全 文 ：书苏丹草种子半透层定位与透性研究
颜欣娟，王彦荣
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：通过硝酸镧示踪、透射电镜观测和Ｘ射线能量色散分析等技术，对苏丹草种子半透层的位置和透性进行了研
究。从解剖学角度证明了苏丹草种子存在半透层，该组织位于糊粉层内侧紧靠未分化细胞处，对水分通透性好，但
阻挡电解质渗出和镧盐渗入。老化对种子膜系统有一定损伤，但对半透层并无显著影响。
关键词：电导率；种皮结构；种子半透层；硝酸镧
中图分类号：Ｓ５４４＋．１０３．７；Ｓ３３０．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００５４０６
　 电导率法作为种子活力测定最主要的方法之一，已被国际种子检验协会（ＩＳＴＡ）列入《国际种子检验规
程》［１］，作为豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）等大粒豆科种子活力检验的标准方法。研究认为该法也
适用于小粒豆科牧草种子的活力测定［２～４］。其原理是老化种子的膜系统受损，透性增强，浸水后有更多内含物外
渗，这些内含物多带电荷，所以可用电导仪测定［１］。然而，电导率法并非适用于所有植物［５］，在禾本科牧草种子方
面，研究表明电导率与苏丹草（犛狅狉犵犺狌犿狊狌犱犪狀犲狀狊犲）、老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）［６，７］、雀麦（犅狉狅犿狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊）［８］、
新麦草（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犼狌狀犮犲犪）［９］和蓝茎冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀）［１０］等的活力并不相关，其机理尚待深入研究。王彦
荣［１１］研究发现苏丹草种皮存在半透层组织，阻碍了种子内部电解质的外渗和四唑盐的透入，认为半透层的存在
可能是电导率法不适宜于一些禾草种子活力测定的主要原因。然而迄今为止，关于禾草种子半透层的定位研究
国内外尚未见报道。
苏丹草是优良的禾本科高粱属牧草，近年来广泛用于杂交选育新品种［１２］，其杂种优势十分强大，具有产量
高，品质好，抗逆性强等特点［１３］。本研究以苏丹草种子为材料，采用硝酸镧示踪、透射电镜和Ｘ射线能量色散分
析等技术，研究苏丹草种子的半透层位置，从解剖学角度揭示苏丹草种子对电导法测定呈异常反应的机理，为其
他禾草种子的研究提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　供试种样
供试种子为宁夏盐池苏丹草品种。２００６年８月采集于平凉市灵台县龙门镇腰?村百草原农牧实验站，为饱
满成熟种子，风干后按牧草种子检验规程［１２］测得的发芽率为９８％、含水量６．７％、千粒重１２．０３ｇ。
１．２　试验方法
１．２．１　种子老化处理　设５个老化时间梯度，分别为老化处理２，４，５，６和８ｄ。每处理６ｇ种子，分别放入１２．０
ｃｍ×１２．０ｃｍ×６．５ｃｍ的种子老化盒中的支架上，盒内加水２５０ｍＬ，种子距水面约２．５ｃｍ。置于４５℃培养箱老
化。获得不同质量的种子用于如下发芽率和电导率试验。以未老化种样为对照。
１．２．２　发芽率测定　依据牧草种子检验规程［１４］测定种子发芽率。自各处理随机取５０粒种子，４次重复；采用
２０／３０℃变温，纸上法发芽。１４ｄ测定最终发芽率。
１．２．３　电导率测定　自各种样随机取５０粒种子，准确称重至０．０１ｇ。将已知重量的种子倒入１５０ｍＬ三角瓶
内，加蒸馏水１００ｍＬ，充分摇荡，用保鲜膜封住瓶口，以仅盛１００ｍＬ蒸馏水的瓶子为对照。各种样置于２０℃培
养箱，２４ｈ后取出在２０℃条件下用ＤＤＳＪ３０８Ａ型电导率仪测定，以μＳ／ｃｍ·ｇ表示。每种样３次重复。
５４－５９
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７１２０８；改回日期：２００８０５１９
基金项目：国家自然科学基金（３０７７１５３２）和国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００７ＣＢ１０８９０４）资助。
作者简介：颜欣娟（１９８３），女，重庆潼南人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２．４　种子光学显微结构观测　随机取５０粒未老化种子，去颖，用双面刀片于种胚面切取约１ｍｍ３ 的表皮，附
带少量胚乳组织。参考郑国［１５］的方法采取如下步骤制备种子半薄切片：１）用含３％戊二醛的磷酸缓冲液
（ＰＢＳ，０．１ｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ值７．２）在４℃冰箱预固定６ｈ，缓冲液漂洗３次，每次１０ｍｉｎ；２）１％锇酸４℃后固定过夜，
缓冲液漂洗３次，每次１０ｍｉｎ；３）酒精脱水（梯度为７０％，８０％，９０％，１００％２次），每次１５ｍｉｎ；４）环氧丙烷脱水；
５）环氧丙烷与环氧树脂包埋剂Ｅｐｏｎ８１２浸透（比例为１∶１）；６）Ｅｐｏｎ８１２包埋剂包埋，聚合；７）用半薄切片机
（ＫＤ２０２Ｂ，中国）切片，厚度为２μｍ。将半薄切片用甲苯胺蓝染色，于光学显微镜下观察并照相。
１．２．５　种子半透层电镜定位　参考Ｂｅｒｅｓｎｉｅｗｉｃｚ等［１６］硝酸镧示踪方法，分别取５０粒未老化种子和无生命种子
（老化发芽率为０），去颖，浸泡于双蒸水中２０℃孵育２４ｈ，去除表皮破裂的种子，将剩余种子于４％硝酸镧溶液
（去除ＣＯ２ 的双蒸水配制）浸泡２４ｈ，用双面刀片于种胚面切取约１ｍｍ３ 表皮，附带少量胚乳组织。参考郑国
［１３］的方法制备种子半薄切片，用双蒸水替代磷酸缓冲液进行溶液配制和漂洗，其余程序同１．２．４。用半薄切片
机定位种皮，超薄切片机（ＬＫＤ２０８８，瑞典）切片，厚度为９０ｎｍ。将超薄切片用柠檬酸铅和醋酸双氧铀染色，在
透射电镜（ＪＥＭ１２３０，日本ＪＥＯＬ）下观察、照相。
１．２．６　种子半透层 Ｘ射线能量色散定位　分别取５０粒无生命种子，去颖，浸泡于双蒸水中，２０℃孵育２４ｈ，去
除破裂表皮的种子，将剩余种子于４％硝酸镧溶液（去除ＣＯ２的双蒸水配制）浸泡２４ｈ，室温晾干。用双面刀片将
种子沿胚纵切，用扫描电镜（ＪＳＭ５６００ＬＶ，日本ＪＥＯＬ）配Ｘ射线能量色散仪（ＥＤＡＸ，美国ＫＥＶＥ２）进行镧元素
微区定点分析。根据镧的特征谱线分析半透层的位置。
２　结果与分析
２．１　苏丹草种子发芽率与电导率的关系
图１　苏丹草老化种子发芽率与电导率
犉犻犵．１　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛．狊狌犱犪狀犲狊犲
经老化处理后获得发芽率在９８％，９６％，８８％，
８７％，５１％和４％的６个种样。结果显示（图１），不
同发芽率种子的电导率差异不显著（犘＞０．０５），如
发芽率为９８％和４％种样的电导率分别为５７．７和
５０．４μＳ／ｃｍ·ｇ。表明种子浸泡液的电导率并不随
种子生活力和活力的下降而改变。
２．２　苏丹草表皮和胚乳结构的光镜照片
结果显示（图２），苏丹草表皮解剖结构符合一
般禾本科表皮形态特征，分为外表皮细胞（ａ）、薄壁
细胞（ｂ）、内表皮细胞（ｃ）和栅栏组织（ｄ）。苏丹草种
图２　苏丹草种皮半薄切片的光镜照片
犉犻犵．２　犔犻犵犺狋犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狅犳狊犲犿犻狋犺犻狀狊犲犮狋犻狅狀狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犪狀犱犲狀犱狅狊狆犲狉犿犻狀犛．狊狌犱犪狀犲狊犲
ａ：外表皮细胞 Ｏｕｔｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｃｃｅｌ；ｂ：薄壁细胞Ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌ；ｃ：内表皮细胞Ｉｎｎｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｃｃｅｌ；ｄ：栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ；
ｅ：糊粉层 Ａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙｅｒ；ｆ：未分化细胞 Ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｃｅｌ；ｇ：淀粉细胞Ｓｔａｒｃｈｃｅｌ；比例尺Ｓｃａｌｅ＝５μｍ
５５第１７卷第５期 草业学报２００８年
皮内的糊粉层（ｅ）、未分化细胞（ｆ）和淀粉细胞（ｇ）等胚乳结构分层明显。种皮及邻近胚乳结构致密度较高，表现
为，１）栅栏组织层较厚，结构致密，不易着色；２）单层糊粉层细胞排列紧密有序，糊粉粒特化明显，着色深；３）未分
化细胞排列紧密，无淀粉颗粒分化等。
２．３　苏丹草半透层的透射电镜（ＴＥＭ）定位
图３Ａ、Ｃ和Ｅ为不发芽种子的电镜照片，图３Ｂ、Ｄ和Ｆ为未老化种子照片。图３Ａ和Ｂ示糊粉层外侧细胞
膜，Ｃ和Ｄ示糊粉层内侧细胞膜，Ｅ和Ｆ为未分化细胞的间隙。镧电子密度大，在透射电镜下显黑色。由图３Ａ、
Ｂ和Ｃ可见，镧颗粒沉积在种子的糊粉层细胞膜上（黑色箭头），未能渗入未分化细胞；表明半透层存在于糊粉层
和未分化细胞之间。老化不发芽与未老化种子比较，一方面，镧颗粒渗入老化种子的程度较深。例如，老化种子
图３　苏丹草老化不发芽和未老化种子种皮及糊粉层犜犈犕照片（镧示踪）
犉犻犵．３　犜犺犲犜犈犕犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犪狀犱犪犾犲狌狉狅狀犲犾犪狔犲狉狅犳犛．狊狌犱犪狀犲狊犲（犾犪狀狋犺犪狀狌犿狋狉犪犮犲狉）
　Ａ：不发芽种子糊粉层外侧细胞膜Ｏｕｔｓｉｄｅａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙｅｒｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｎｏｎｇｅｒｍｉｎａｂｌｅｓｅｅｄ；Ｂ：未老化种子糊粉层外侧细胞膜Ｏｕｔｓｉｄｅａｌｅｕｒｏｎｅ
ｌａｙｅｒｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｕｎａｇｅｄｓｅｅｄ；Ｃ：不发芽种子糊粉层内侧细胞膜Ｉｎｓｉｄｅａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙｅｒｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｎｏｎｇｅｒｍｉｎａｂｌｅｓｅｅｄ；Ｄ：未老化种子糊
粉层内侧细胞膜Ｉｎｓｉｄｅａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙｅｒｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｕｎａｇｅｄｓｅｅｄ；Ｅ：不发芽种子未分化细胞的膜间隙 Ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｎｏｎｇｅｒｍ
ｉｎａｂｌｅｓｅｅｄ；Ｆ：未老化种子未分化细胞的膜间隙Ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｕｎａｇｅｄｓｅｅｄ；黑色箭头所指黑点为镧颗粒，白色箭头所指处为相应位
置没有镧颗粒Ｂｌａｃｋｐｏｉｎｔｓｗｅｒｅｌａｎｔｈａｎｕｍｇｒａｎｕｌｅｓｓｈｏｗｉｎｇｂｙｂｌａｃｋａｒｒｏｗｓ，ｗｈｉｌｅｗｈｉｔｅａｒｒｏｗｓｍｅａｎｅｄｎｏｌａｎｔｈａｎｕｍｇｒａｎｕｌｅｓｉｎｓｉｄｅｔｈｅｍｅｍ
ｂｒａｎｅｓ；比例尺Ｓｃａｌｅ：Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｆ＝２μｍ；Ｅ＝１μｍ
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
糊粉层外侧细胞膜（图３Ａ）的镧颗粒较未老化种子的多且进入的较深；而且，镧颗粒可见于老化种子的糊粉层内
侧细胞膜（图３Ｃ），但未见于老化种子的相应部位（图３Ｄ）。另一方面，镧颗粒均未进入老化和未老化种子的未分
化细胞。上述结果表明老化虽对种子膜系统有一定的伤害，但并未明显伤及半透层。
２．４　苏丹草种子半透层的Ｘ射线能量色散（ＥＤＸ）定位分析
对不发芽种子的定点分析结果显示，糊粉层和未分化细胞主要元素（Ｐ、Ｋ、Ｓｉ等）并无显著区别，Ｃａ元素含量
均显著高于其他元素（图４）。镧谱线峰明显出现在糊粉层区域（图４Ａ黑色箭头）而未出现在未分化细胞处（图
４Ｂ）。表明半透层存在于糊粉层与未分化细胞之间。
图４　苏丹草不发芽种子糊粉层（犃）和未分化细胞层（犅）的犈犇犡镧元素分析
犉犻犵．４　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犾犪狀狋犺犪狀狌犿狅狀犪犾犲狌狉狅狀犲犾犪狔犲狉（犃）犪狀犱狌狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪犾犮犲犾犾犪狔犲狉（犅）狌狊犻狀犵
犈犇犡犳狅狉狀狅狀犵犲狉犿犻狀犪犫犾犲狊犲犲犱狅犳犛．狊狌犱犪狀犲狊犲
黑色箭头示镧峰Ｂｌａｃｋａｒｒｏｗｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｌａｎｔｈａｎｕｍｐｅａｋ
３　讨论
本研究通过镧示踪，ＴＥＭ和ＥＤＸ技术对苏丹草种子种皮结构进行了研究，证实了王彦荣［１１］提出的苏丹草
种子存在半透层结构，该结构位于糊粉层细胞最内侧紧靠未分化细胞处，属于胚乳结构。Ｂｅｒｅｓｎｉｅｗｉｃｚ等［１６］对韭
葱（犃犾犾犻狌犿狆狅狉狉狌犿）、洋葱（犃犾犾犻狌犿犮犲狆犪）、西红柿（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）和辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌犿）的研究表
明，４种蔬菜种子的半透层位于种皮最内侧紧靠胚乳处，为无定形的致密组织，属于种皮结构，说明不同植物种的
７５第１７卷第５期 草业学报２００８年
半透层位置不同，但具有功能同源性。半透层的存在可能与植物进化过程中的环境适应性有关，在种子老化时，
保护种子内部物质不流失，不与外界发生物质交换，体现了植物形态结构、功能和环境的统一性，是与环境多种生
态因子长期相互作用的结果［１７］，其作用与发生机理尚需进一步研究。目前，种子的显微结构特征已用于阐明种
子微形态结构的适应性、作为遗传标志识别杂交种的基因类型等多种研究目的［１８］。
随种子活力的下降，苏丹草种子电导率并不发生改变（图１），证明电导率法不适用于苏丹草种子的活力测
定［６，７，１９］。但目前对于其机理研究较少，一些学者认为可能由于禾草种子胚乳中含淀粉较高［２］，不溶性物质较
多［２０］，水浸液导电性差，但另有研究表明刺破种皮的种子，其电导率和四唑染色均能良好的反映种子活力，认为
电导率不能评价某些种子活力可能与种皮的透性［１１］、结构和化学组成有关［９，１０］。本试验结果证明，苏丹草糊粉
层和未分化细胞间的半透层阻挡了种子内外较大分子物质的交换；通过对不发芽种子和未老化种子镧渗入程度
的比较可知，老化虽对种子膜系统有一定伤害，使细胞膜通透性增加，但对半透层并无显著伤害（图３）。因此，半
透层的存在导致了不同活力苏丹草种子的电导率无显著差异，揭示了电导率法无法正确评价其活力的机制，并为
其他禾本科牧草种子的透性研究提供参考。半透层结构的发现，为确定电导率法的应用范围和探讨具半透层种
子的适宜活力测定方法提供了科学依据。
镧（Ｌａｎｔｈａｎｕｍ）是一种高电子密度的重金属［２１］，直径２～４ｎｍ，在正常的生物组织中镧颗粒可沉积于细胞
间隙。在膜性结构通透性增高时，镧颗粒则可进入细胞、细胞器和紧密连接内，并在电子显微镜镜下显示。因此，
镧盐作为一种生物超微结构的电镜示踪剂，常用于屏障结构研究［２２］。其中，镧示踪技术结合ＥＤＸ能在保持样品
原组织的结构下定点观测镧分布和相对含量［２３，２４］。目前在医学上对动物血脑屏障、血睾屏障、视网膜屏障病变
检测等方面应用非常广泛，本试验和Ｂｅｒｅｓｎｉｅｗｉｃｚ等［１６］的研究表明，镧示踪技术也适用于植物种子的屏障结构
研究，为以后该技术在植物研究的进一步应用具有指导意义。
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犔狅犮犪狋犻狅狀狅犳狊犲犿犻狆犲狉犿犲犪犫犾犲犾犪狔犲狉犪狀犱狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳狊犲犲犱犻狀犛狅狉犵犺狌犿狊狌犱犪狀犲狀狊犲
ＹＡＮＸｉｎｊｕａｎ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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ｌａｎｔｈａｎｕｍｎｉｔｒａｔｅ
欢迎订阅２００９年 《中国草地学报》
《中国草地学报》（原《中国草地》）是由中国农业科学院草原研究所主办的国家级草学学术期刊，它秉承原《中
国草地》的办刊宗旨，立足全中国，面向全世界，积极宣传和报道中国草学研究领域的新理论与重要成果，介绍新
进展与发展动态，内容以草学基础理论研究和应用理论研究为主，兼纳高新技术研究和直接产生生态效益、经济
效益的开发性研究，主要包括草原学、牧草学、草地学和草坪学等学科领域内有关草地与牧草资源、草地经营管理
与改良利用、牧草遗传育种与引种栽培、牧草生理生化、草地建设与生态保护、草地生产与饲草料加工调制、草坪
绿地、草业经济与可持续发展战略等。栏目主要有“研究报告”、“专题报告”、“综述与专论”、“研究简报”。读者对
象为从事草业科研、教学、生产和管理的专家、学者、院校师生、领导及业内中高级科技人员，也适合农学、畜牧学、
林学、环境科学等相关领域的科技人员阅读与参考。
本刊为中国草学界影响最大的专业期刊之一，现为中国科技核心期刊，中国农业核心期刊，《中国科学引文数
据库》来源期刊，第四届全国农业优秀期刊，并被《中国核心期刊（遴选）数据库》、《中国学术期刊综合评价数据
库》、《中国期刊全文数据库》、《中国生物学文摘》和《中国生物学文献数据库》、《中国期刊网》、《中国学术期刊（光
盘版）》和《万方数据－数字化期刊群》等多种数据库及二次文献收录。２００６年影响因子达０．８７以上。双月刊，
Ａ４开本，１２０页，国内外公开发行，每期定价１５．００元，全年共９０．００元。国内统一刊号ＣＮ１５－１３４４／Ｓ，国内邮
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９５第１７卷第５期 草业学报２００８年