高；Na。CO。浓度大于
5．00 时，种子萌发过程中淀粉酶活性略有升高，基
本维持不变(图 1)。播种后第 7天，所测淀粉酶活
性与 Na。CO。胁迫浓度负相关关系极其显著(图2，r
一 一0．9254“ ，其中上标“表示 0．01水平显著)。
2．2可溶性糖含量的变化
无 Na CO。胁迫下 ，青海星星草种子播种后的
第 2天至第 6天 ，可溶性糖 含量缓慢增加 ，第 6天
后，可溶性糖含量急速上升，到第 8天达到最高峰，
随后开始下降(图 3)。青海星星草种子在播种后第
3天已陆续有种子萌发，说明淀粉的大规模水解是
在种子萌发以后。低浓度 Na。CO 胁迫下，青海星
星草种子可溶性糖含量的变化与对照呈现出同样的
趋势，即刚开始时缓慢增加，随后急速上升，但随着
Na CO 浓度的不断增大，可溶性糖含量的高峰随
之下降，当 Na CO 浓度为 4．OO 时，青海星星草
种子的可溶性糖含量在第 8天达 33 mg／g，与种子
524 广 西 植 物 29卷
珊
掣
块
苗
一
映
2 4 6 8 10
时间 (d)
图 1 Na2CO3胁迫对青海星星草种子
萌发过程中淀粉酶活性的影响
Fig．1 Effects of sodium carbonate stress on
diastase activity of germinating Puccinellia
tenuiflora CV．Qinghai seeds
6．0
罐
弈 1．0
0．O
Na2CO3浓度(％)
图 2 青海星星草种子萌发过程中淀粉酶
活性与 NazCOa浓度的关系
Fig．2 Correlation between of diastase activity of
germinating Puccinellia tenuiflora CV．Qinghai
seeds and sodium carbonate concentration
刚萌发时变化不大(种子萌发的第 1天为 2O rag／
g)。当 Na CO。浓度大于 5．00 时 ，青海 星星草种
子在播种后至测量结束时，可溶性糖含量几乎无变
化(图 3)，说明在 Na CO。胁 迫下，淀粉水解受阻。
播种后的第 7天，所测可溶性糖 含量和 Na CO。浓
度负相关关系及其显著(图4，r一一0．9113一)。
上述结果显示 ，Na CO 胁迫下，青海星星草种
子萌发过程中，可溶性糖含量和淀粉酶活性的变化
趋势基本同步，但第 8天后，可溶性糖含量开始降
低，而淀粉酶活性继续 升高，说 明可溶性糖 已被利
用、转化或合成新物质，播种后第 7天所测不同浓度
Na。CO。胁迫下可溶性糖含量与淀粉酶活性正相关
关系极其显著(r一0．9839 )，说明 Na CO。胁迫
下可溶性糖含量减少主要是因为淀粉酶活性受到了
抑制。
2．3对呼吸强度的影响
无 Na CO 胁迫下，青海星星草种子呼吸作用
＼
Ⅲl酬
如
嚣
商
4 6 8 10
时间 (d)
图 3 Na2C03胁迫对青海星星草种子萌发
过程中可溶性糖含量的影响
Fig．3 Effects of sodium carbonate stress on soluble
carbohydrate content of germinating Puccinellia
tenuiflora CV．Qinghai seeds
＼
m咖
碳酸钠浓度(％)
图 4 青海星星草种子萌发过程中可溶性糖
含量与 NazC03浓度的关系
Fig．4 Correlation between soluble carbohydrate
content of germinating Puccinellia tenuiflora CV．
Qinghai seeds and sodium carbonate concentration
的变化可为3个阶段(图 5)：第一阶段从种子吸涨
开始 ，呼吸作用迅速增加并保持至第 2天。随后 ，出
现滞缓期，呼吸强度缓慢增加，并逐渐趋于平稳(第
二阶段)。滞缓期 的出现很 可能的原因是受种皮的
限制缺氧所致 。种子萌发第 5天以后 ，胚根出现 ，呼
吸作用再次增强(第三阶段)。较低浓度 Na CO。胁
迫下，呼吸作用变化趋势相同，但呼吸强度随着
Na CO 浓度的增大而明显降低；较高浓度 Na CO
胁迫下，种子在萌发 24 h之内，呼吸作用迅速增加，
但呼吸强度随浓度的增大而降低，24 h后，呼吸强
度缓慢增加，没有明显的第三阶段，而 Na CO 浓度
大于 5．O0％时，呼吸作用在 24 h后基本稳定，种子
不萌发，也没有第三阶段。正常情况下及 Na CO。
胁迫下，种子萌发过程中呼吸强度的变化与种子含
水量的变化基本同步。种子萌发第 7天呼吸作用
CO。的释放量与 Na。CO 浓度之间的负相关关系及
其显著(r==0．9254)，说明在 Na CO。胁迫下，其呼
∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
2 0 8 6 4 2 O
^斟掣燠温一掣呈5罐寮
∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 伸 O
4期 卢素锦等：Na。CO 胁迫下青海星星草种子萌发过程中淀粉酶活性等的变化 525
吸作用受到阻碍(图 6)。
350
— 300
250
200
1O0
50
0
2 4 6 8 10
时间 (d)
图 5 NazCOs胁迫对青海星星草种子
萌发过程中呼吸强度的影响
Fig．5 Effects of sodium carbonate stress
on respiration intensity of germinating
Puccinellia tenuiflora CV．Qinghai seeds
250
7 200
150
100
堂 50
O
0．0 1．0 2．0 3．0 4．0 5 0 6．0 7．0
Na2COs浓度 (％)
图 6 青海星星草种子萌发过程中呼吸
强度与 NazCO3浓度的关系
Fig．6 Correlation between respiration intensity of
germinating Puccinellia tenuiflora cv．Qinghai
seeds and sodium carbonate concentration
3 讨论与结论
种子萌发过程中所需要的养料和能量主要来 自
其自身储存的营养物质，这些物质在种子萌发时水
解成简单的营养物质，并转运到生长部位，为生长部
位的生长提供能量(金兰，2003，石德成，2002)。淀
粉是青海星星草种子主要的储藏物质，在其萌发过
程中，可溶性糖含量的大规模增加和淀粉酶活性 的
提高基本上是同步的，说明淀粉酶活性的提高促进
了淀粉转化为可溶性糖。随着 Na。CO。胁迫浓度的
增加，淀粉酶活性、可溶性糖含量均下降。Na CO
浓度大于5．00 时，种子不能萌发，淀粉酶活性、可
溶性糖含量几乎无变化，说明淀粉酶活性降低 ，未能
使可溶性糖水解，可溶性糖不能及时地吸收利用，从
而影 响了种子 的萌 发。储 藏物质不 能动员，是
Na CO。抑制青 海星星 草种 子萌发 的 主要 原 因之
一 ；此外 Na CO。胁迫下 ，导致种子周围处于较高的
渗透势，使种子细胞内外的水势差降低(石德成等，
2002；王建波等 ，2006)，水 分吸收受到阻碍 ，淀粉等
储藏物质不能水解，使细胞内可溶性的物质减少，抑
制 了细胞内正常的代谢活动如物质的运输 、转化、吸
收、酶的活化等，使种子萌发受阻。
干种子吸水后 的呼吸作用是种子萌发成长为幼
苗的前提。因为只有通过呼吸作用，原来储藏在种
子中的养分才能完成转化过程而被动员，才能用于
构建新的细胞、组织和器官。而且呼吸作用通过对
基质物质的氧化，为幼苗的形态建成提供不可缺少
的能量供应。青海星星草种子萌发过程中，呼吸强
度的变化与种子吸水的变化趋势基本一致 。闫先喜
等(1994)的研究结果表 明，2 NaC1胁迫下细胞内
线粒体修复会受阻，脊膜不完善。在 Na CO。胁迫
下，种子萌发过程中，线粒体膜修复受阻，膜透性增
大(高红明等，2006)，从而抑制青海星星草的呼吸作
用；此外 Na：CO。胁迫下，主要储藏物质淀粉水解受
到阻碍，呼吸底物减少，也是青海星星草种子呼吸强
度下降的原因。
孙国荣等(1999)对星星草种子萌发过程中几项
生理、生化指标进行了测定，其研究结果基本与青海
星星草一致。当 Na：CO。胁迫浓度大于 5．00 时，
其可溶性糖含量为 15 mg／g，淀粉酶活性为 1．5，其
呼吸强度为 50 mg·g- · ，而对青海青青草的研
究结果表明，当 Na：CO 胁 迫浓度大于 5．O0 时 ，
其可溶性糖含量可达到 20 mg／g，淀粉酶活性可达
到 1．8，呼吸强度可以达到 60 mg·g · ，淀粉酶
活性的增强促使淀粉水解为可溶性糖，及时构建新
的细胞、组织和器官，通过呼吸作用也为幼苗的形态
建成提供了充足的能量，这些加快了青海星星草种
子萌发长成幼苗。从以上分析可以看出青海星星草
具有较强的耐盐碱性 。
青海的盐渍土主要集中在柴达木盆地和青海湖
环湖地区，目前青海省牧科院的专家已在柴达木盆
地和青海湖环湖地区进行着 3 hm。的引种栽培实
验，青海星星草生长健壮，长势良好，有望成为高寒
地区生长的优良草种和当家品种，为改善青海的生
态环境做出贡献。
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