全 文 ：书内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛地上净初级
生产力和种群结构对火烧的响应
林燕，白永飞
（中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京１０００９３）
摘要：针对全球范围内由于长期过度放牧引起的草原群落灌丛化问题，本研究以内蒙古锡林河流域小叶锦鸡儿灌
丛化的羊草草原为研究对象，通过连续２年的人为控制火烧实验，从株丛和群落２个组织水平研究了火烧对小叶
锦鸡儿的影响。结果表明，１）在内蒙古锡林河流域的退化恢复草原群落中，小叶锦鸡儿种群属于增长型的种群，
中、小株丛所占的比例较大。实验区内所调查的６５８８个株丛中，冠幅为０～５０ｃｍ的株丛占３０％，５０～１５０ｃｍ的
株丛占４９％，＞１５０ｃｍ的株丛仅占２１％；２）在群落水平上，一年火烧和连续２年火烧对小叶锦鸡儿株丛的生长均
具有显著的抑制作用，其地上净初级生产力比火烧前分别减少了２７％和６６％；３）火烧显著地增加了小叶锦鸡儿的
枝条密度和茎的生物量分配，减少了叶的生物量分配，使茎叶比由１∶４．４升高为１∶１．１；４）同５０～１５０和＞１５０
ｃｍ２个冠幅组的大株丛相比，火烧对０～５０ｃｍ小灌丛影响最为明显，一年火烧和连续２年火烧使其地上净生物量
分别下降了５７％和６０％。实验结果表明，火烧显著地削弱了小叶锦鸡儿的生活力，有效地抑制了其小株丛的生
长，对控制灌丛的进一步扩张具有明显的作用。
关键词：典型草原；灌丛化；小叶锦鸡儿；火烧
中图分类号：Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０１７００９
近一个世纪以来，全球范围内许多温带及稀树草原均发生了不同程度的灌丛化，群落中木本植物的密度不断
增加，而草本植物的盖度和生产力不断降低，进而导致了生态系统服务功能的衰退［１５］。草原灌丛化的因素很多，
过度放牧、火烧频率降低、气候变暖、ＣＯ２ 浓度升高、灌木种子的传播，以及草本植物与灌木之间的竞争关系的改
变等都可能造成灌丛化的发生［２，６，７］。而对于许多地区，导致草原灌丛化大面积发生的最直接因素是长期的过度
放牧［８］。过度放牧使草本植物的生物量降低，减少了可燃性物质的数量，降低了火烧的频率和强度，进而加速了
灌木对草原群落的入侵［９１１］。火烧被抑制后，群落中对火烧敏感的灌木幼苗则易于定居［１２，１３］。同时，由于灌木具
有较发达的根系，能够利用更深层的土壤水分，使其比草本植物具有更强的竞争力，特别是干旱和过度放牧的交
互作用进一步加速了木本植物对草原群落的入侵、定居和扩展，进而导致了灌丛化的大面积发生［１４］。
内蒙古锡林河流域位于内蒙古高原中东部，是我国温带典型草原的核心分布区。该地区的代表性植被类型
为羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原和大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）草原，旱生豆科灌木小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾
犾犪）是这两类草原群落的伴生种之一［１５］。自２０世纪８０年代以来，由于长期过度放牧，草原植被退化十分严重，草
原火烧频率显著降低，导致小叶锦鸡儿灌丛大面积扩张，草原灌丛化现象不断加剧，进而对生态系统结构与功能
产生了重要影响［１６２０］。目前，关于小叶锦鸡儿种群的研究主要集中于自身生长和生理特征［２１２５］，以及对土壤等
环境因子的影响［２６，２７］，而对小叶锦鸡儿在草原中发生大面积扩张的原因及其控制因素的研究则相对薄弱。因
此，开展火烧对草原群落灌丛地上净初级生产力和种群结构影响的研究，对于退化草地的恢复和合理利用，保护
生态环境，实现畜牧业的可持续发展具有重要的理论和实践意义。
本研究以内蒙古锡林河流域退化草原群落中大面积生长的小叶锦鸡儿灌丛为研究对象，通过人为控制的火
烧实验，研究小叶锦鸡儿地上净初级生产力和生物量分配对火烧的响应，探讨不同大小的小叶锦鸡儿株丛对火烧
１７０－１７８
２０１０年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
收稿日期：２００９１０１６；改回日期：２００９１１２２
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（２００９ＣＢ４２１１０２），中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ４３１）和国家科技支撑计划项目
（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０５）资助。
作者简介：林燕（１９８３），女，内蒙古阿拉善人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｙａｎ０９１７＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｆｂａｉ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
的敏感性，为进一步研究火烧对其种群动态的调控作用，制定合理的草原火管理对策提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验地概况
本研究是在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站进行的。该站位于内蒙古锡林河流域，属温带半干
旱大陆性季风气候，冬季寒冷干燥、夏季温暖湿润，年平均气温为１．３℃，其中，１月平均气温为－２１．０℃，７月平
均气温为１９．０℃，多年平均降水量为３４０．９ｍｍ，主要集中于６－８月份，占全年降水量的６０％～８０％。植物生长
季开始于４月末，结束于１０月初，持续时间大约１５０ｄ［２８］。
火烧实验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的退化恢复样地（４３°３７′Ｎ，１１６°４０′Ｅ）内进行。该
样地位于锡林河二级阶地和丘陵坡麓之间，海拔１１８７ｍ，地势微倾斜，地表较平整，样地于１９８３年围封以来没有
家畜放牧采食［２９］。土壤为暗栗钙土，质地属沙壤土，０～２０ｃｍ 土层土壤颗粒组成为砂（０．０５～２．０ｍｍ）占
８１．０６％、粉砂（０．００２～０．０５ｍｍ）占１１．２９％、粘粒（＜０．００２ｍｍ）占７．６５％。土壤有机碳含量为１．２２％，全氮含
量为０．１２％，全磷含量为０．０２％。样地内的原生植被为羊草＋大针茅草原，由于长期过度放牧，围封前已退化为
小叶锦鸡儿＋冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）＋丛生小禾草群落［２９］。群落中常见植物种约５０余种，主要包括：小叶锦
鸡儿、羊草、大针茅、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、冷蒿、木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊
狋狉犪狋犪）、野韭（犃犾犾犻狌犿狉犪犿狅狊狌犿）、菊叶委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、细叶白头翁
（犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪狋狌狉犮狕犪狀犻狀狅狏犻犻）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、轴藜（犃狓狔狉犻狊犪犿犪狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊）等。
１．２ 实验设计
２００５年，在实验区域内选择地势平坦、植被均匀且有代表性的地段，采用随机区组设计，将其划分为９个区
组，每个区组中包含８１个小区，每个小区面积为１０ｍ×１０ｍ；各区组间的间隔为３ｍ，各小区间过道为１ｍ，作为
火烧隔离带。
２００６年４月３１日，在实验样地内进行了第１次火烧；２００７年５月３日，对２００６年火烧过的小区进行了第２
次火烧。以２００５年的本底调查为基础和此后连续２年的火烧实验数据，本实验拟分析和探讨第１次火烧处理和
连续２年火烧对小叶锦鸡儿种群组成、株丛总地上生物量、老枝、当年枝和叶片生物量的影响。
１．３ 小叶锦鸡儿灌丛大小及其分布特征
２００５年８月，即火烧实验的前一年，调查了样地中所有小叶锦鸡儿灌丛的空间分布状况和生物学特性，为进
一步研究小叶锦鸡儿灌丛对火烧处理的响应提供本底数据。在２００６和２００７年８月，分别对火烧后上述小叶锦
鸡儿灌丛的形态学性状进行了连续２年的测定，用于对每一灌丛进行火烧处理前后的比较研究。具体方法为：在
每个１０ｍ×１０ｍ的小区内，对所有的小叶锦鸡儿灌丛标号并定位，即以各小区的西北角作为坐标原点，测量灌
丛中心距小区西边（Ｘ）和北边（Ｙ）的垂直距离，并将小区内所有灌丛的分布按比例绘制于坐标图上。在记录灌丛
坐标的同时，测量灌丛的形态学性状，具体测定指标包括：灌丛高度（Ｈ，ｈｅｉｇｈｔ），即大部分枝条所处的平均高度；
灌丛的最大直径（Ｍａｘ）以及与其垂直的最小直径（Ｍｉｎ）；以地面为基准的灌丛的枝条数（ＳＮ，ｓｔｅｍｎｕｍｂｅｒ）。本
底调查最终记录的小叶锦鸡儿灌丛数为６５８８株。
１．４ 小叶锦鸡儿净地上生物量的测定
２００６年９月初，正值灌丛地上生物量的高峰期，在可用于刈割的小区内选择未经火烧与火烧处理的小区中
进行小叶锦鸡儿灌丛生物量的测定，并建立生物量估测模型。具体测定方法为：在每个１０ｍ×１０ｍ的小区内，
根据２００５年绘制的坐标图对其中的小叶锦鸡儿灌丛逐个进行生物量的测定。记录完毕后将样方内出现的所有
的小叶锦鸡儿灌丛齐地面剪下，带回室内，在６５℃下烘干至恒重后，测量其老枝生物量、当年枝生物量、叶片生物
量和果实生物量。根据小叶锦鸡儿灌丛体积及枝条数测定结果，建立了小叶锦鸡儿灌丛生物量最佳估测模型，用
以估算非破坏性取样株丛的总生物量、老枝生物量、当年枝生物量和叶片生物量。在株丛水平上，当年枝和叶片
生物量的合计为株丛的当年净地上生物量。在群落水平上，单位面积内所有株丛净地上生物量的合计为小叶锦
鸡儿的净地上初级生产力。
１７１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
１．５ 统计分析
利用ＳＰＳＳＶｅｒｓｉｏｎ１３．０软件，对株丛总地上生物量、老枝生物量、当年枝生物量和叶片生物量的估算采用
多元回归分析的方法。不同火烧处理间地上净初级生产力、株丛高度、枝条密度、茎生物量、叶片生物量，以及不
同大小株丛净地上生物量间的差异，采用单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），多重比较采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差
法（ｓｈｏｒｔｅｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒａｎｇｅｓ，ＳＳＲ）。
２ 结果与分析
２．１ 株丛总地上生物量、老枝、当年枝和叶片生物量与株丛大小和枝条数之间的关系
根据未经火烧处理和火烧处理后小叶锦鸡儿灌丛地上总生物量、老枝、当年枝和叶片生物量，以及株丛高度，
株丛最大直径、最小直径和枝条数等形态学性状的实测数据，建立了株丛总生物量、老枝、当年枝和叶片生物量与
各形态学性状之间关系的多元回归模型。统计分析结果表明，各形态学性状中，株丛总体积（ＣＶ，ｐｌａｎｔｖｏｌｕｍｅ）
和枝条数（ＳＮ）与其地上生物量（Ｙ）之间存在着显著的线性正相关或对数线性相关关系，这２个变量可以解释
５７％～８９％的方差。对于未经火烧处理的小叶锦鸡儿，其株丛总地上生物量、老枝和叶片生物量的估测精度均在
８１％以上，当年枝生物量的估测精度则相对较低（表１）。对于经过火烧处理的小叶锦鸡儿，其株丛总地上生物
量、当年枝和叶片生物量均与株丛总体积和枝条数存在着极显著的对数正相关关系，株丛总体积和枝条数２个变
量可以解释８２％以上的方差（表２）。
２．２ 火烧处理前不同大小株丛的频率分布
２００５年实验区内本底调查测定的小叶锦鸡儿株丛共计为６５８８株，其冠幅（最大直径与最小直径的平均值）
的频率分布呈对数曲线分布（图１）。不同小叶锦鸡儿株丛个体之间存在着较大的差异，冠幅的变化范围为５～
９２５ｃｍ。总体而言，约８０％的小叶锦鸡儿株丛其冠幅均小于１５０ｃｍ。在所有调查统计的株丛中，冠幅为０～５０
ｃｍ的株丛占３０％、冠幅为５０～１５０ｃｍ的株丛占４９％、冠幅大于１５０ｃｍ的株丛占２１％。这３个等级的株丛基本
上呈正态分布，能够较好地反映实验区内小叶锦鸡儿株丛的实际分布情况，因此，采用这３个等级作为小叶锦鸡
儿株丛个体大小的分组依据。
表１ 未经火烧处理的小叶锦鸡儿株丛地上总生物量、枝条和叶片生物量最佳估测模型
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犲狊狋犳犻狋犲狇狌犪狋犻狅狀狊犳狅狉犲狊狋犻犿犪狋犻狀犵狋犺犲狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，狊狋犲犿犫犻狅犿犪狊狊，
犪狀犱犳狅犾犻犪狉犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪犫犲犳狅狉犲狆狉犲狊犮狉犻犫犲犱犫狌狉狀犻狀犵
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ 最佳估测方程Ｂｅｓｔｆｉｔｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犉 犘 狀
地上总生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ Ｙｗａ＝４．７７９＋０．１４８ＣＶ＋４．２１８ＳＮ ０．８９０ ２５５．６４９ ０．０００ ６６
老枝生物量Ｏｌｄｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ Ｙｗｏ＝－１．７７５＋０．１１２ＣＶ＋１．６３１ＳＮ ０．８５８ １８７．０３６ ０．０００ ６６
当年枝生物量Ｎｅｗｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ ｌｎＹｗＮ＝－１．３２３＋０．３１７ｌｎＣＶ＋０．６４２ｌｎＳＮ ０．５６６ ４１．１４１ ０．０００ ６６
叶片生物量Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ ＹｗＬ＝４．３０３＋０．０３１ＣＶ＋１．４１５ＳＮ ０．８１７ １４０．２１７ ０．０００ ６６
注：公式中ＣＶ（ｃｍ３／１０００）＝π／４×灌丛的最大直径×与灌丛垂直的最小直径×灌丛高度。下同。
Ｎｏｔｅ：ＣＶ（ｃｍ３／１０００）＝π／４×Ｍａｘｓｈｒｕｂｄｉａｍｅｔｅｒ（Ｍａｘ）×Ｍｉｎｓｈｒｕｂｄｉａｍｅｔｅｒ（Ｍｉｎ）×ｓｈｒｕｂｈｅｉｇｈｔ（Ｈ）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 火烧处理后小叶锦鸡儿株丛地上总生物量、枝条和叶片生物量最佳估测模型
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犫犲狊狋犳犻狋犲狇狌犪狋犻狅狀狊犳狅狉犲狊狋犻犿犪狋犻狀犵狋犺犲狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，狊狋犲犿犫犻狅犿犪狊狊，
犪狀犱犳狅犾犻犪犵犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪犪犳狋犲狉狆狉犲狊犮狉犻犫犲犱犫狌狉狀犻狀犵
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ 最佳估测方程Ｂｅｓｔｆｉｔｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犉 犘 狀
地上总生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ｌｎＹｗａ＝０．２４１＋０．４１３ｌｎＣＶ＋０．４３２ｌｎＳＮ ０．８３９ ８９６．０９０ ０．０００ ３４８
当年枝生物量Ｎｅｗｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ ｌｎＹｗＮ＝－０．４９７＋０．４０９ｌｎＣＶ＋０．４５７ｌｎＳＮ ０．８２８ ８３２．２６６ ０．０００ ３４８
叶片生物量Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ ｌｎＹｗＬ＝－０．４３８＋０．４２２ｌｎＣＶ＋０．４０２ｌｎＳＮ ０．８３４ ８６６．６４７ ０．０００ ３４８
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
图１ 不同大小的小叶锦鸡儿株丛频率分布 （狀＝６５８８）
犉犻犵．１ 犜犺犲犳狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狅狑狀狊犻狕犲（狀＝６５８８）
右上角为不同冠幅组的频率分布Ｔｈｅｉｎｓｅｒｔｄｅｎｏｔｅｓｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｒｏｗｎｃｌａｓｓｅｓ
２．３ 火烧对种群净初级生产力的影响
图２ 火烧对小叶锦鸡儿地上净初级生产力
的影响（犿犲犪狀±犛犈，狀＝９）
犉犻犵．２ 犜犺犲狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
（犃犖犘犘）狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫狌狉狀犻狀犵
狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊（犿犲犪狀±犛犈，狀＝９）
不同字母表示各均值之间具有显著的差异（犘＜０．０５）。下同。Ａ：矫正前；
Ｂ：矫正图Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｍｅａｎｓ
ａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．Ａ：ｐｒｅｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ；Ｂ：ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ
火烧处理对小叶锦鸡儿灌丛的生长具有显著的抑
制作用，火烧显著地降低了群落中小叶锦鸡儿灌丛的
地上净初级生产力（ＡＮＰＰ，ａｎｎｕａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔ
ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ）（图２Ａ）。经过２００６年第１年
火烧和２００７年连续２年火烧处理的小区，小叶锦鸡儿
的地上净初级生产力均显著低于未经火烧处理的小
区。ＡＮＰＰ与２００５年对照相比，分别下降了２２％和
３０％（犘＜０．０５）。对年际间气候条件的影响进行校正
后发现，火烧当年和连续２年火烧使小叶锦鸡儿的地
上净初级生产力分别比火烧前下降了２７％和６６％（犘
＜０．０５）（图２Ｂ）。同时，连续２年火烧处理使小叶锦
鸡儿的地上净初级生产力进一步降低，同火烧第１年
相比，地上净初级生产力降低了５３％。
２．４ 火烧对枝条密度、高度、茎叶生物量及其分配的
影响
火烧处理几乎使小叶锦鸡儿的所有多年生老枝死
亡，但刺激了休眠芽的再生，产生了大量当年生枝条。
２００６年火烧第１年，小叶锦鸡儿的新生枝条密度增加
了约６３％（犘＜０．０５）。２００７年经过连续２年火烧后，
枝条数与火烧第１年相比，没有发生显著变化（犘＞
０．０５），但仍然显著高于对照（图３Ａ）。同枝条密度的
变化相反，火烧使小叶锦鸡儿灌丛的平均高度显著降
低，株丛平均高度下降了７ｃｍ（图３Ｂ）。同时，与２００６
年火烧第１年相比，连续２年火烧后，株丛高度又进一步下降了７ｃｍ（图３Ｂ）。
火烧显著地提高了小叶锦鸡儿灌丛的当年枝生物量（图４Ａ）。与对照相比，火烧第１年和连续２年火烧使小
３７１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
叶锦鸡儿的当年枝生物量分别增加了约１．５和１．３倍（犘＜０．０５）。但是，火烧显著地降低了小叶锦鸡儿的叶片
生物量，在火烧第１年和连续２年火烧后，其叶片生物量的下降幅度分别为４２％和４８％（图４Ｂ）。
小叶锦鸡儿灌丛地上净初级生产力是由当年生枝条、叶片和果实生物量三部分构成的。在没有进行火烧处
理的小区（对照），当年生枝条的平均生物量约占地上总生物量的１５％，叶片生物量占６６％，果实生物量占１９％，
茎叶比（当年生枝条生物量与叶片生物量之比）为１∶４．４。经过火烧处理的小区，小叶锦鸡儿灌丛不能开花结
实，地上净初级生产力均由当年生枝条和叶片生物量组成，两者所占比例分别为５２％和４８％，茎叶比为１∶１．１。
这表明，火烧处理显著地增加了茎的生物量分配，减少了叶的生物量分配，改变了小叶锦鸡儿的茎叶比。
图３ 火烧对小叶锦鸡儿枝条密度和高度的影响
犉犻犵．３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狆狉犲狊犮狉犻犫犲犱犫狌狉狀犻狀犵狅狀狊狋犲犿犱犲狀狊犻狋狔
犪狀犱犺犲犻犵犺狋狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪
图４ 火烧对小叶锦鸡儿当年枝和叶片生物量的影响
犉犻犵．４ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狆狉犲狊犮狉犻犫犲犱犫狌狉狀犻狀犵狅狀犮狌狉狉犲狀狋狔犲犪狉
狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪
２．５ 火烧对个体地上生物量的影响
在株丛水平上，经过２００６年第１年火烧和２００７年连续２年火烧处理，３个冠幅组小叶锦鸡儿个体的净地上
生物量均显著地低于对照（犘＜０．０５），这与群落水平上小叶锦鸡儿初级生产力的变化趋势是一致的（图５）。
３个不同冠幅组的小叶锦鸡儿个体净地上生物量的相对变化表明，同火烧前的本底值相比，连续２年火烧处
理对冠幅为０～５０ｃｍ的小灌丛影响最大，株丛平均净地上生物量比火烧前下降了６０％，下降幅度显著高于其他
２个冠幅组（犘＜０．０５，图６）。同时，第１年火烧处理与连续２年火烧表现出相同的变化趋势，即０～５０ｃｍ的小灌
丛受火烧的影响最大，地上净初级生产力比火烧前降低了５７％，明显高于其他２个冠幅组（犘＜０．０５）。但第１年
火烧和连续２年火烧处理的结果相比，３个冠幅组地上净初级生产力的下降幅度间差异并不显著（犘＞０．０５）。
３ 讨论
３．１ 小叶锦鸡儿初级生产力、枝条密度、高度和生物量分配对火烧的响应
周期性火烧、干旱和放牧是全世界范围内草原生态系统维持的重要因子［５，３０３２］。历史上，在蒙古高原的大部
分草原地区，每隔３～５年就经历一次周期性的火烧。火烧曾作为草原管理的手段之一，用来有效地控制木本植
物的入侵和大量繁殖，剔除凋落物的积累，因而对草原生态系统结构与功能稳定性的维持具有重要作用［３３］。由
于草本植物的分生组织一般位于地下的根茎分蘖处，而灌木的分生组织则位于地上叶腋和茎的交叉处，因此灌木
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
比草本植物更容易遭受火烧的影响［３４］。灌木个体在
图５ 火烧对小叶锦鸡儿不同大小株丛地上净
生物量的影响（犿犲犪狀±犛犈）
犉犻犵．５ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犫狌狉狀犻狀犵狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀犲狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳
犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狅狑狀狊犻狕犲（犿犲犪狀±犛犈）
０～５０ｃｍ，狀＝２９；５０～１５０ｃｍ，狀＝４８；＞１５０ｃｍ，狀＝１９
图６ 小叶锦鸡儿株丛净地上生物量变化
对不同火烧处理的响应 （犿犲犪狀±犛犈）
犉犻犵．６ 犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犮犺犪狀犵犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫狉狅狑狀犮犾犪狊狊犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫狌狉狀犻狀犵狉犲犵犻犿犲狊（犿犲犪狀±犛犈）
Ａ：连续２年火烧与火烧前相比；Ｂ：第１年火烧与火烧前相比；Ｃ：连续
２年火烧与第１年火烧相比Ａ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ２ｙｅａｒｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｂｕｒｎｉｎｇａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ；Ｂ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
１ｙｅａｒｂｕｒｎｉｎｇａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ；Ｃ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
２ｙｅａｒｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｂｕｒｎｉｎｇａｎｄ１ｙｅａｒｂｕｒｎｉｎｇ
经历不同强度的火烧后有２种反应：死亡或者萌发。
Ｈｅｉｓｌｅｒ等［５］连续１８年的长期研究结果表明，高频率
的火烧可以有效地阻止灌木物种进入草原，但是侵入
的灌木物种一旦定居后，即使高频率的火烧也不能将
它们完全消除。火烧可以有效地阻止木本植物进一步
入侵到草原群落中，但很难将木本植物占优势的草原
群落恢复至原来的面貌，因为火烧后木本植物会迅速
地通过发芽再生［３５，３６］。例如，灌木物种可以通过种子
库中储存的种子萌发，产生新的幼苗，或者从火烧中存
活的灌丛根部或枝条处再次萌发出新的枝条，适应火
烧后的环境［３７］。本研究中，火烧处理后灌木的死亡率
为０，所有的灌丛均通过由根部或枝条处萌发产生新
的枝条，２００６年第１年火烧和２００７年连续２年火烧
均使群落水平和株丛水平上小叶锦鸡儿的地上净生物
量显著降低。这说明在内蒙古典型草原群落中，短期
的火烧对小叶锦鸡儿灌丛的进一步扩张具有明显的抑
制作用，但从长期来看，是否可以通过控制性火烧的手
段将内蒙古草原恢复到原来的草原群落，仍需进一步
的深入研究。
Ｈｅｉｓｌｅｒ等［３４］研究发现，经过２年的火烧处理，粗
叶
!
木（犆狅狉狀狌狊犱狉狌犿犿狅狀犱犻犻）灌丛枝条数增加了近６
倍。在内蒙古草原，火烧处理显著地增加了小叶锦鸡
儿的枝条密度，但使其平均高度显著降低。与对照相
比，火烧第１年和连续２年火烧使小叶锦鸡儿的新生
枝条密度分别增加了７２％和９５％，使其株丛平均高度
分别下降了７和１４ｃｍ。同时，火烧改变了小叶锦鸡
儿的生物量分配，显著地增加了茎的生物量分配，减少
了叶的生物量分配，改变了小叶锦鸡儿的茎叶比。火
烧第１年和连续２年火烧使小叶锦鸡儿地上生物量的
生殖器官分配为０，与对照相比，当年枝生物量分别增
加了约１．５和１．３倍，但叶片生物量分别下降了４２％
和４８％，茎叶比由对照的１∶４．４升高为１∶１．１。这
表明，尽管火烧处理使小叶锦鸡儿的枝条密度和当年
枝生物量增加，但火烧显著地削弱了小叶锦鸡儿的生
活力，因而对小叶锦鸡儿的进一步扩展具有明显的控
制作用。
３．２ 不同大小的小叶锦鸡儿株丛对火烧的响应
火烧后，灌木需要利用大量火烧前所储存的能量
来维持其生存和生长［３７，３８］，灌木根部是储存能量的重
要器官，因此，火烧前灌丛根部营养物质积累的多少直
５７１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
接影响火烧后灌木的再生［３９４１］。有研究表明，灌木根部营养物质的积累与灌丛大小成正比，灌丛越小积累的能量
越少，其在火烧后的再生能力就越弱，受火烧的影响就越大［４２］。本研究结果表明，０～５０ｃｍ的小灌丛在１年火烧
和连续２年火烧后，地上净初级生产力比未火烧时分别减少了５７％和６０％，明显高于５０～１５０和＞１５０ｃｍ２组
灌丛，表明其受火烧的影响最为明显。
此外，由于在没有火烧抑制时，灌木随着个体的生长逐渐形成大小不同的“资源岛”（ｒｅｓｏｕｒｃｅｉｓｌａｎｄ）［４３］，与
较大的灌木株丛相比，草本植物更容易生长于小灌丛的内部［３４］，能够为火烧提供更多的燃料，从而使得小灌丛比
大灌丛更容易受火烧的影响。另外，随着围封时间的延长，凋落物量增加［４４４６］，通过火烧能够去除地表凋落物、提
高土壤温度、增加草地表面的空斑面积，从而提高草种种苗的出苗和存活率［４７］，最终使草本植物多度和初级生产
力增加，进一步增强草本植物的竞争力。与较大的灌丛相比，小灌丛的竞争能力较弱，因此，与草本植物之间的竞
争作用也是小灌丛对火烧更敏感的原因之一。
３．３ 火烧对小叶锦鸡儿种群动态的长期影响
Ａｒｃｈｉｂａｌｄ和Ｂｏｎｄ［４８］研究发现，湿润和干旱地区灌木物种的生长形态不同。湿润地区，光是植物生长的限
制因子，因此，灌丛通常选择纵向生长，以增加高度来获取更多的光资源。而在干旱半干旱地区，水分是植物生长
的主要限制因子，所以灌丛往往由基部的分枝较多，通过横向生长以增加冠幅来获取地表更多的水分。一般情况
下，湿润地区的灌木随着年龄的增长，高度的增长相对较快，而干旱半干旱地区的灌木则随着年龄的增长，冠幅的
增长相对较快。目前，已经有很多研究采用植物的形态特征作为判断其年龄的依据［３７，４２，４８，４９］。本研究中，小叶锦
鸡儿是内蒙古典型草原中广泛分布的一种多枝条灌木物种，枝条的再生能力较强，侧根随着年龄的增长向水平方
向生长。因此，可以利用灌丛冠幅大小作为判断其年龄的依据。
通过分析不同大小的小叶锦鸡儿株丛在整个种群中所占的比例，本研究表明，在内蒙古锡林河流域小叶锦鸡
儿种群属于增长型的种群，中、幼龄个体的比例较大，而老龄个体的比例相对较少。这表明在未来几年内，若不通
过有效的管理措施加以控制，该种群还将继续保持不断增长的趋势。火烧处理后，灌丛的幼年个体受火烧的影响
最为明显。因此，利用火烧管理该草原，可以有效地控制小叶锦鸡儿种群的进一步增长，增强草本植物的竞争力。
特别是采用火烧、施肥和割草等管理措施相结合的手段，有效地控制草原灌丛化的不断扩展，提高草原的生产力
水平，恢复退化的草原群落和草原生态系统的生态服务功能，实现畜牧业生产的可持续发展。
参考文献：
［１］ ＳｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒＷ Ｈ，ＲｅｙｎｏｌｄｓＪＦ，ＣｕｎｎｉｎｇｈａｍＧＬ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｅｄｂａｃｋｓｉｎｇｌｏｂａｌｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，
２４７：１０４３１０４８．
［２］ ＫｎｉｇｈｔＣＬ，ＢｒｉｇｇｓＪＭ，ＮｅｌｉｓＭＤ．ＥｘｐａｎｓｉｏｎｏｆｇａｌｅｒｙｆｏｒｅｓｔｏｎＫｏｎｚａＰｒａｉｒｉｅＲｅｓｅａｒｃｈＮａｔｕｒａｌＡｒｅａ，Ｋａｎｓａｓ，ＵＳＡ［Ｊ］．
ＬａｎｄｓｃａｐｅＥｃｏｌｏｇｙ，１９９４，９：１１７１２５．
［３］ ＡｒｃｈｅｒＳ．Ｔｒｅｅｇｒａｓｓｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａ犘狉狅狊狅狆犻狊狋犺狅狉狀狊犮狉狌犫ｓａｖａｎｎａｐａｒｋｌａｎｄ：Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇｔｈｅｐａｓｔａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｆｕｔｕｒｅ［Ｊ］．
Ｅｃｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，２：８３９９．
［４］ ＢｒｉｇｇｓＪＭ，ＫｎａｐｐＡＫ，ＢｒｏｃｋＢＬ．Ｅｘｐａｎｓｉｏｎｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ：Ａｆｉｆｔｅｅｎｙｅａｒｓｔｕｄｙｏｆｆｉｒｅａｎｄｆｉｒｅｇｒａｚ
ｉｎｇｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００２，１４７：２８７２９４．
［５］ ＨｅｉｓｌｅｒＪＬ，ＢｒｉｇｇｓＪＭ，ＫｎａｐｐＡＫ．ＬｏｎｇｔｅｒｍｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｈｒｕｂｅｘｐａｎｓｉｏｎｉｎａＣ４ｄｏｍｉｎａｔｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ：Ｆｉｒｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄ
ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｈｒｕｂｃｏｖｅｒａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９０：４２３４２８．
［６］ ＳｃｈｏｌｅｓＲＪ，ＡｒｃｈｅｒＳＲ．Ｔｒｅｅｇｒａｓｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｓａｖａｎｎａｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９９７，２８：５１７
５４４．
［７］ ＳｔｕｒｍＭ，ＲａｃｉｎｅＣ，ＴａｐｅＫ．Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈｒｕｂａｂｕｎｄａｎｃｅｉｎｔｈｅＡｒｃｔｉｃ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４１１：５４６５４７．
［８］ ＢｒｉｇｇｓＪＭ，ＫｎａｐｐＡＫ，ＢｌａｉｒＪＭ，犲狋犪犾．Ａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ：Ｃａｕｓｅｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｏｆｍｅｓｉｃ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｏｓｈｒｕｂｌａｎｄ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，５５：２４３２５４．
［９］ ＷｒｉｇｈｔＨＡ．Ｔｈｅｒｏｌｅａｎｄｕｓｅｏｆｆｉｒｅｉｎｔｈｅｓｅｍｉｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｓｈｒｕｂｔｙｐｅ［Ａ］．ＧｅｎｅｒａｌＴｅｃｈｎｉｃａｌＲｅｐｏｒｔ［Ｃ］．Ｏｇｄｅｎ，Ｕｔａｈ：
ＵＳＤＡＦｏｒｅｓｔＳｅｒｖｉｃｅ，１９８０：８５．
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
［１０］ ＰｙｋｅＧＨ．Ｏｐｔｉｍａｌｆｏｒａｇｉｎｇｔｈｅｏｒｙ：Ａｃｒｉｔｉｃａｌｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８４，１５：５２３５７５．
［１１］ ＢａｈｒｅＣＪ．ＡＬｅｇａｃｙｏｆＣｈａｎｇｅ：ＨｉｓｔｏｒｉｃＨｕｍａｎＩｍｐａｃｔｏｎＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｒｉｚｏｎａＢｏｒｄｅｒｌａｎｄｓ［Ｍ］．Ｔｕｃｓｏｎ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆＡｒｉｚｏｎａＰｒｅｓｓ，１９９１：２３１．
［１２］ ＭａｒｔｉｎＳＣ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｅｍｉｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｅｓａｎｄｓｈｒｕｂｓｔｏｆａｌｂｕｒｎｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８３，３６：６０４
６１０．
［１３］ ＭｃＰｈｅｒｓｏｎＧＲ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｆｉｒｅｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＲｅｎｅｗａｂｌｅＥｎｅｒｇｙＦｏｕｎｄａｔｉｏｎ，１９９５，１１０：１３１１５１．
［１４］ ＷａｌｔｅｒＨ．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌａｎｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ：ＯｌｉｖｅｒａｎｄＢｏｙｄ，１９７１：２０７２３６．
［１５］ ＢａｉＹＦ，ＨａｎＸＧ，ＷｕＪＧ，犲狋犪犾．ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｎａ
ｔｕｒｅ，２００４，４３１：１８１１８４．
［１６］ 李博，雍世鹏，李忠厚．锡林河流域植被及其利用［Ａ］．草原生态系统研究（第三集）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８８：８４１８３．
［１７］ 赵献英，杨彦臣，杨汝蒙．锡林河流域天然草场的生态地理特征及其展望［Ａ］．草原生态系统研究（第三集）［Ｍ］．北京：科学
出版社，１９８８：１８４２２６．
［１８］ 李永宏．放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化［Ｊ］．植物学报，１９９３，３５（１１）：８７７８８４．
［１９］ 熊小刚，韩兴国，白永飞，等．锡林河流域草原小叶锦鸡儿分布增加的趋势、原因和结局［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（３）：５７６２．
［２０］ 熊小刚，韩兴国．内蒙古半干旱草原灌丛化过程中小叶锦鸡儿引起的土壤碳、氮资源的空间异质性分布［Ｊ］．生态学报，
２００５，２５（７）：１６７８１６８３．
［２１］ 孙志蓉，翟明普，王文全，等．密度对小叶锦鸡儿播种苗生长的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２００７，２９（１）：４２４６．
［２２］ 赵爱芬．差巴嘎蒿和小叶锦鸡儿根系分布及生长动态的初步研究［Ｊ］．中国草地，１９９４，３：１５１９．
［２３］ 周海燕，李新荣，樊恒文，等．极端条件下几种锦鸡儿属灌木的生理特性［Ｊ］．中国沙漠，２００５，２５（２）：１８２１９０．
［２４］ 阿拉木萨，慈龙骏，杨晓晖，等．科尔沁沙地不同密度小叶锦鸡儿灌丛水量平和研究［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１）：３１
３５．
［２５］ 陶林，高洪文，樊奋成．小叶锦鸡儿根瘤固氮活性的动态变化［Ｊ］．中国草地，２００５，２７（３）：５３５６．
［２６］ 刘方明，郝伟，姜勇．科尔沁沙地小叶锦鸡儿对土壤有机碳积累的影响［Ｊ］．辽宁工程技术大学学报，２００６，２５（２）：２９４２９６．
［２７］ 闫德仁，赵春光，齐凯，等．小叶锦鸡儿灌丛土壤肥力变化的研究［Ｊ］．内蒙古林业科技，２００７，３３（３）：１４．
［２８］ 姜恕．中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的简历和研究工作概述［Ａ］．草原生态系统研究（第一集）［Ｍ］．北京：科
学出版社，１９８５：７５８２．
［２９］ 王炜，梁存柱，郝敦元，等．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究（Ⅰ．退化草原的基本特征与恢复演替动力）［Ｊ］．植物生态
学报，１９９６，２０（５）：４４９４５９．
［３０］ 周道玮，周以良，郑焕能．火生态学研究评述［Ｊ］．世界林业研究，１９９３，６：３８４４．
［３１］ ＨｏｌｅｃｈｅｋＪ，ＰｉｅｐｅｒＲＤ，ＨｅｒｂｅｌＣＨ．ＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ：ＰｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄＰｒａｃｔｉｃｅｓ．Ｆｉｆｔｈｅｄｉｔｉｏｎ［Ｍ］．ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：Ｐｅａｒｓｏｎ
ＰｒｅｎｔｉｃｅＨａｌ，２００２．
［３２］ ＢｏｎｄＷＪ，ＫｅｅｌｅｙＪＥ．Ｆｉｒｅａｓａｇｌｏｂａｌ‘ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ’：Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｆｌａｍｍａｂｌｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌ
ｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００５，２０：３８７３９４．
［３３］ ＥｒｄｅｎｓａｉｋｈａｎＮ，ＥｒｄｅｎｔｕｙａＭ．ＦｉｒｅｓｉｔｕａｔｉｏｎｉｎＭｏｎｇｏｌｉａ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔＦｉｒｅＮｅｗｓ，２００２，２６：７５８３．
［３４］ ＨｅｉｓｌｅｒＪＬ，ＢｒｉｇｇｓＪＭ，ＫｎａｐｐＡＫ，犲狋犪犾．Ｄｉｒｅｃｔａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎｓｈｒｕｂｄｅｎｓｉｔｙａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎａｍｅｓｉｃｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５：２２４５２２５７．
［３５］ ＦｌｉｎｎＭＡ，ＷｅｉｎＲＷ．Ｄｅｐｔｈｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｓｕｒｖｉｖａｌｄｕｒｉｎｇｆｉｒｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａ
ｎｙ，１９７７，５５：２５５０２５５４．
［３６］ ＫｅｅｌｅｙＪＥ，ＫｅｅｌｅｙＭＢ，ＢｏｎｄＷＪ．Ｓｔｅｍｄｅｍｏｇｒａｐｈｙａｎｄｐｏｓｔｆｉｒｅｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｏｆａｒｅｓｐｒｏｕｔｉｎｇｓｅｒｏｔｉｎｏｕｓｃｏｎｉｆｅｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１０：６９７６．
［３７］ ＨｏｄｇｋｉｎｓｏｎＫＣ．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓｏｆｓｈｒｕｂｓａｆｔｅｒｆｉｒｅ：Ｈｅｉｇｈｔｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ
ｇｉａ，１９９８，１１５：６４７２．
［３８］ ＢｏｎｄＷＪ，ＭｉｄｇｌｅｙＪＪ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆｓｐｒｏｕｔｉｎｇｉｎｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ：Ｔｈｅｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｎｉｃｈｅ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，
２００１，１６：４５５１．
［３９］ ＰａｔｅＪＳ，ＦｒｏｅｎｄＲＨ，ＢｏｗｅｎＢＪ，犲狋犪犾．ＳｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｏｒａｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｅｄｅｒａｎｄｒｅｓｐｒｏｕｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭｅｄ
７７１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
ｉｔｅｒｒａｎｅａｎｔｙｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｆｓｏｕｔｈｗｅｓｔＡｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９０，６５：５８５６０１．
［４０］ ＢｅｌＴＬ，ＰａｔｅＪＳ，ＤｉｘｏｎＫ Ｗ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｆｉｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｒｏｏｔａｎａｔｏｍｙａｎｄｓｔａｒｃｈｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔＡｕｓｔｒａｌｉａｎ犈狆犪犮狉犻犱犪犮犲犪犲［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９６，７７：３５７３６４．
［４１］ ＢｅｌＴＬ，ＯｊｅｄａＦ．ＵｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｓｔａｒｃｈｓｔｏｒａｇｅｉｎＥｒｉｃａｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅＣａｐｅｆｌｏｒｉｓｔｉｃｒｅｇｉｏｎ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｅｒｓａｎｄ
ｒｅｓｐｒｏｕｔｅｒｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４４：１４３１５２．
［４２］ ＭｃＣａｒｒｏｎＪＫ，ＫｎａｐｐＡＫ．Ｃ３ｓｈｒｕｂｅｘｐａｎｓｉｏｎｉｎａＣ４ｇｒａｓｓｌａｎｄ：Ｐｏｓｉｔｉｖｅｐｏｓｔｆｉｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｅｓｏｕｃｅｓａｎｄｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．
ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９０：１４９６１５０１．
［４３］ ＬｅｔｔＭＳ，ＫｎａｐｐＡＫ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｓｈｒｕｂｅｘｐａｎｓｉｏｎｉｎｍｅｓｉｃｇｒａｓｓｌａｎｄ：Ｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓａｎｄｇｒａｍｉｎｏｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１４：４８７４９６．
［４４］ 左万庆，王玉辉，王风玉，等．围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１２１９．
［４５］ 呼格吉勒图，杨稢，宝音陶格涛，等．不同干扰对典型草原群落物种多样性和生物量的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：６
１１．
［４６］ 单贵莲，徐柱，宁发，等．围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３１０．
［４７］ 刘桂霞，龚玉梅，韩建国．草地空斑对种苗建植影响的研究进展［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（２）：１１０１１５．
［４８］ ＡｒｃｈｉｂａｌｄＳ，ＢｏｎｄＷＪ．Ｇｒｏｗｉｎｇｔａｌｖｓｇｒｏｗｉｎｇｗｉｄｅ：Ｔｒｅｅａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄａｌｏｍｅｔｒｙｏｆ犃犮犪犮犻犪犽犪狉狉狅狅ｉｎｆｏｒｅｓｔ，ｓａｖａｎｎａ，
ａｎｄａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００３，１０２：３１４．
［４９］ ＭｅｙｅｒＫＭ，ＷａｒｄＤ，ＭｏｕｓｔａｋａｓＡ，犲狋犪犾．Ｂｉｇｉｓｎｏｔｂｅｔｔｅｒ：Ｓｍａｌ犃犮犪犮犻犪犿犲犾犾犻犳犲狉犪ｓｈｒｕｂｓａｒｅｍｏｒｅｖｉｔａｌａｆｔｅｒｆｉｒｅ［Ｊ］．Ａｆ
ｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，４３：１３１１３６．
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪
狋狅狆狉犲狊犮狉犻犫犲犱犫狌狉狀犻狀犵犻狀犪狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＬＩＮＹａｎ，ＢＡＩＹｏｎｇｆｅｉ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｃｏｖｅｒｏｆｔｈｅｎａｔｉｖｅｓｈｒｕｂｓｐｅｃｉｅｓ犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪，ｈａｓｇｒｅａｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｒｅｃｅｎｔｄｅｃａｄｅｓｉｎｔｈｅＸｉｌｉｎＲｉｖｅｒｂａｓｉｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，ｉｎａｒｅａｓｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ａｎｄ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊．Ｗｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆｏｎｅａｎｄｔｗｏｙｅａｒｓｂｕｒｎｉｎｇｉｎａｔｙｐｉｃａｌｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ
ｓｔｅｐｐｅｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪．Ｏｕｒｍａｉｎｏｂｊｅｃｔｉｖｅｗａｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｗｈｅｔｈｅｒａｎｄｈｏｗｔｈｅｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄ
ｂｕｒｎｉｎｇｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｍａｎａｇｅｍｅｎｔｔｏｏｌｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄｂｕｒｎｉｎｇｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｏｆ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｍａｄｅｉｎ２００５ａｎｄｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄ
ｂｕｒｎｉｎｇｗａｓｉｎ２００６ｗｉｔｈｔｈｅｓｅｃｏｎｄｒｅｐｅａｔｂｕｒｎｉｎｇｉｎ２００７．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｍａｙｈａｖｅ
ｂｅｅｎａｎｅｘｐａｎｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｏｕｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌｏｔｓ．Ｏｆｔｈｅ６，５８８ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｈｒｕｂｓｅｘａｍｉｎｅｄ，３０％ ｗｅｒｅ
ｓｍａｌｃｒｏｗｎｓｉｚｅｓｈｒｕｂｓ（０－５０ｃｍ），４９％ｗｅｒｅｍｉｄｃｒｏｗｎｓｉｚｅｓｈｒｕｂｓ（５０－１５０ｃｍ），ａｎｄｏｎｌｙ２１％ｗｅｒｅｌａｒｇｅ
ｃｒｏｗｎｓｉｚｅｓｈｒｕｂｓ（＞１５０ｃｍ）；２）Ａｔｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌ，ｇｒｏｗｔｈｏｆ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄｂｕｒｎｉｎｇ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＡＮＰＰ）ｏｆ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｗａｓｒｅ
ｄｕｃｅｄｂｙ２７％ｆｏｒ１ｙｅａｒｂｕｒｎｉｎｇａｎｄｂｙ６６％ｆｏｒｔｈｅ２ｙｅａｒｒｅｐｅａｔｂｕｒｎｉｎｇ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｉｔｉａｌＡＮＰＰ
ｂｅｆｏｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ；３）Ｂｕｒｎｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｙｅａｒｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙｏｆ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｎｅｗｓｔｅｍｓ，ｒｅｄｕｃｅｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｓｈｉｆｔｅｄｓｔｅｍ／ｌｅａｆｒａｔｉｏｓｆｒｏｍ１∶４．４
ｔｏ１∶１．１；４）Ａｔｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｕｎｃｈｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｂｕｒｎｉｎｇｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犆．
犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｃｒｏｗｎｓｉｚｅ．Ｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｓｍａｌ
ｃｒｏｗｎｓｉｚｅｃｌａｓｓ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ５７％ｆｏｒｔｈｅ１ｙｅａｒｂｕｒｎｉｎｇａｎｄｂｙ
６０％ｆｏｒｔｈｅ２ｙｅａｒｒｅｐｅａｔｂｕｒｎｉｎｇ．Ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄｂｕｒｎｉｎｇｉｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｐ
ｐｒｏａｃｈｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｏｆ犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｉｎｔｏｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；ｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ；犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪；ｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄｂｕｒｎｉｎｇ
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５