全 文 ：书沿阶草不同叶片对土壤铅胁迫的生理生化响应
刘碧英，潘远智，赵杨迪
（四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：为了解城市园林地被植物对日益增长的Ｐｂ污染的生理生化响应，采用盆栽控制实验，研究了Ｐｂ胁迫对沿阶
草新生叶片（ｆｒｅｓｈｌｙｌｅａｆ，ＦＬ）、成熟叶片（ｍａｔｕｒｅｌｅａｆ，ＭＬ）和老叶叶片（ｏｌｄｌｅａｆ，ＯＬ）超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧
化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性以及游离脯氨酸（Ｐｒｏ）和丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响。结果表明，Ｐｂ胁迫对
沿阶草不同叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性以及游离Ｐｒｏ和 ＭＤＡ含量均有不同程度的影响。在设计的土壤Ｐｂ浓度
下，沿阶草不同叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性随着土壤Ｐｂ浓度的增加表现出先增加后降低的趋势，游离Ｐｒｏ和
ＭＤＡ含量则随着土壤Ｐｂ浓度增加而增加，但不同叶片对土壤Ｐｂ胁迫的响应存在差异，以ＦＬ最敏感，ＭＬ次之，
ＯＬ最不敏感。这表明，沿阶草能适应一定浓度范围的Ｐｂ污染胁迫，但不同叶片对Ｐｂ污染的响应与适应机制存在
差异，ＦＬ对Ｐｂ胁迫的生理响应更敏感，而ＯＬ对Ｐｂ污染胁迫的敏感度相对较低。
关键词：沿阶草；铅胁迫；不同叶片；生理响应；生化响应
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ１５１．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１２３０６
土壤重金属污染正在成为全球范围内最重要的生态与环境问题之一［１３］。伴随着工业化与城市化的快速发
展，“三废”排放、汽车尾气排放、电子产品随意堆放等使城市土壤和道路周边的土壤Ｐｂ负荷不断增加，已严重威
胁到发展中国家土壤环境健康［４］。Ｐｂ不是植物生长发育所必需的营养元素，但常常积累在植物体内，当超过一
定浓度时产生植物毒害效应（ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃｅｆｆｅｃｔ）［５］。已有研究表明，进入到植物组织的Ｐｂ累积到一定浓度后，将
影响种子萌发［６］、养分吸收［７］、光合作用［８］、细胞发育、光合产物积累等植物生理代谢和生化过程［９，１０］。普遍认
为，Ｐｂ胁迫条件下植物体内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的提高能清除
植物体内的活性氧和自由基［１１］，游离脯氨酸（Ｐｒｏ）和丙二醛（ＭＤＡ）含量的增加通过渗透调节作用避免氧化作用
对细胞的伤害［１２１４］，这种保护酶活性与渗透物质的组合作用是植物适应环境胁迫的重要机制［１５］。但也有研究表
明，Ｐｂ等重金属胁迫可能抑制植物体内的保护膜活性［１６，１７］，或者没有影响［１８］。这是否与实验植物的种类、测定
植物组织的生理时期以及Ｐｂ胁迫水平有关，亟待深入研究。
城市土壤Ｐｂ污染可能对城市园林植物生长发育产生不同程度的影响，已有研究主要集中在木本植物形态
发育、叶片保护酶系统和光合作用等方面［１４，１９］，而地被植物对土壤Ｐｂ污染的生理响应研究相对较少［４］。此外，
已有的研究主要集中在生长旺盛的叶片对Ｐｂ污染的生理响应，但不同生长时期的叶片可能对Ｐｂ污染的生理响
应显著不同，这也是造成已有相关结论难以整合的重要原因之一。沿阶草（犗狆犺犻狅狆狅犵狅狀犫狅犱犻狀犻犲狉犻）是城市园林建
设中普遍采用的常绿地被植物，其生理代谢和生化过程可能受到日益增加的Ｐｂ污染的影响，但迄今尚无类似的
研究报道。因此，本研究采用盆栽控制实验，研究沿阶草不同叶片对Ｐｂ胁迫的生理响应，以期为城市园林建设
中地被植物的选择提供一定的科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
供试土壤为酸性紫色土。土壤采集后，自然风干，研磨，过２ｍｍ筛，按照１∶１∶３比例将土壤、河沙、越西土
混合均匀制成培养基质，并将其按照每盆１０ｋｇ的标准装入直径４０ｃｍ、高３５ｃｍ带托盘的陶土花盆中备用。培
养基质理化性质如下：ｐＨ为６．５，全氮为５．３ｇ／ｋｇ，全钾为３５ｇ／ｋｇ，全磷为６．１ｇ／ｋｇ，总Ｐｂ含量为１４．２８ｍｇ／ｋｇ。
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１２３－１２８
２０１１年８月
收稿日期：２０１００７０９；改回日期：２０１００９１４
基金项目：四川省重点公益性项目（２００７ＮＧＹ００６）和四川省学术带头人培养基金（２００７２０１０）资助。
作者简介：刘碧英（１９７９），女，四川遂宁人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｂｉｎｇ９１７５＠１６３．ｃｏｍ，ｌｉｕｂｉｎｇ９１７５＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
供试植物为沿阶草，属百合科沿阶草属多年生常绿草本植物，在城市园林建设中常用于地被绿化。
１．２ 盆栽控制实验
２００９年５月２０日，将装有培养基质的花盆用自来水浇透后置于农场温棚中，１周后采集健壮、生长状况和分
株基本一致的沿阶草，洗净根部泥土。按照每３苗为１丛，每盆８丛栽入花盆内。盆栽养护管理期间，及时拔除
杂草，并将其放回盆内，尽量减少土壤养分流失，同时在浇透水后将托盘中的水收回花盆内。待植物生长正常并
长出新叶１周后，于７月１３日施加硝酸铅［Ｐｂ（ＮＯ３）２］进行Ｐｂ胁迫实验。以纯Ｐｂ计算，Ｐｂ浓度分别为０
ｍｇ／ｋｇ（ＣＫ）、２５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ１）、５００ｍｇ／ｋｇ（Ｔ２）、７５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ３）、１０００ｍｇ／ｋｇ（Ｔ４）、１２５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ５）、
１５００ｍｇ／ｋｇ（Ｔ６），每处理３个重复。施加Ｐｂ７ｄ后，采集生长于植株顶部、偏黄绿色的直立的新生叶（ｆｒｅｓｈｌｙ
ｌｅａｆ，ＦＬ），生长于植株中部、深绿色垂地的成熟叶（ｍａｔｕｒｅｌｅａｆ，ＭＬ），以及生长于植株底部、墨绿色垂地的老叶
（ｏｌｄｌｅａｆ，ＯＬ），用于测定各项生理指标。
１．３ 生理生化指标的测定
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定：取新鲜叶片０．５ｇ于预冷的研钵中，加１ｍＬ预冷磷酸缓冲液冰浴研磨成
浆，定容至５ｍＬ，在４℃、５０００ｒ／ｍｉｎ下离心２０ｍｉｎ，上清液即为ＳＯＤ粗提液，采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原法
测定，以抑制ＮＢＴ光下氧化还原的５０％为一个酶活性单位［２０］。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定：取新鲜叶片１ｇ加入ｐＨ７．８磷酸缓冲溶液少量，研磨成匀浆，转移至２５ｍＬ
容量瓶中，定容，过滤，滤液即为ＣＡＴ粗提液，采用高锰酸钾滴定法测定，单位：ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）［２０］。
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定：称取新鲜叶片０．５ｇ，加入２ｍＬ５％ＣａＣｌ２ 溶液和０．０５ｇＣａＣＯ３，研磨，定容至
５０ｍＬ，静置过滤，弃去最初１０ｍＬ，所得液体即为ＰＯＤ粗提液，采用愈创木酚法测定，单位：ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）［２１］。
游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量测定：取新鲜叶片０．５ｇ，加入１０ｍＬ３％磺基水杨酸溶液研磨提取，匀浆液全部转入
２５ｍＬ具塞试管中，于沸水浴中浸提１０ｍｉｎ。冷却后，以３０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，上清液即为游离Ｐｒｏ粗提液，
采用茚三酮法测定，单位：μｇ／ｇＦＷ
［２０］。
丙二醛（ＭＤＡ）含量测定：取新鲜叶片１ｇ，加２ｍＬ１０％的三氯乙酸（ＴＣＡ）和少许石英砂，研磨至匀浆，用
ＴＣＡ定容至１０ｍＬ，４０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，上清液即为 ＭＤＡ粗提液，采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）紫外分光光
度法（ＵＶ５２００，上海元析仪器有限公司生产）测定，单位：μｍｏｌ／ｇＦＷ
［２０］。
以上所有指标测定均重复３次。
１．４ 统计分析
采用单因素方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著性差异法（ＬＳＤ）检验不同叶片生理生化指标差异以及
不同Ｐｂ处理浓度下植物叶片生理生化指标差异。
２ 结果与分析
２．１ ＳＯＤ活性
Ｐｂ胁迫对沿阶草不同叶片ＳＯＤ活性均有不同程度的影响（图１），在设计的Ｐｂ浓度下，叶片ＳＯＤ活性均表
现为ＦＬ＞ＭＬ＞ＯＬ。不同叶片ＳＯＤ活性在Ｐｂ浓度＜７５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ３）时，ＦＬ的ＳＯＤ活性随Ｐｂ浓度的增加而
逐渐增加（犘＞０．０５）。当Ｐｂ浓度＞７５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ３）时，ＳＯＤ活性逐渐降低；在土壤Ｐｂ浓度＜１０００ｍｇ／ｋｇ时，
ＭＬ的ＳＯＤ活性随Ｐｂ浓度增加而显著（犘＜０．０５）升高，之后降低；ＯＬ在Ｐｂ浓度＜１２５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ５）时，ＳＯＤ
活性随Ｐｂ浓度增加而逐渐升高（犘＞０．０５），之后活性逐渐降低（犘＜０．０５）。同一Ｐｂ浓度处理时，ＦＬ与 ＭＬ之
间ＳＯＤ活性差异不显著（犘＞０．０５），但除了Ｔ５处理外，ＦＬ和 ＭＬ的ＳＯＤ活性均显著高于ＯＬ（犘＜０．０５）。
２．２ ＰＯＤ活性
ＦＬ的ＰＯＤ活性在Ｐｂ浓度处理达到７５０ｍｇ／ｋｇ（Ｔ３）时，显著（犘＜０．０５）上升，而当Ｐｂ浓度＞７５０ｍｇ／ｋｇ
（Ｔ３）时，叶片ＰＯＤ活性逐渐下降，但差异不显著（犘＞０．０５）（图２）。在Ｐｂ浓度＜１０００ｍｇ／ｋｇ（Ｔ４）时，ＭＬ和
ＯＬ的ＰＯＤ活性随Ｐｂ浓度增加而逐渐升高，之后逐渐降低，Ｔ４处理的 ＭＬ和ＯＬ的ＰＯＤ活性显著（犘＜０．０５）
高于其他处理。Ｔ１～Ｔ６处理时，同一Ｐｂ浓度处理下，不同叶片之间的ＰＯＤ活性差异不显著（犘＞０．０５）。
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
图１ 犘犫对沿阶草不同叶片犛犗犇活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犫狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪狏犲狊狅犳犗．犫狅犱犻狀犻犲狉犻
图２ 犘犫对沿阶草不同叶片犘犗犇活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犫狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪狏犲狊狅犳犗．犫狅犱犻狀犻犲狉犻
大写字母表示相同Ｐｂ胁迫处理水平下不同叶片差异显著性（犘＜０．０５）；小写字母表示不同Ｐｂ胁迫处理水平下叶片差异显著性（犘＜０．０５）。下同
ＴｈｅｃａｐｉｔａｌａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｓａｍｅＰｂｓｔｒｅｓｓｌｅｖｅｌ，ａｎｄｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎ
ｓａｍｅｌｅａｆａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌｂｙＬＳＤ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ
２．３ ＣＡＴ活性
在设计的土壤Ｐｂ浓度下，随着Ｐｂ浓度增加，沿阶草不同叶片ＣＡＴ活性均表现为先增加后降低的趋势（图
３）。尽管沿阶草不同叶片的ＣＡＴ活性随着土壤Ｐｂ浓度处理而表现出不同的变化趋势，但同一水平Ｐｂ浓度处
理时，除Ｔ４处理外，不同叶片之间ＣＡＴ活性差异不显著（犘＞０．０５）；不同水平Ｐｂ浓度处理相比，除Ｔ６处理条
件下不同叶片的ＣＡＴ活性显著（犘＜０．０５）高于其余处理外，其他处理之间叶片ＣＡＴ活性差异不显著（犘＞
０．０５）。
２．４ 游离Ｐｒｏ含量
Ｐｂ对沿阶草不同叶片游离Ｐｒｏ含量均有不同程度的影响（图４）。在设计的土壤Ｐｂ浓度下，尽管沿阶草不
同叶片的游离Ｐｒｏ含量有随着土壤Ｐｂ浓度增加而增加的趋势，但只有Ｔ５和Ｔ６处理的沿阶草ＦＬ的Ｐｒｏ含量
显著高于其他处理（犘＜０．０５）。尽管沿阶草游离Ｐｒｏ含量的平均值在ＣＫ和Ｔ１处理时，表现为ＦＬ＞ＭＬ＞ＯＬ，
在Ｔ２～Ｔ４处理时，表现为ＦＬ＞ＯＬ＞ＭＬ，在Ｔ５处理时，表现为ＯＬ＞ＦＬ＞ＭＬ，在Ｔ６处理时表现为ＯＬ＞ＭＬ
＞ＦＬ，但同一水平的Ｐｂ处理条件下，所有叶片之间的游离Ｐｒｏ含量差异不显著（犘＞０．０５）。
图３ 犘犫对沿阶草不同叶片犆犃犜活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犫狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪狏犲狊狅犳犗．犫狅犱犻狀犻犲狉犻
图４ 犘犫对沿阶草不同叶片游离犘狉狅含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犫狅狀犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲（犘狉狅）犮狅狀狋犲狀狋
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪狏犲狊狅犳犗．犫狅犱犻狀犻犲狉犻
５２１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２．５ ＭＤＡ含量
图５ 犘犫对沿阶草不同叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犫狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪狏犲狊狅犳犗．犫狅犱犻狀犻犲狉犻
沿阶草不同叶片 ＭＤＡ含量的平均值均随着土壤
Ｐｂ浓度的增加而增加，且所有处理浓度下，叶片 ＭＤＡ
含量均表现为ＯＬ＞ＭＬ＞ＦＬ（图５）。所有Ｐｂ浓度处
理条件下，沿阶草ＯＬ的 ＭＤＡ含量均显著（犘＜０．０５）
高于ＦＬ和ＭＬ，而ＦＬ与ＭＬ之间的ＭＤＡ含量除Ｔ３
和Ｔ５处理条件下差异显著（犘＜０．０５）以外，其他处理
条件下的ＦＬ与 ＭＬ之间的 ＭＤＡ含量差异不显著（犘
＞０．０５）。不同的Ｐｂ处理水平相比，Ｔ４～Ｔ６处理之
间的沿阶草ＯＬ的 ＭＤＡ含量无显著（犘＞０．０５）差异，
但显著（犘＜０．０５）高于ＣＫ和Ｔ１～Ｔ３处理，而ＣＫ、
Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３之间无显著（犘＞０．０５）差异。
３ 讨论与结论
Ｐｂ胁迫条件下，植物体内保护酶活性的升高有利
于清除细胞内的自由基和活性氧（ＲＯＳ），是适应胁迫环境的重要机制［５，２２２４］，但不同的植物种类和不同的植物组
织对Ｐｂ胁迫的响应存在差异［５，１１］。本研究发现，沿阶草叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性在较低Ｐｂ胁迫水平时随
着土壤Ｐｂ处理浓度的增加而增加，但在较高的Ｐｂ胁迫水平时，保护酶活性降低。这充分表明了植物对胁迫环
境的适应性反应，低浓度Ｐｂ胁迫下保护酶活性升高可以清除植物体内产生的ＲＯＳ，防止植物细胞受损。但在高
浓度Ｐｂ胁迫下，植物体内ＲＯＳ的产生与清除平衡被打破，植物自身的抗逆性下降，作为植物防御体系的酶活性
也随之下降［１７，２５］，这符合一般植物对重金属的反应特征［２４］。这些结果表明，沿阶草能在一定范围内适应土壤Ｐｂ
胁迫，但当土壤Ｐｂ浓度超过一定程度时，则保护酶系统对氧化物质的清除作用降低，植物细胞可能受到伤害。
另外，不同生长时期的叶片保护酶活性对土壤Ｐｂ胁迫的响应也存在明显差异。新生叶（ＦＬ）对土壤Ｐｂ胁迫
的响应更敏感，成熟叶片（ＭＬ）次之，老叶（ＯＬ）最不敏感。这一方面因为新生叶生理代谢活跃，而老叶的生理代
谢相对较弱，因而新生叶对环境胁迫的响应最敏感；另一方面暗示着实验土壤中Ｐｂ活性相对较强，易于被植物
所吸收，进而首先影响新生叶片，但这还需要进一步的研究。尽管如此，沿阶草新生叶片保护酶活性的变化可以
作为Ｐｂ胁迫的生物指示器（ｂｉｏｍａｒｋｅｒ），新生叶片在Ｐｂ胁迫条件下保护酶活性的变化可能是其对环境胁迫的
适应机制，但具体的机制还有待深入研究。
游离脯氨酸（Ｐｒｏ）和丙二醛（ＭＤＡ）在胁迫环境下的积累是植物对逆境的一种应激反应［１６，２６］，能通过渗透调
节作用抵御膜脂过氧化作用，稳定细胞的大分子结构，使细胞免受过氧化作用破坏或削弱破坏程度。本研究表
明，沿阶草不同叶片的Ｐｒｏ和 ＭＡＤ含量均随着土壤Ｐｂ处理浓度的增加而增加。这说明，在土壤Ｐｂ胁迫条件
下，沿阶草叶片的膜脂过氧化作用在逐渐加强，其对植物细胞的损害在逐渐增强。本研究发现，沿阶草老叶的
Ｐｒｏ和 ＭＤＡ在各种Ｐｂ胁迫处理条件下均显著高于新生叶片和成熟叶片。可能原因是，老叶在衰老过程中以及
Ｐｂ胁迫下细胞膜的不饱和脂肪酸在ＲＯＳ作用下不断分解产生了大量的Ｐｒｏ和 ＭＤＡ。渗透物质的积累可能是
沿阶草老叶对Ｐｂ胁迫的一种保护性适应机制。
可见，除了不同的植物种类和植物生态型对Ｐｂ胁迫的生理生态响应存在较大差异以外［５］，相同植物不同生
长阶段的叶片对重金属Ｐｂ胁迫的响应也存在很大的差异。沿阶草新生叶片对Ｐｂ污染胁迫的生理生态响应更
敏感，而老叶对Ｐｂ污染胁迫的敏感度相对较弱。新生叶片对Ｐｂ污染胁迫的保护性适应主要通过提高保护酶活
性来清除体内产生的ＲＯＳ，从而消除或减缓Ｐｂ对植物细胞的损害，而老叶对Ｐｂ污染胁迫的适应主要是依赖植
物体内渗透物质的渗透调节作用，从而消除或减缓Ｐｂ对植物细胞的过氧化作用破坏。同时，测定新生叶片的保
护酶活性可能表征Ｐｂ胁迫，而测定老叶的Ｐｒｏ和 ＭＤＡ含量则可能指示Ｐｂ胁迫。尽管出现这些结果的具体机
制还有待进一步的探索，但为相似研究提供了新的思路。
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
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狔犾狅犿犪狌狀犻犳犾狅狉狌犿 （Ｌａｍ．）Ｖｅｒｄｃ．）ａｎｄｂｅｎｇａｌｇｒａｍ（犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿Ｌ．）［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００５，６０：９７１０４．
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７２１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
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８２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４