全 文 ：书渗透胁迫下不同地理种源白刺的生理响应
高暝，李毅，种培芳，苏世平
（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以武威、张掖、酒泉３个地理种源的唐古特白刺为研究对象，测定不同浓度ＰＥＧ胁迫下白刺的相对含水量、
丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及抗氧化酶等各生理指标的变化。结果表明，ＰＥＧ渗透胁迫造成３个种源
白刺相对含水量下降，丙二醛积累，同时超氧化物歧化酶活性上升，过氧化氢酶活性先升后降及脯氨酸、可溶性糖、
可溶性蛋白含量增加，除了３个种源的超氧化物歧化酶活性与对照差异不显著外（犘＞０．０５），其余指标与对照均差
异显著（犘＜０．０５）。从相关分析结果看出，３个种源白刺丙二醛与超氧化物歧化酶、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白
均呈极显著相关，相对含水量与超氧化物歧化酶、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖均呈极显著负相关，脯氨
酸、可溶性糖、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶之间呈极显著或显著相关；主成分分析看出，白刺的第１主成分为相对
含水量、膜脂过氧化产物丙二醛和渗透调节物质，第２主成分为超氧化物歧化酶，第３主成分为过氧化氢酶。在
ＰＥＧ胁迫下，３个地理种源白刺的耐旱性表现为酒泉种源＞张掖种源＞武威种源。
关键词：白刺；ＰＥＧ胁迫；不同地理种源；相关性分析；主成分分析
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３００９９０９
　 白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，又称唐古特白刺）为蒺藜科（Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）白刺属强旱生灌木，别名沙樱桃，
俗称地枣［１］，分布于我国西藏东北部、甘肃、青海、新疆、内蒙古西部、宁夏西部、陕西北部的湖盆地区和风沙沿
线［２］。具有抗旱、抗寒、抗风沙、耐盐碱、抗热、耐贫瘠等生态适应特性，在稳定沙漠、保护绿洲中起着重要作用；其
浆果状核果可食用，具很高的经济价值［３］。
植被建设和维护是西北生态恢复与重建中最为重要的环节，而水资源短缺是我国西北地区典型的气候特点
之一，干旱不仅影响植物各阶段的生长发育，而且也影响植物各种生理代谢过程。植物为了抵抗逆境会发生一
系列生理生化反应，这些适应性反应有利于植物的自我保护、经济利用水分并在缺水的环境中生存。植物的抗旱
性主要是渗透调节物质的增加、膜脂成分的变化、自由基的清除作用以及蛋白的诱导形成激素调节作用等综合因
素作用的结果。研究植物对干旱环境的响应是干旱区树种选择的基础，也是决定植被恢复成败的关键因素之
一［４］。
聚乙二醇（ＰＥＧ６０００）是一种大分子聚合物，能够夺取水分对植物造成渗透胁迫［５］。Ｋａｕｆｍａｎｎ［６］对ＰＥＧ反
复研究后得出的结论是，ＰＥＧ６０００诱导水分逆境所得的效果与将土壤逐步干旱是一样的。自１９７９年首次以
ＰＥＧ做为诱导剂和筛选剂筛选出抗旱的烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）细胞系［７］以后，相继出现很多研究成果：马
彪［８］以ＰＥＧ６０００作为耐旱性选择剂初步获得耐旱性甘薯（犇犻狅狊犮狅狉犲犪犲狊犮狌犾犲狀狋犪）植株，彭剑涛和向结［９］利用烟草
叶片产生的愈伤组织在含ＰＥＧ的培养基上筛选，获得了对水分胁迫具有抗性的愈伤组织。迄今有一些学者对白
刺属植物进行过一些研究，主要侧重于植物化学成分分析［１０，１１］、栽培技术［１２］、防风固沙的生态功能［１３，１４］、耐盐性
研究［１５］、对水分变化的影响［１６］等方面，而未见ＰＥＧ胁迫处理的研究，尤其是对不同地理种源白刺的胁迫研究更
少。本研究通过ＰＥＧ６０００渗透胁迫处理武威、张掖及酒泉３个地理种源的白刺，探讨其在渗透胁迫下各抗旱指
标的变化规律及不同地理种源白刺对干旱胁迫的响应机制。
１　材料与方法
１．１　试验材料及设计
１．１．１　材料选择　于２００８年９月在甘肃武威、张掖、酒泉３个种源地有代表性的地段确定优良种质资源收集
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
９９－１０７
２０１１年６月
 收稿日期：２０１００１１２；改回日期：２０１００４１３
基金项目：国家林业局重点科研项目（２００６３５）和甘肃省科技攻关项目（２ＧＳ０６４Ａ４１００３０１）资助。
作者简介：高暝（１９８４），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：４８６２７０５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
区，在每个种源区的每个样地通过表型优株选择来采集种子。不同地理种源的地理位置和生态因子见表１。
１．１．２　材料处理　种源育苗试验点设置在武威市林基中心温室。林基中心位于１０３．１６°Ｅ，３８．４１°Ｎ，年均温
７．８℃，７月均温２３℃，１月均温－１０℃，年均降水量１９０ｍｍ；温室内温度２８℃，湿度７５％。于２００９年４月上旬
播种，播种前种子用０．５％的高锰酸钾溶液消毒２０ｍｉｎ左右后清水冲洗，再用３０～４０℃温水浸种１２ｈ，然后播
种于培养穴中，基质成分为沙土１０％～２０％，沙壤土６０％～８０％，腐熟的羊板粪１０％～２０％。待苗龄３０ｄ时，
选取生长一致的幼苗，分为４组，每组３个重复，用浓度梯度为０（ＣＫ），５％，１０％，１５％，２０％ＰＥＧ６０００进行胁
迫处理。各浓度分别于处理１２，２４，４８和７２ｈ后摘取叶片进行相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＲＷＣ）、丙二
醛（ｍａｌｏｎｄｉａｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）、脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）、可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＳＳ）、可溶性蛋白含量（ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏ
ｔｅｉｎ，ＳＰ）及几种抗氧化酶活性的测定。
表１　白刺种源地理位置及生态因子
犜犪犫犾犲１　犌犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
种源
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
地理坐标
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ
Ｎ Ｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
１月均温
Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆＮｏｖｅｍｂｅｒ（℃）
７月均温
Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆＪｕｌｙ（℃）
年均温
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
年降水量
Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
武威 Ｗｕｗｅｉ ３８．４９° １０２．５４° １３４７ －２７．３ ３９．５ ７．８ ２００．０
张掖Ｚｈａｎｇｙｅ ３８．５５° １００．１７° １５５４ －３０．０ ４０．０ ７．３ １０３．４
酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ ３９．４７° ９９．０９° １７６３ －１５．０ ２９．０ ７．９ ８０．０
１．１．３　生理指标的测定方法　相对含水量采用烘干
法测定［１７］；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定［１８］；
脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定［１８］；可溶性糖含量
采用蒽酮乙酸乙酯比色法测定［１８］；可溶性蛋白含量采
用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法测定［１８］；超氧化物歧化酶
（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性采用核黄素－ＮＢＴ
法测定［１８］；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用紫外
吸收法测定［１９］。
１．２　统计分析
各试验重复３～５次，显著性分析通过软件ＳＰＳＳ
１７．０的多因素方差分析完成，取犘＜０．０５为差异显
著，犘＜０．０１为差异极显著，多重比较分析方法为
Ｄｕｎｃａｎ法；用Ｅｘｃｅｌ２００３进行绘图。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ胁迫对３个地理种源白刺叶片相对含水量
的影响
植物组织相对含水量反映了植物体内水分亏缺程
度。武威种源叶片相对含水量高于张掖、酒泉种源（表
２），随胁迫浓度增大和胁迫时间延长，３个种源白刺叶
片相对含水量均呈下降的趋势，在胁迫７２ｈ下降至最
低值，且与对照差异显著（犘＜０．０５）。但不同种源变
化有差异，其中武威种源降幅最大，较对照下降
７１．２１％，其次为张掖种源，较对照下降６８．３１％，酒泉
种源较对照下降５７．６４％。
表２　犘犈犌胁迫下３个地理种源白刺叶片相对含水量的变化
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊犱狌狉犻狀犵
犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理浓度
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（％）
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
武威
Ｗｕｗｅｉ
张掖
Ｚｈａｎｇｙｅ
酒泉
Ｊｉｕｑｕａｎ
０（ＣＫ） ８７．２５ ８０．３２ ７１．３６
１２ ５ ８１．２８ ７９．７５ ６６．８９
１０ ７７．４３ ６９．５５ ６２．７２
１５ ６２．９１ ６６．３２ ５８．９７
２０ ６０．１２ ６３．２５ ５５．４５
２４ ５ ７５．８０ ６７．１４ ６０．２４
１０ ６７．０３ ６４．４６ ５７．３５
１５ ５２．４３ ５５．４７ ５２．８６
２０ ４９．２３ ５０．２４ ４７．４２
４８ ５ ７０．５４ ５５．６８ ５５．７４
１０ ５７．２４ ４６．３４ ４９．７９
１５ ４０．３３ ４１．７９ ４２．４５
２０ ４０．３３ ３９．７６ ３８．７８
７２ ５ ６０．３３ ４７．７７ ５０．６３
１０ ４４．９７ ４０．５４ ４３．６９
１５ ３０．７４ ３０．４５ ３９．７９
２０ ２５．１２ ２５．４５ ３０．２３
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
２．２　ＰＥＧ胁迫对３个地理种源白刺膜脂过氧化的影响
丙二醛是植物细胞脂质过氧化作用的主要产物之一，其含量可表示膜脂过氧化作用的程度。３个种源白刺
丙二醛含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间延长而呈上升的趋势（图１），只是在胁迫时间较短时，丙二醛含量比对
照涨幅大，胁迫时间较长时涨幅减缓，但整体水平仍升高。３个种源白刺丙二醛含量峰值均出现在２０％ＰＥＧ浓
度和７２ｈ胁迫时，且与对照差异显著（犘＜０．０５）。方差分析结果显示３个种源与对照的丙二醛含量差异显著
（犘＜０．０５），其中武威种源丙二醛积累最明显，其次为酒泉种源，张掖种源丙二醛积累最小。
２．３　ＰＥＧ胁迫对３个地理种源白刺抗氧化物酶活性的影响
３个种源超氧化物歧化酶活性均呈上升趋势（图２）。张掖种源各浓度峰值均出现在胁迫７２ｈ后，其中５％
ＰＥＧ浓度超氧化物歧化酶活性涨幅最大，较对照增大了３１６．１％。武威、酒泉２个种源在低ＰＥＧ浓度（５％）胁迫
时，超氧化物歧化酶活性呈先升后降的趋势，且与对照无显著差异（犘＞０．０５）；在１０％，１５％，２０％ＰＥＧ浓度胁迫
时，超氧化物歧化酶活性呈不断升高的趋势，均在胁迫７２ｈ达到峰值。方差分析结果显示，３个种源处理与对照
间的超氧化物歧化酶活性均无显著差异（犘＞０．０５）。
图１　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺丙二醛含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊
狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
图２　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺超氧化物歧化酶活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊
狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
Ａ：武威 Ｗｕｗｅｉ；Ｂ：张掖Ｚｈａｎｇｙｅ；Ｃ：酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
１０１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
不同胁迫处理后，过氧化氢酶活性差异较大（图３）。低浓度胁迫（５％）处理后，３个种源酶活性均呈先升后降
的趋势，武威、张掖种源峰值出现在胁迫２４ｈ后，较对照分别增加了４６４．６％和２７６．９％，酒泉种源峰值出现在胁
迫４８ｈ后，较对照分别增加了１４９．８％，均与对照差异显著（犘＜０．０５），但胁迫７２ｈ后，３个种源酶活性均降到了
对照水平以下。中浓度胁迫（１０％和１５％）下，３个种源酶活性均降到对照水平以下。２０％胁迫处理后，３个种源
酶活性均呈先升后降的趋势，峰值均出现在４８ｈ，但到７２ｈ时，酶活性均降到了对照水平以下。方差分析结果显
示，３个种源与对照的过氧化氢酶活性差异显著（犘＜０．０５），其中酒泉种源过氧化氢酶活性积累最大，其次为张掖
种源，武威种源积累最小。
２．４　ＰＥＧ胁迫对３个地理种源白刺渗透调节物质的影响
３个种源脯氨酸含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间延长而呈上升的趋势（图４），其峰值均出现在胁迫７２ｈ
时，且与对照差异显著（犘＜０．０５）。方差分析结果显示，３个种源与对照的脯氨酸含量差异显著（犘＜０．０５），其中
酒泉种源脯氨酸含量积累最大，其次为张掖种源，武威种源积累最小。
图３　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺过氧化氢酶活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊
狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
图４　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺脯氨酸含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犘狉狅犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊
狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
　　张掖种源的可溶性糖含量随胁迫浓度增大和胁迫时间延长呈上升的趋势（图５），各浓度可溶性糖含量峰值
均出现在７２ｈ，且与对照差异显著（犘＜０．０５）。而武威、酒泉２个种源可溶性糖含量则呈先升后降的趋势，胁迫
１２ｈ时，各浓度可溶性糖含量达到峰值，且与对照差异显著（犘＜０．０５）；到２４ｈ后，武威、酒泉２个种源的可溶性
糖含量开始下降，但依然显著高于对照。方差分析结果显示，３个种源与对照的可溶性糖含量差异显著（犘＜
０．０５），其中酒泉种源可溶性糖含量积累最大，其次为张掖种源，武威种源积累最小。
２．５　ＰＥＧ胁迫对３个地理种源白刺可溶性蛋白含量的影响
３个种源可溶性蛋白含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间的延长呈升高的趋势（图６），３个种源的可溶性蛋白
含量峰值均出现在２０％浓度和７２ｈ胁迫时，且与对照差异显著（犘＜０．０５）。方差分析结果显示，３个种源与对照
的可溶性蛋白含量差异显著（犘＜０．０５），其中张掖种源可溶性蛋白含量积累最大，其次为酒泉种源，武威种源积
累最小。
图５　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺可溶性糖含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犛犛
犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳
犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
图６　犘犈犌胁迫对３个地理种源白刺可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犛犘
犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳
犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
３０１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
２．６　各生理指标相关性分析
３个种源的丙二醛含量与超氧化物歧化酶活性、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈极显著相关（犘＜
０．０１）（表３），相对含水量与超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量均呈极显著负相
关，张掖种源的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性之间呈极显著相关（犘＜０．０１），武威种
源的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量之间呈显著或极显著相关，酒泉种源的脯氨酸与可溶性蛋白含量之间呈
极显著相关（犘＜０．０１），其他各指标相关不显著。
２．７　主成分分析
由于前３个特征值累计贡献率达到８５．１９２％，所以可以对白刺的这３个主成分进行分析，各主成分及其携
带的信息是：第１主成分：相对含水量、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛，第２主成分：ＳＯＤ，第３主成分：
ＣＡＴ（表４）。
表３　犘犈犌渗透胁迫下３个地理种源白刺各生理指标相关性分析
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳
犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
Ａ Ｂ Ｃ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
Ａ Ｂ Ｃ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ １ １ １ －０．０１１ －０．３２４ －０．１０４ ０．４８９ ０．５１０ ０．５６２ ０．５３６ ０．６７９ ０．５７９
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ １ １ １ ０．００３ ０．２１７ －０．２８３ ０．１４３ ０．０５５ －０．２２７
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
１　　 １　　　 １　　　 ０．８３５ ０．８６９ ０．８３４
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ １ １ １
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ ０．６５８ ０．７５７ ０．６３０ ０．２５５ ０．６５５ ０．３８８ －０．５９７ －０．５９３ －０．５２７
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ ０．３４８ ０．０４０ －０．２７２ －０．１５８ －０．０５２ －０．３９０ －０．１０９ －０．０９５ －０．２８３
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
０．６８４ ０．７５５ ０．８０４ ０．６４４ ０．８５７ ０．６２９ －０．８４９ －０．８８１ －０．８２２
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ ０．８２８ ０．８９９ ０．８７５ ０．６８１ ０．８９３ ０．６５０ －０．８８３ －０．９５３ －０．８８０
脯氨酸含量Ｐｒｏｃｏｎｔｅｎｔ １ １ １ ０．４８５ ０．８５７ ０．３９９ －０．８５８ －０．７６４ －０．８９８
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
１　　 １　　　 １　　 －０．８２９ －０．５９０ －０．４５６
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
１　　 １　　 １　　
　：犘 ≤０．０５；：犘 ≤０．０１．
表４　白刺抗旱指标的主成分分析
犜犪犫犾犲４　犕犪犻狀犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犻狀犱犲狓犲狊狅犳犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
项目
Ｉｔｅｍ
第１主成分
Ｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
第２主成分
Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
第３主成分
Ｔｈｅｔｈｉｒｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ４．１２４ １．１２２ ０．７１７
贡献率Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅｒａｔｅ（％） ５８．９１８ １６．０３５ １０．２３９
累计贡献率Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅｒａｔｅ（％） ５８．９１８ ７４．９５３ ８５．１９２
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
３　讨论
植物对逆境的反应涉及到植物体内一系列生理生化变化。当植物处于逆境胁迫时，体内会迅速积累活性氧
自由基，积累的氧自由基首先攻击膜系统，膜脂脂肪酸中的不饱和键被过氧化，最终形成丙二醛［２０］。丙二醛是检
测植物膜伤害的一个重要的指标，其含量可以表示膜脂过氧化水平和膜结构的受害程度［２１］。丙二醛含量的增加
说明植物的保护机制不能有效修补活性氧对植物膜系统造成的破坏，水分亏缺影响膜的组成和更新［２２］。而植物
在长期的进化过程中也形成了一系列的抗氧化酶和抗氧化剂来对抗与清除活性氧［２３］，如超氧化物歧化酶与清除
超氧阴离子自由基有关，而过氧化氢酶与清除过氧化氢有关。本试验中，３个种源丙二醛含量均随胁迫浓度的增
大和胁迫时间的延长呈升高的趋势，只是在胁迫时间较短时，丙二醛含量较对照升高幅度大，胁迫时间较长时升
高幅度减缓。说明在渗透胁迫下，３个种源白刺均受到膜脂过氧化的作用，而超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性
变化在胁迫进程中有所不同。３个种源白刺在不同程度的水分胁迫下均能靠超氧化物歧化酶活性来防止超氧阴
离子自由基的毒害，只是酒泉种源超氧化物歧化酶活性的峰值远远大于其他２个种源，达到了６１３．７６Ｕ／ｇ，武威
种源为５７９．８７Ｕ／ｇ，张掖种源最小，为３６１．７８Ｕ／ｇ；３个种源过氧化氢酶活性变化较复杂，在低水分胁迫下，过
氧化氢酶活性升高，说明白刺通过过氧化氢酶活性的升高来解除Ｈ２Ｏ２ 对其的毒害，其中酒泉种源的过氧化氢酶
活性峰值最大，武威种源最小；但随着胁迫程度的增加，过氧化氢酶活性降低，暗示此时白刺细胞内活性氧形成与
清除之间的平衡被破坏。比较２种保护酶活性变化，在对白刺干旱胁迫的初期和中期，过氧化氢酶在活性氧的
清除方面可能发挥着主要的作用，干旱胁迫末期，超氧化物歧化酶的作用可能更大，因为３个种源超氧化物歧化
酶活性峰值均出现在末期。而且相比之下，酒泉种源的保护酶活性更高，它在干旱耐受性方面可能比张掖与武威
种源更加稳定。相关分析表明，３个种源丙二醛与超氧化物歧化酶活性呈极显著相关，可以说明胁迫后期丙二醛
含量增加速度变缓与此时抗氧化酶活性增强有关。同时，相比之下白刺脂质过氧化程度武威种源＞酒泉种源＞
张掖种源。
植物组织相对含水量是生理状态的一个重要指标，叶片能够维持较高含水量被认为是植物在水分亏缺下是
否维持生长的一个很好指示［２４］，且叶片相对含水量与水势相比是更好的水分状况指标，它能够很好地反映出水
分状况与蒸腾作用之间的平衡关系［２５］。本试验中武威种源白刺叶片相对含水量高于张掖、酒泉种源，随胁迫浓
度增大和胁迫时间延长，３个种源白刺叶片相对含水量均呈下降的趋势，但幅度不同：武威种源下降幅度最大，张
掖种源次之，而酒泉种源降幅最小。充分说明酒泉种源相对含水量的下降速度较武威、张掖种源缓慢，更能忍耐
干旱的胁迫。
不同逆境下，植物代谢反应的总趋势是一致的，即水解作用增强，合成作用减弱，从而使得植物体内淀粉、蛋
白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽和氨基酸等物质，因此，逆境胁迫下植物体内的渗透调节物质会增
加［２６］。渗透调节物质包括如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸及游离氨基酸等［２７］。可溶性糖的主动积累，可以参与
降低植物体内渗透势，以利于植物在干旱逆境下维持植物体正常生长所需水分，提高抗逆适应性［２８］。脯氨酸是
一种理想的渗透调节物质，主要调节细胞中的渗透势，同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用［２９］。可溶性蛋白质
含量与植物调节细胞渗透势有关，高含量的可溶性蛋白质可维持植物细胞较低的渗透势，抵抗水分胁迫伤害。
本试验中３个种源白刺脯氨酸含量与可溶性糖含量在渗透胁迫后均高于对照，说明脯氨酸和可溶性糖是白刺的
渗透调节物质，同时看出脯氨酸和可溶性糖积累能力均为酒泉种源＞张掖种源＞武威种源。３个种源白刺可溶
性蛋白含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间延长呈升高的趋势，支持了可溶性蛋白含量与植物调节细胞渗透势相
关的观点。同时看出，白刺可溶性蛋白含量积累能力张掖种源＞酒泉种源＞武威种源。
从相关分析结果看出，３个种源丙二醛与超氧化物歧化酶、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖均呈极显著相关，
相对含水量与超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量均呈极显著负相关，脯氨酸、可溶
性糖、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性之间呈极显著或显著相关，说明渗透胁迫一方面对白刺细胞膜造成
伤害，导致膜质过氧化产物丙二醛含量的增加，一方面又刺激超氧化物歧化酶活性的增强，加快自由基的清除，以
减轻膜脂过氧化程度；同时通过脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的升高、相对含水量减少，使白刺细胞维持较
低的水势，以增加叶片细胞的保水能力，抵抗ＰＥＧ胁迫的伤害。主成分分析中，第１主成分为相对含水量、膜脂
５０１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
过氧化产物丙二醛和渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白，可将第１主成分认为是表现白刺“渗透调节
能力”的性质，这是白刺叶片在遭受水分胁迫后，代谢补偿能力的综合反应。第２主成分为超氧化物歧化酶，第３
主成分为过氧化氢酶，均为防止膜脂过氧化的膜保护酶类，因此，可将第２，３主成分认为是表现白刺“维持膜结构
功能的稳定性”的性质。
综上所述，白刺耐旱性是受保护酶活性、渗透调节物质等共同调节的。在ＰＥＧ胁迫下，酒泉种源的大部分生
理指标的积累能力最强，武威种源最弱；而膜质过氧化产物丙二醛积累能力为武威种源最强，酒泉种源最弱。说
明耐旱性酒泉种源＞张掖种源＞武威种源，这可能与种源原生境有关，酒泉种源的生境年降水量小，海拔高，长期
的低水分条件已驯化其较强的抗旱性；而武威生境与其他两生境相比年降水量大，故导致其抗旱性较弱，而更可
靠的结论还有待于进一步试验验证。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮
狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
ＧＡＯＭｉｎｇ，ＬＩＹｉ，ＣＨＯＮＧＰｅｉｆａｎｇ，ＳＵＳｈｉｐｉｎｇ
（ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿 ｗａｓｔａｋｅｎｆｒｏｍｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ（Ｗｕｗｅｉ，ＺｈａｎｇｙｅａｎｄＪｉｕｑｕａｎ）
ａｎｄｓｅｖｅｒａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｕｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ．ＵｎｄｅｒＰＥＧｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ），ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ（ＳＳ）ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＰ），ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃ
ｔｉｖｉｔｙｉｎｂｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎＰＥＧｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｉｎｍｏｓｔｉｎｄｅｘｅｓ，ｂｕｔｎｏｔｂｅｔｗｅｅｎＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｗｉｔｈＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆＰｒｏ，ＳＰ，ａｎｄＳＳ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆＲＷＣｗｉｔｈＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｗｉｔｈｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰｒｏ，ＳＰ，ＳＳａｎｄＭＤＡ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＳＯＤａｃｔｉｖ
ｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰｒｏ，ＳＳａｎｄＳＰ．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏ
ｎｅｎｔｓｏｆ犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅＲＷＣａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰｒｏ，ＳＳ，ＳＰａｎｄＭＤＡｗｈｉｌｅｔｈｅｓｅｃｏｎｄ
ａｎｄｔｈｉｒｄｗｅｒｅＳＯＤａｎｄＣＡＴ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＵｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ，ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅ
ｏｇｒａｐｈｉｃｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅ：Ｊｉｕｑｕａｎ＞Ｚｈａｎｇｙｅ＞Ｗｕｗｅｉ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿；ＰＥＧｓｔｒｅｓｓ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ；ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ
７０１第２０卷第３期 草业学报２０１１年