全 文 ：书犇犚犈犅／犆犅犉类转录因子研究进展及其在草坪草
和牧草抗逆基因工程中的应用
王舟１，２，３，刘建秀２
（１．南京农业大学生命科学学院，江苏 南京２１００９５；２．江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，
江苏 南京２１００１４；３．广西农业科学院生物技术研究所，广西 南宁５３０００７）
摘要：草坪草和牧草是可持续农业的重要组成部分，但它们的生存力、生物量及产量的增长往往受限于各种逆境胁
迫因素。作为受多基因控制的数量性状，抗逆性分子基础的研究显得尤为重要。转录因子调控着与逆境相关的多
个下游靶基因的表达。其中，ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子能与脱水应答顺式作用元件结合，由ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ和ＤＲＥＢ２
两个亚家族成员组成。前者受低温诱导，后者受干旱诱导。近年来草坪草和牧草的遗传转化技术突飞猛进，通过
转化ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子来改良草种的抗逆性是今后草业育种工作的一个重要发展方向。本研究综述了该类
转录因子的结构特征及其在植物逆境信号转导中的作用，并对它们在草坪草和牧草抗逆基因工程中的应用作了相
关介绍。
关键词：逆境；ＤＲＥＢ；ＣＢＦ；草坪草；牧草；转基因
中图分类号：Ｓ５４０．３４；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１０２２２１５
随着经济的发展和生态环境意识的提高，近半个世纪以来，国内外草业建设和研究有了迅猛发展。我国近代
草业起步较晚，草种大部分依赖进口。与此同时，我国拥有较丰富的野生草种质资源，蕴藏着珍贵、多样的种质基
因库。因此开发我国丰富的草种质资源，培育拥有自主知识产权的优良草种新品种是我国草业育种工作可持续
发展的一个重要方向［１］。传统的育种方法对提高植物的抗逆性有限，且周期较长。随着分子生物学技术的发展，
从种质基因库中遴选功能基因，并通过基因工程技术改良植物的抗逆性为植物抗性育种开辟了新的途径［２］。
抗逆性是一个受多基因控制的数量性状［３５］，转化单个的下游抗性基因仅能在一定程度上提高植物的抗性，
因此存在明显的局限性。通过超表达转录因子来激活更多的下游靶基因可获得持久的抗逆性［４］，故而被认为是
植物抗性基因工程的首选基因［６］。ＤＲＥＢ／ＣＢＦ转录因子广泛存在于有花植物中，属于ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ转录因子家
族，具有保守的ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ结构域［７，８］。它能特异性地结合ＤＲＥ／ＣＲＴ元件，调控启动子中含有ＤＲＥ／ＣＲＴ元
件的一类逆境应答基因的表达，增强植物对多种逆境的抵抗和适应能力。这对从整体上增强植物的抗逆性，提高
植物的生活力与产量具有广阔的应用前景［６］。
１ 抗逆相关转录因子的研究现状
植物在生长发育和对外界刺激的应答反应中，需要对各种逆境和发育信号作出反应，这就要求对各种功能基
因的表达进行精确调控。基因表达在位置、时间和空间上具有精确的次序性。研究表明，导致这种基因表达差异
的主要原因是转录因子在转录水平上的调节作用。植物通过一系列信号传导激发相应的转录因子，从而启动相
应功能基因的转录表达，最后通过基因产物对外界信号在生理生化等方面作出合适的响应。
转录因子也称反式作用因子，是能够与真核基因的顺式作用元件发生特异性的相互作用，并对转录有激活或
抑制作用的ＤＮＡ结合蛋白。根据与ＤＮＡ结合的方式可以把转录因子分为２类：普遍性转录因子（ｇｅｎｅｒａｌｔｒａｎ
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ）和序列特异性转录因子（ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ）。普遍性转录因子能和启动子的
核心序列ＴＡＴＡ框结合，可以激活所有基因的转录。而序列特异性转录因子和ＤＮＡ序列上特定的顺式元件结
合，只能激活特定的基因进行转录。近年来相继从高等植物中分离出一系列调控低温、干旱、高盐、抗病反应及发
育等相关基因表达的转录因子。植物转录因子的结构与功能已成为植物分子生物学领域的研究热点。
２２２－２３６
２０１１年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１００２０８；改回日期：２０１００３２２
作者简介：王舟（１９８１），男，广西南宁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｋｅｉｆｆｅｒ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１．１ 植物中与逆境相关的几类转录因子
植物体内存在大量的转录因子。对拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）第４号染色体的基因组序列进行分析，发
现１５％的基因编码或可能编码转录因子。近年来，相继分离出大量的不同类型的转录因子，仅拟南芥中就有３０
多个ｂＺＩＰ型转录因子和１４５个ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ型转录因子［９］。根据转录因子保守ＤＮＡ结合区的不同，又可分为
十几类。其中有些转录因子又可根据ＤＮＡ结合区保守氨基酸残基的特点再分为亚类，如含锌指结构域的转录
因子，可根据半胱氨酸（Ｃ）和组氨酸（Ｈ）残基的数目和位置，分为Ｃ２Ｈ２、Ｃ３Ｈ、Ｃ２Ｃ２、Ｃ３ＨＣ４、Ｃ２ＨＣ５ 亚类；Ｓａｋｕ
ｍａ等［１０］在 Ｒｉｅｃｈｍａｎｎ和 Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ［１１］的研究基础上，根据 ＤＮＡ 结合域的不同将拟南芥中１４５个 ＡＰ２／
ＥＲＥＢＰ转录因子分为ＡＰ２、ＲＡＶ、ＤＲＥＢ、ＥＲＦ和ＡＬ０７９３４９等５个亚类（图１）。转录因子可以调控多个基因的
表达，从而调节不同的生理生化过程［１２］。
图１ 犃犘２／犈犚犉转录因子家族相关蛋白的进化树（引自犛犪犽狌犿犪等［１０］）
犉犻犵．１ 犘犺狔犾狅犵犲狀犻犮狋狉犲犲狅犳犃犘２／犈犚犉狉犲犾犪狋犲犱狆狉狅狋犲犻狀狊
１．２ ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ转录因子
ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ转录因子家族是植物所特有的转录因子家族。这些转录因子主要参与植物的细胞周期、生长
发育以及生物和非生物胁迫相关的基因的表达调控。它们都含有非常保守的ＤＮＡ结合区，即ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ结
构域，有６０个左右的氨基酸残基组成，它们的Ｎ末端都有碱性氨基酸序列，起核定位信号的作用；Ｃ末端部分存
在一个由１８个氨基酸残基组成的高度保守的酸性核心区（图２）。
Ｓａｋｕｍａ等［１０］分析了拟南芥基因组全序列，根据 ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ转录因子与 ＤＮＡ 结合的数目，将１４５个
ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ型转录因子分为３大类型：含有２个ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ结构域的ＡＰ２（ＡＰＥＴＡＬＡ２）型转录因子，共有
１４个成员，主要参与调控细胞的生长发育；含有２个不同的ＤＮＡ结合结构域，即ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ（ＡＰ２／ＥＲＦ）和Ｂ３
结构域的ＲＡＶ型转录因子，共有ＲＡＶ１和ＲＡＶ２等６个成员。目前，对ＲＡＶ１和ＲＡＶ２的生理功能尚不了
３２２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
解［１３］；仅含１个ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ结构域的乙烯应答结合蛋白ＥＲＥＢＰ型转录因子，主要参与调控植物细胞发育及植
物对激素（乙烯）、病原、低温、干旱及高盐等胁迫的分子应答反应［１４］。这类基因包括ＥＲＦｓ、ＤＲＥＢｓ、ＴＩＮＹ、Ｐｔｉｓ
等１２５个成员。根据ＤＮＡ结合区氨基酸序列的相似与否，又将ＥＲＥＢＰ型转录因子分为２个亚族：ＥＲＦ亚族和
ＤＲＥＢ亚族（图１）。
ＥＲＦ亚族的ＥＲＦ类转录因子具有一段５８或５９个保守氨基酸的ＡＰ２结合域，该区域的第１４和１９位氨基
酸分别为保守的丙氨酸（Ａ）和天冬氨酸（Ｄ）。ＥＲＦ类转录因子与ＥＲＥ顺式元件（含核心序列 ＡＧＣＣＧＣＣ的
ＧＣＣｂｏｘ）特异结合，其中位于ＧＣＣｂｏｘ中的第２个和第５个Ｇ和第７个Ｃ对ＥＲＦ蛋白的识别有重要作用。
ＤＲＥＢ亚族的ＤＲＥＢ类转录因子的ＡＰ２结合域中第１４和１９位分别为缬氨酸（Ｖ）和谷氨酸（Ｅ）。在干旱、
高盐、低温下，ＤＲＥＢ可以特异性地结合脱水应答元件ＤＲＥ／ＣＲＴ，其核心序列为ＡＣＣＧＡＣ或ＧＣＣＧＡＣ。
图２ 犃犘２／犈犚犈犅犘转录因子结构示意图
犉犻犵．２ 犛狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犃犘２／犈犚犈犅犘狋狉犪狀狊犮狉犻狆狋犻狅狀犳犪犮狋狅狉
１．２．１ ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ类转录因子
图３ 犇犚犈、犆狉犲狆犲犪狋和犔犜犚犈元件的核心序列
犉犻犵．３ 犆狅狀狊犲狀狊狌狊狊犲狇狌犲狀犮犲狅犳犇犚犈，犆狉犲狆犲犪狋犪狀犱犔犜犚犈
１）ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ基因的分离与鉴定
拟南芥冷诱导基因早期研究的目标之一是鉴定启
动子中的特异顺式作用调控序列。ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉ
ｎｏｚａｋｉ和Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ［１５］从狉犱２９犃基因的启动子中鉴定
出一个９ｂｐ（ＴＡＣＣＧＡＣＡＴ）的ＤＮＡ调控元件ＤＲＥ
（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ）。同年，从犮狅狉１５犪
基因的启动子中又鉴定出另一调控元件ＣＲＴ（Ｃｒｅ
ｐｅａｔ，ＴＧＧＣＣＧＡＣ）［１６］。这２个元件均含有ＣＣＧＡＣ
核心序列，即ＬＴＲＥ（ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅ
ｍｅｎｔ）元件［１７］（图３）。随后证明，ＣＲＴ／ＤＲＥ或其核心序列普遍存在于冷诱导和脱水诱导基因的启动子中，为这
类基因的冷诱导和脱水诱导表达所必需［１８２１］。由此推测，在含ＣＲＴ／ＤＲＥ元件的冷诱导和脱水诱导基因表达过
程中，很可能有调控蛋白的参与，因而鉴定这种调控蛋白变得十分必要。Ｓｔｏｃｋｉｎｇｅｒ等［２０］采用酵母单杂交（ｙｅａｓｔ
ｏｎｅｈｙｂｒｉｄ）方法从拟南芥中分离出一个ｃＤＮＡ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号ＡＴＵ７７３７８），其编码产物能与ＣＲＴ／ＤＲＥ特异
结合，且在酵母系统中可激活含有ＣＲＴ／ＤＲＥ作为上游激活子序列的报告基因的转录。所以，此蛋白具有转录
激活因子的作用，被命名为ＣＲＴ／ＤＲＥ结合因子（ＣＲＴ／ＤＲＥｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ）犆犅犉１。Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交结果表明，
犆犅犉１是一个单拷贝或低拷贝数基因。以包含犆犅犉１编码区的片段作为探针，从拟南芥文库中又筛选获得犆犅犉２
（登录号ＡＦ０７４６０１，ＡＦ０６２９２４）和犆犅犉３（登录号ＡＦ０７４６０２，ＡＦ０６２９２５）基因［２２，２３］。与此同时，在独立进行的另
一研究中，Ｌｉｕ等［２４］鉴定出５种ＤＲＥ结合蛋白，其中犇犚犈犅１犃、犇犚犈犅１犅和犇犚犈犅１犆分别对应于犆犅犉３、犆犅犉１
和犆犅犉２。３个犆犅犉基因构成一个小基因家族，以犆犅犉１犆犅犉３犆犅犉２的顺序正向重复排列于拟南芥染色体ＩＶ
短臂的７２．８ｃＭ处，相互之间连锁，并与分子标记ｍ６００和ＰＧ１１紧密连锁［２２，２３，２５］（图４）。犆犅犉３位于犆犅犉１下
游３ｋｂ处，犆犅犉２位于犆犅犉１下游７ｋｂ处。在３个犆犅犉基因的可读框中都没有内含子，犆犅犉１包含６４２个核苷
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
酸，犆犅犉２和犆犅犉３各含有６５１个核苷酸。３个可读框
图４ 犆犅犉基因和犆犗犚基因在拟南芥染色体中的位置
（单位犝狀犻狋：犮犕，引自犌犻犾犿狅狌狉等［２２］）
犉犻犵．４ 犘犺狔狊犻犮犪犾犪狉狉犪狀犵犲犿犲狀狋犪狀犱犿犪狆狆狅狊犻狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲
犆犅犉犵犲狀犲狊犪狀犱犆犚犜／犇犚犈犮狅狀狋犪犻狀犻狀犵犆犗犚犵犲狀犲狊
狅狀犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲狊狅犳犃．狋犺犪犾犻犪狀犪
图５ 犆犅犉基因家族的同源性（引自犎犪犪犽犲等［２７］）
犉犻犵．５ 犘犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狋狉犲犲狊犺狅狑犻狀犵狋犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊
犫犲狋狑犲犲狀犆犅犉１３犪狀犱犆犅犉４
分支上的数字表示自引导值Ｂｏｏｔｓｔｒａｐｖａｌｕｅｓａｒｅｓｈｏｗｎｏｎｂｒａｎｃｈｅｓ
的核苷酸高度同源，其中犆犅犉１与犆犅犉２之间８１％相
似，犆犅犉１与犆犅犉３之间８４％相似，犆犅犉２与犆犅犉３之
间８４％完全一致。此外，３个犆犅犉基因的５′区域也有
中等程度的相似性。３个犆犅犉转录激活因子之间氨
基酸序列的同源性均在８５％以上［２２，２４，２６］（图５）。核苷
酸和氨基酸序列高度同源、在染色体上紧密连锁以及
转录方向相同等事实表明，３个犆犅犉基因具有共同的
起缘，可能是一个祖先基因连续重复２次后，通过突变
或群体中的选择演变而成［２２，２３］。
Ｈａａｋｅ等［２７］于２００２年从拟南芥中克隆了一个与
犇犚犈犅１犃Ｃ／犆犅犉１３氨基酸序列同源性很高的转录
因子犆犅犉４。该转录因子与上述３个受冷胁迫诱导、
ＡＢＡ非依赖途径的犆犅犉转录因子不同，它受干旱胁
迫诱导表达，且参与 ＡＢＡ依赖途径的信号转导通路
（图６）。犆犅犉４与犆犅犉１３表现出的特性完全不同，可
能是基因复制和启动子重排选择产生了不同的犆犅犉
座位，它们具有相似的蛋白功能，但不同的调控元件，
在相关的环境条件下产生应答反应［２７］。
拟南芥基因组测序完成后，经序列同源性比较又
发现了２个基因编码新的犆犅犉转录因子，从而克隆了
犆犅犉５、犆犅犉６［１０］。虽然犆犅犉５、犆犅犉６与犆犅犉１４同样
具有很高的同源性，但它们却是不受低温诱导和调控
的［２８］。
此后，越来越多的植物中的ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因被
克隆出来［４，２９３８］（表１）。
２）ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ转录因子的结构特征
对ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ类转录因子的结构分析发现，它
们除了具有一个由５８～６０个氨基酸残基组成的典型
的ＡＰ２／ＥＲＦＤＮＡ结合结构域外，在这个区域的上游
含有一个保守的核定位信号区（ＮＬＳ）：ＰＫＫ／ＲＰ
ＡＧＲＸＫＦＸＥＴＲＨＰ，在 ＡＰ２／ＥＲＦ结构域的下游含有 ＤＳＡＷ／Ｒ 的保守氨基酸序列。这２个序列被称为
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ类转录因子的特征序列（ｓｉｇｎａｔｕｒｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ）。这些特征序列只特异性地存在于冷诱导的
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ类转录因子中，在与干旱、高盐诱导相关的ＤＲＥＢ２类转录因子中则不存在。另外，在ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ
类转录因子的羧基端富含酸性氨基酸，被认为是此类转录因子的转录激活区域［８，３９］（图７）。
３）ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ转录因子的调控
Ｃｈｉｎｎｕｓａｍｙ等［４０］通过对拟南芥ｉｃｅ１突变体的研究分离得到了一个转录因子犐犆犈１（ｉｎｄｕｃｅｒｏｆ犆犅犉ｅｘｐｒｅｓ
ｓｉｏｎ１）基因。通过将犆犅犉３的启动子与犔犝犆基因构成的嵌合基因转化拟南芥，获得突变体库，并筛选在冷处理
条件下荧光强度发生改变的突变体。他们得到一个ｉｃｅ１突变体，基因的突变几乎完全阻断了低温对于犆犅犉３表
达的诱导作用。同时ｉｃｅ１突变体对低温胁迫较野生型植株更敏感。体外凝胶滞留实验证明犐犆犈１蛋白特异地与
位于犆犅犉３基因启动子区的ＭＹＣ元件结合，证实了犐犆犈１特异性地增强犆犅犉３的表达，但对犆犅犉其他家族成员
（犆犅犉１和犆犅犉２）无影响；超表达犐犆犈１提高了转基因拟南芥的抗寒性［４０］。这些结果表明，犆犅犉家族各成员的表
达可能存在不同的调控机制，并且犐犆犈１可能是犆犅犉３转录因子的正调控子，在冷胁迫反应中具有重要的作用。
５２２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
图６ 拟南芥中冷和干旱胁迫诱导的基因表达调控简单模式图（引自犎犪犪犽犲等［２７］）
犉犻犵．６ 犛犻犿狆犾犻犳犻犲犱犿狅犱犲犾犳狅狉狋犺犲狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狅犳犮狅犾犱犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犻狏犲犵犲狀犲犲狓狆狉犲狊狊犻狅狀
表１ 部分已克隆的犇犚犈犅基因以及不同逆境胁迫条件下基因的转录反应
犜犪犫犾犲１ 犇犚犈犅犵犲狀犲狊犻狊狅犾犪狋犲犱犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉狋狉犪狀狊犮狉犻狆狋狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狏犪狉犻狅狌狊犪犫犻狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＤＲＥＢ类型和登录号
ＤＲＥＢｔｙｐｅａｎｄａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒ
胁迫表达Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｓｔｒｅｓｓ
冷Ｃｏｌｄ 旱Ｄｒｏｕｇｈｔ 盐Ｓａｌｔ 脱落酸ＡＢＡ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犆犅犉１：Ｕ７７３７８ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ － 否Ｎｏ ［２２］
犆犅犉２：ＡＦ０７４６０１ 是Ｙｅｓ － － －
犆犅犉３：ＡＦ０７４６０２ 是Ｙｅｓ － － －
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犇犚犈犅１犃：ＡＢ００７７８７ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ 否Ｎｏ 否Ｎｏ ［２４］
犇犚犈犅２犃：ＡＢ００７７９０ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犆犅犉１：Ｕ７７３７８ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ － 否Ｎｏ ［２３］
犆犅犉２：ＡＦ０６２９２４ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ － 否Ｎｏ
犆犅犉３：ＡＦ０６２９２５ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ － 否Ｎｏ
油菜犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊 犆犅犉ｌｉｋｅ：ＡＦ３７０７３３，ＡＦ３７０７３４ 是Ｙｅｓ － － － ［８］
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 犆犅犉ｌｉｋｅ：ＡＦ３７６１３６ 是Ｙｅｓ － － －
黑麦犛犲犮犪犾犲犮犲狉犲犪犾犲 犆犅犉ｌｉｋｅ：ＡＦ３７０７２８，ＡＦ３７０７２９，ＡＦ３７０７３０ 是Ｙｅｓ － － －
番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 犆犅犉ｌｉｋｅ：ＡＹ０３４４７３ 是Ｙｅｓ － － －
烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 犜狊犻１：ＡＦ０５８８２７ － － 是Ｙｅｓ － ［３１］
大麦犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲 犆犅犉３：ＡＦ２３９６１６ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ － 否Ｎｏ ［３２］
犆犅犉１：ＡＦ２９８２３０ － － － －
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犆犅犉４：ＡＢ０１５４７８ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ － 是Ｙｅｓ ［２７］
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 犇犚犈犅１犃：ＡＦ３００９７０ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ ［３３］
犇犚犈犅１犅：ＡＦ３００９７２ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ 否Ｎｏ 否Ｎｏ
犇犚犈犅１犆：ＡＰ００１１６８
犇犚犈犅１犇：ＡＢ０２３４８２ 否Ｎｏ 否Ｎｏ 否Ｎｏ 否Ｎｏ
犇犚犈犅２犃：ＡＦ３００９７１ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ
小麦犜．犪犲狊狋犻狏狌犿 犇犚犈犅２：ＡＦ３０３３７６ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ ［３４］
榆钱菠菜犃狋狉犻狆犾犲狓犺狅狉狋犲狀狊犻狊 犇犚犈犅１：ＡＦ２７４０３３ － － 是Ｙｅｓ － ［３５］
辣椒犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿 犇犚犈犅１：ＡＹ４９６１５５ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ ［３６］
小麦犜．犪犲狊狋犻狏狌犿 犆犅犉２１：ＡＢ１７８１６６ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ － 否Ｎｏ ［３７］
犆犅犉２２：ＡＢ１７８１６７ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ － 否Ｎｏ
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 犇犚犈犅犪：ＡＹ５４２８８６ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ ［３８］
犇犚犈犅犫：ＡＹ２９６６５１ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 否Ｎｏ
犇犚犈犅犮：ＡＹ２４４７６０ 否Ｎｏ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ 是Ｙｅｓ
犆犅犉１：犇犚犈犅１犅，犆犅犉２：犇犚犈犅１犆，犆犅犉３：犇犚犈犅１犃；：组成型表达Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；－：未研究Ｎｏｔｓｔｕｄｉｅｄ．
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
图７ 犇犚犈犅１／犆犅犉转录因子的结构示意图
犉犻犵．７ 犛狋狉狌犮狋狌狉犪犾狅狉犵犪狀犻狕犪狋犻狅狀狅犳犇犚犈犅１／犆犅犉
通过对犆犅犉２基因启动子详尽的分析，鉴定了多
图８ 低温胁迫信号转导模式图（引自犆犺犻狀狀狌狊犪犿狔等［４１］）
犉犻犵．８ 犛犻犿狆犾犻犳犻犲犱犿狅犱犲犾犳狅狉狋犺犲狊犻犵狀犪犾狋狉犪狀狊犱狌犮狋犻狅狀
狅犳犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
个参与冷诱导表达的保守区。其中一个ＩＣＥｒ１元件
含有一个ＣＡＮＮＴＧ序列，这个序列是ｂＨＬＨ转录因
子的结合位点。同源性分析发现这些保守区在
犆犅犉１３的启动子区是保守的，因此推测犆犅犉１和
犆犅犉２基因可能也是受到其他类犐犆犈１的ｂＨＬＨ转录
因子的调节［１４］。犐犆犈１基因在拟南芥中组成型表达，
但要激活犆犅犉３基因的表达需要低温处理，说明犐犆犈１
对目的基因的调节需要低温条件对犐犆犈１进行转录后
或者翻译后的修饰，如图８所示［４１］。
Ｉｓｈｉｔａｎｉ等［４２］和 Ｌｅｅ等［４３］的研究结 果 发 现，
犎犗犛１基因（ｈｉｇｈｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｌｙｒｅｓｐｏｎ
ｓｉｖｅｇｅｎｅｓ）的突变体（ｈｏｓ１）在低温诱导条件下能够增
强犆犅犉２和犆犅犉３的转录以及下游狉犱２９犃、犮狅狉４７和
犮狅狉１５等基因的表达。这一结果表明，犎犗犛１可能是
犆犅犉２和犆犅犉３的负调控子。
Ｎｏｖｉｌｏ等［４４］应用反向遗传学的方法获得了一个
ｃｂｆ２突变体，该突变体中犆犅犉２基因的表达被阻断。
结果，ｃｂｆ２突变体比野生型植株在冷适应前后都表现
出更强的抗寒、干旱和高盐的能力，并且这些抗性是与
ｃｂｆ２突变体内的犆犅犉１和犆犅犉３的持续超表达相关
的。Ｎｏｖｉｌｏ等［４４］还证实了犆犅犉１和犆犅犉３的表达要
先于犆犅犉２的表达。这些结果表明，犆犅犉２可能是犆犅犉１和犆犅犉３表达的负调控子，并且它们的表达在冷胁迫反
应中是紧密相关。
１．２．２ 犇犚犈犅２类转录因子 犇犚犈犅２类转录因子也有一个保守的ＥＲＦ／ＡＰ２ＤＮＡ结合结构域，并识别ＤＲＥ
序列。在拟南芥的整个基因组序列中还有６个基因与犇犚犈犅２类转录因子基因同源性很高，但只有犇犚犈犅２犃和
犇犚犈犅２犅受干旱和高盐诱导表达［４５］。这表明，犇犚犈犅２犃和犇犚犈犅２犅是在干旱和高盐胁迫条件下参与信号转导
的重要的转录因子。但超表达犇犚犈犅２犃的转基因植株既不表现出生长迟滞，也不表现胁迫抗性的提高，这可能
是犇犚犈犅２犃转录因子需要翻译后的修饰，如磷酸化作用［２４］，但具体的激活机制尚不清楚（图８）。
Ｓａｋｕｍａ等［４５］对拟南芥的犇犚犈犅２犃基因的功能进行分析，通过对犇犚犈犅２犃基因的Ｃ末端转录调控区进行
一系列的删减实验，发现犇犚犈犅２犃的Ｃ末端是一个转录激活区，而位于该转录激活区中间的ａａ１３６～ａａ１６５区域
可能负调控犇犚犈犅２犃的转录活性，删除该区域，犇犚犈犅２犃的转录活性提高；通过对转基因植株下游基因的表达
７２２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
分析，结果表明，删除ａａ１３６～ａａ１６５区域的犇犚犈犅２犃超表达，激活了下游许多干旱诱导的基因表达，提高了转基
因植株的抗旱性。干旱或高盐（２５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）处理拟南芥，在１０ｍｉｎ内，犇犚犈犅２犃和犇犚犈犅２犅基因被快速
强烈诱导［２４］；玉米（犣犲犪犿犪狔狊）犣犿犇犚犈犅２犃基因则主要受到高盐胁迫的诱导［４６］；大麦（犎．狏狌犾犵犪狉犲）犎狏犇犚犉１基
因除了受到干旱和高盐的诱导以外，对外源 ＡＢＡ 也有响应［４７］。这些结果表明，同 ＡＢＡ 参与了调节部分
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ基因一样［２７］，ＡＢＡ可能也参与了对部分ＤＲＥＢ２基因的表达调控。
相对于很多因子被鉴定为参与对ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ类转录因子基因的调控，对于ＤＲＥＢ２类转录因子基因的调
控了解很有限。Ｘｉｏｎｇ和Ｙａｎｇ［４８］在对ｈｏｓ５突变体进行分析时，鉴定了 ＨＯＳ５是渗透胁迫基因表达的负调控
子。在渗透胁迫条件下，ＲＤ２９Ａ、ＫＩＮ１、ＣＯＲ１５、ＣＯＲ４７、ＲＤ２２、ＲＡＢ１８基因在ｈｏｓ５突变体中的表达水平都较野
生型植株高。推测，ＨＯＳ５很可能是转录因子ＤＲＥＢ２上游的一个负调控子，其作用的分子机制也还有待于进一
步的研究。
１．２．３ 超表达ＤＲＥＢ／ＣＢＦ转录因子与植物的抗逆性 许多研究结果表明，超表达ＤＲＥＢ／ＣＢＦ可提高拟南芥
对冷、干旱和高盐胁迫的耐受能力［８，２４，４９］。组成型表达ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ基因可以在没有冷胁迫的情况下诱导犆犗犚
基因表达，提高了转基因植株的抗寒性；超表达犆犅犉１基因的转基因拟南芥比野生型植株的电解质渗漏率低，抗
寒性强［４９］，这第一次向人们展示了通过一个单基因（ＤＲＥＢ／ＣＢＦ转录因子基因）可在改良植物复杂的抗逆反应
中起到关键的作用。对超表达犆犅犉３基因的拟南芥进行冷适应实验，结果表明经过冷适应的转基因植株体内比
野生型和没有经过冷适应的转基因植株在生物化学方面发生了许多变化，积累了更多的代谢保护物（可溶性糖类
和脯氨酸），且抗寒性强［５０，５１］。超表达犆犅犉４转录因子的拟南芥，激活了启动子区域中含有ＣＲＴ／ＤＲＥ元件的下
游基因的表达，提高了转基因植株的抗寒性和抗旱性［２７］。这与认为ＤＲＥ信号转导途径是ＡＢＡ非依赖途径的结
果不同。这表明，植物在干旱、高盐和低温胁迫应答反应中存在着复杂的信号转导途径，这些途径与ＡＢＡ信号
转导途径不是独立的，并且各种胁迫信号转导通路之间，包括ＡＢＡ非依赖途径和ＡＢＡ依赖途径，也不是完全独
立的，它们通过某些共同的成员联系在一起，构成了一个复杂的信号转导网络（图６）。表２显示了超表达ＤＲＥＢ
基因的转基因植物对胁迫的反应［４］。
表２ 超表达犇犚犈犅／犆犅犉基因的转基因植物对胁迫的反应
犜犪犫犾犲２ 犛狋狉犲狊狊狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳狋狉犪狀狊犵犲狀犻犮狆犾犪狀狋狊狅狏犲狉犲狓狆狉犲狊狊犻狀犵犇犚犈犅狊
基因Ｇｅｎｅ 转基因植物Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ 转基因植物表现Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ 参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
犃狋犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［４９］
犃狋犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［２４］
犃狋犇犚犈犅２犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 －
犃狋犆犅犉３ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［５０］
犃狋犆犅犉１ 油菜犅．狀犪狆狌狊 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［８］
犜狊犻犾１ 烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 耐渗透胁迫Ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［３１］
犃狋犆犅犉４ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［２７］
犃狋犆犅犉１ 番茄犔．犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［５２］
犗狊犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐盐Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［３３］
犗狊犇犚犈犅２犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 －
犜犪犇犚犈犅１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 － ［３４］
水稻犗．狊犪狋犻狏犪 －
犃犺犇犚犈犅１ 烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐盐Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［３５］
犃狋犇犚犈犅１犃 烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ、耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［５３］
犅犖犆犅犉５，犅犖犆犅犉１７ 油菜犅．狀犪狆狌狊 耐寒Ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［５４］
犃狋犇犚犈犅２犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 耐旱Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｔｏｌｅｒａｎｃｅ ［４５］
－：未研究耐逆性 Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｎｏｔｓｔｕｄｉｅｄｆｏｒｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
表３ 草坪草和牧草中分离的犇犚犈犅／犆犅犉基因
犜犪犫犾犲３ 犇犚犈犅／犆犅犉犵犲狀犲狊犻狊狅犾犪狋犲犱犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狌狉犳犪狀犱犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
植物种名Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ 基因名Ｇｅｎｅｎａｍｅ ＧｅｎＢａｎｋ登录号Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒ 参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 犇犚犈犅１ ＡＹ４２３７１３ ［３９］
（犛犮犺犲犱狅狀狅狉狌狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲狌狊） 犇犚犈犅１ ＡＪ６３４００１ ［５８］
犇犚犈犅１犃 ＡＪ７１７３９９
犇犚犈犅２ ＡＹ４３６６３９
犇犚犈犅２犾 ＡＪ７８６３９９，ＡＪ７８６４００
草甸羊茅犉．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 犆犅犉６ ＤＱ９９６０１２
狗牙根犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀 犇犚犈犅１ ＡＹ４６２１１７ ［５９］
犇犚犈犅２ ＡＹ４６２１１８ ［５９］
结缕草犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪 犇犚犈犅１ ＧＱ８４８０９６，ＧＱ８６４０１３，ＧＱ８６８７１１
野牛草犅狌犮犺犾狅ё犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊 犇犚犈犅２ ＥＦ５１２４６０ ［６０］
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 犇犚犈犅２ ＡＹ５５３３３１ ［６１］
多年生黑麦草犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲 犆犅犉３ ＡＹ９６０８３１ ［６２］
犆犅犉３ ＥＦ０３２４８５，ＥＦ０３２４８６ ［６３］
犆犅犉犐犪 ＡＢ２５８３９２ ［６４］
犆犅犉犐犫 ＡＢ２５８３９３ ［６４］
犆犅犉犐犐 ＡＢ２５８３９４ ［６４］
犆犅犉犐犐犐犪 ＡＢ２５８３９５ ［６４］
犆犅犉犐犐犐犫 ＡＢ２５８３９６ ［６４］
犆犅犉犐犐犐犮 ＡＢ２５８３９７ ［６４］
犆犅犉犐犞犪 ＡＢ２５８３９８ ［６４］
犆犅犉犐犞犫 ＡＢ２５８３９９ ［６４］
犆犅犉犞犪 ＡＢ２５８４００ ［６４］
犆犅犉犞犫 ＡＢ２５８４０１ ［６４］
短芒大麦犎．犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿 犇犚犈犅１ ＤＱ２５００２７ ［６５］
黑麦犛．犮犲狉犲犪犾犲 犇犚犈犅 ＡＹ３１１４８３
燕麦犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪 犆犅犉１ ＡＭ０７１４０６ ［６６］
犆犅犉２ ＡＭ０７１４０７ ［６６］
犆犅犉４ ＡＭ０７１４０９ ［６６］
犇犚犈犅２ ＥＦ６７２１０１
珍珠粟犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿 犇犚犈犅２犃 ＡＹ８２９４３９ ［４］
犇犚犈犅２犃 ＤＱ２２７６９７ ［６７］
野大豆犌．狊狅犼犪 犇犚犈犅１ ＡＹ６４２５９６，ＡＹ８０２７７９
紫花苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 犇犚犈犅１ ＥＵ２３３７８２ ［６８］
黄花苜蓿犕．犳犪犾犮犪狋犪 犇犚犈犅１ ＥＦ６５４１１１ ［６８］
犇犚犈犅１狊 ＥＵ２３３７８１ ［６８］
杂花苜蓿犕．狏犪狉犻犪 犇犚犈犅１ ＧＵ０７３２８６
东方山羊豆犌犪犾犲犵犪狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊 犇犚犈犅 ＦＪ２２３５６６
藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 犆犅犉１ ＦＪ４１６３６９
霸王犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿 犆犅犉 ［６９］
二色补血草犔犻犿狅狀犻狌犿犫犻犮狅犾狅狉 犇犚犈犅 ＦＪ８７２５５８ ［７０］
９２２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
表４ 转犇犚犈犅／犆犅犉基因的草坪草和牧草
犜犪犫犾犲４ 犇犚犈犅／犆犅犉犵犲狀犲狊犻狀狋狉犪狀狊犵犲狀犻犮犲狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵狅犳狋狌狉犳犪狀犱犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
转化受体Ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ 转基因名Ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ 基因来源Ｇｅｎｅｏｒｉｇｉｎ 转化方法Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ 参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
高羊茅犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［７１］
犆犅犉３ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７２］
犆犅犉４ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７２，７３］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７４］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［７５］
多年生黑麦草犔．狆犲狉犲狀狀犲 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７６］
犆犅犉１ 小麦犜．犪犲狊狋犻狏狌犿 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７７］
犆犅犉１ 小麦犜．犪犲狊狋犻狏狌犿 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［７８］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ、农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［７９］
犇犚犈犅１犅 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［８０］
犇犚犈犅１犅 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［７８］
多花黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８１］
杂交狼尾草犘．狆狌狉犲狌犿 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８２］
结缕草犣．犼犪狆狅狀犻犮犪 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８３］
犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ、农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８４］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［８５］
中华结缕草犣．狊犻狀犻犮犪 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［７６］
犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８６］
匍匐剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［８７］
草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 犇犚犈犅 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［８８］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［８９，９０］
百喜草犘犪狊狆犪犾狌犿狀犪狋犪狋狌犿 犇犚犈犅１犃 野大麦犎．狊狆狅狀狋犪狀犲狌犿 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［９１］
紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９２］
犇犚犈犅１ 大豆犌．犿犪狓 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９３］
犇犚犈犅１ 黄花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［６８］
犇犚犈犅１犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌 犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿、花粉
管通道Ｐｏｌｅｎｔｕｂｅｐａｔｈｗａｙ
［９４］
犇犚犈犅１犆 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９５］
犇犚犈犅２ 野牛草犅．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９６］
犇犚犈犅２犃 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９７，９８］
百脉根犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊 犆犅犉１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［９９］
柱花草犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊 犆犅犉３ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 农杆菌犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿 ［１００，１０１］
冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 犆犅犉４ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 基因枪Ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ［１０２，１０３］
然而超表达ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因可能引起部分植物种的转基因植株矮化、生产力下降等不良性状，但可以通过
逆境诱导型启动子（狉犱２９犃启动子）对转化载体进行改造，不仅可以增强转基因植株对逆境的抵抗力，而且其生长
和野生型植株没有明显差别［２４，４９，５１］。这一发现无疑为利用这类转录因子提高植物对非生物胁迫的抗性提供了一
个新的方法和思路。
通过Ｎｏｒｔｈｅｒｎ杂交、Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ和生物信息学方法对ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子所调节的下游基因进行了分
析［２４，４９，５５５７］。迄今为止，通过该方法在拟南芥中鉴定了至少４０个基因受到犇犚犈犅１犃／犆犅犉３的正调控。这些基
因的产物包括胚胎发育晚期丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）、转录调控因子、磷脂酶Ｃ、ＲＮＡ结合蛋白、糖转运蛋白、碳水
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
化合物代谢相关蛋白、冷诱导蛋白、渗透保护生物合成蛋白、蛋白酶抑制子等。这些ＤＲＥＢ／ＣＢＦ调控的下游基
因在保护细胞免受低温、干旱和高盐等胁迫伤害中起到了重要的作用。
２ 转ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因在草坪草和牧草抗逆品种改良中的应用
２．１ 草坪草与牧草ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因的克隆
作为植物抗逆信号转导途径中发挥关键作用的表达调控基因，ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子业已成为当前的研究
热点。越来越多的新基因被从各种草类植物中分离、克隆出来。表３列出了目前在ＧｅｎＢａｎｋ中登录的所有草坪
草和牧草ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因家族成员。
２．２ 草坪草及牧草转ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因研究
自第１例转基因烟草问世以来，植物转基因研究和应用发展迅速。利用基因工程技术将外源基因导入特定
的草坪草或牧草，获得改良的转基因新品种，已经成为草坪草与牧草育种的前沿研究。
鉴于转ＤＲＥＢ／ＣＢＦ基因可同时增强植物对低温、干旱和高盐等逆境的抗性，使得转基因植株的抗逆性要比
其他单一功能基因的转化高得多，许多研究者已经将该类基因转化到各种草坪草及牧草之中，并成功获得了综合
抗性增强的转基因植株（表４）。
２．３ 问题与展望
虽然目前草类植物的基因转化已经取得了较丰硕的成果，但纵观草坪草与牧草的转基因研究有以下几个特
点：１）在研究材料上，以冷季型草种居多，相关的研究报道也比较多；而暖季型草种的转基因研究以结缕草为
主，在狗牙根上也开始报道，其原因可能是冷季型草的组织培养和植株再生体系比较易于建立，而暖季型草的比
较困难。２）转化方法单一，以基因枪直接导入ＤＮＡ法为主，但２０００年以来，农杆菌介导转化法开始广泛应用于
各种草的转基因研究中。３）在筛选基因上以潮霉素磷酸转移酶基因（犺狆犺）和膦丝霉素乙酰转移酶基因（犫犪狉）为
主，极少数用新霉素磷酸转移酶基因（狀狆狋犐犐），因为禾本科植物培养细胞对卡那霉素具有天然抗性［１０４］。
草坪草和牧草转基因研究中的主要问题是高效组织培养体系的建立比较困难，转化效率低。胚性愈伤组织
是草类植物遗传转化广泛应用的起始材料，而一些暖季型草种很难得到较好的胚性愈伤组织，再生植株频率低，
还有些品种似乎很难获得再生植株，从而限制了ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子在草坪草和牧草抗逆基因工程中的应
用。近几年来，虽然农杆菌介导转化法已经成功地应用于部分草种的育种研究，但是转化效率仍偏低，高频再生
体系与适宜转化方法及转化条件的研究和完善还有待进一步探索。此外，草坪草和牧草功能基因的分离及转化
尚处于起步阶段，所应用的目的基因很少来自草自身的基因组。今后除应加强转基因本身的研究外，还应加快草
种新基因分离、克隆和鉴定方面的研究，给转基因提供更多有重要应用价值的目的基因。特别是现阶段我国可供
利用的拥有自主知识产权的基因还不多，以ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子为例，用于转化的基因绝大部分都来源于国
外早已报道过的拟南芥（表４）。这方面还需要与分子生物学科技工作者协作攻关［１０５］。
参考文献：
［１］ 郑轶琦，刘建秀．草坪草分子遗传图谱的构建与应用研究进展［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：１５５１６２．
［２］ 刘艳香，董宽虎．转录因子ＣＢＦ及其抗寒作用机制［Ｊ］．草业科学，２００９，２５（５）：８６９４．
［３］ ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭＦ．Ｓｏｗｈａｔ’ｓｎｅｗｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｐｌａｎｔｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ？Ｌｏｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２５：８９９３．
［４］ ＡｇａｒｗａｌＰＫ，ＡｇａｒｗａｌＰ，ＲｅｄｄｙＭＫ，犲狋犪犾．ＲｏｌｅｏｆＤＲＥＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎａｂｉｏｔｉｃａｎｄｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２００６，２５：１２６３１２７４．
［５］ 郭海林，高雅丹，薛丹丹，等．结缕草属植物抗寒性的遗传分析［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：５３５８．
［６］ ＹａｎｇＴＷ，ＺｈａｎｇＬＪ，ＺｈａｎｇＴＧ，犲狋犪犾．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｎｅｔｗｏｒｋｏｆｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６９：９８７９９５．
［７］ ＯｋａｍｕｒｏＪＫ，ＣａｓｔｅｒＢ，ＶｉｌａｒｒｏｅｌＲ，犲狋犪犾．ＴｈｅＡＰ２ｄｏｍａｉｎｏｆＡＰＥＴＡＬＡ２ｄｅｆｉｎｅｓａｌａｒｇｅｎｅｗｆａｍｉｌｙｏｆＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏ
ｔｅｉｎｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵＳＡ，１９９７，９４：７０７６７０８１．
［８］ ＪａｇｌｏＫＲ，ＫｌｅｆｆＳ，ＡｍｕｎｄｓｅｎＫＬ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊Ｃｒｅｐｅａｔ／Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙａｒｅｃｏｎｓｅｒｖｅｄｉｎ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊ａｎｄｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２７：９１０
１３２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
９１７．
［９］ ＧｏｆｆＳＡ，ＣｏｎｅＫＣ，ＣｈａｎｄｌｅｒＶＬ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｅｎｃｏｄｅｄｂｙｔｈｅｍａｉｚｅＢｇｅｎｅ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒａｄｉｒｅｃｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｃｌａｓｓｅｓｏｆｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９９２，６：８６４８７５．
［１０］ ＳａｋｕｍａＹ，ＬｉｕＱ，ＤｕｂｏｕｚｅｔＪＧ，犲狋犪犾．ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅＥＲＦ／ＡＰ２ｄｏｍａｉｎｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＤＲＥＢｓ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｌｄｉｎｄｕｃｉｂｌｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉ
ｃａｔｉｏｎｓ，２００２，２９０：９９８１００９．
［１１］ ＲｉｅｃｈｍａｎｎＪＬ，ＭｅｙｅｒｏｗｉｔｚＥＭ．ＴｈｅＡＰ２／ＥＲＥＢＰｆａｍｉｌｙｏｆｐｌａｎｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，
３７９：６３３６４６．
［１２］ ＣｈａｔｔｏｐａｄｈｙａｙＳ，ＡｎｇＬＨ，ＰｕｅｎｔｅＰ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｂＺＩＰｐｒｏｔｅｉｎＨＹ５ｄｉｒｅｃｔｌｙｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｐｒｏｍｏｔ
ｅｒｓｉｎｍｅｄｉａｔｉｎｇｌｉｇｈｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９８，１０：６７３６８４．
［１３］ ＫａｇａｙａＹ，ＯｈｍｉｙａＫ，ＨａｔｔｏｒｉＴ．ＲＡＶ１，ａｎｏｖｅｌＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ｂｉｎｄｓｔｏｂｉｐａｒｔｉｔｅｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈｔｗｏ
ｄｉｓｔｉｎｃｔＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎｓｕｎｉｑｕｅｌｙｆｏｕｎｄｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，２７：４７０４７８．
［１４］ ＲｉｅｃｈｍａｎｎＪＬ，ＨｅａｒｄＪ，ＭａｒｔｉｎＧ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ：Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓａｍｏｎｇｅｕ
ｋａｒｙｏｔｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２９０：２１０５２１１０．
［１５］ ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．Ａｎｏｖｅｌｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｉｎａｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｇｅｎｅｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｏｒｈｉｇｈｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９４，６：２５１２６４．
［１６］ ＢａｋｅｒＳＳ，ＷｉｌｈｅｌｍＫＳ，ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭＦ．Ｔｈｅ５’ｒｅｇｉｏｎｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｃｏｒ１５ａｈａｓｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓｔｈａｔｃｏｎｆｅｒ
ｃｏｌｄ，ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄＡＢＡｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９４，２４：７０１７１３．
［１７］ ＪｉａｎｇＣ，ＩｕＢ，ＳｉｎｇｈＪ．ＲｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆａＣＣＧＡＣｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｃｏｌｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅＢＮ１１５ｇｅｎｅｆｒｏｍｗｉｎｔｅｒ犅狉犪狊狊犻
犮犪狀犪狆狌狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９６，３０：６７９６８４．
［１８］ ＩｗａｓａｋｉＴ，ＫｉｙｏｓｕｅＴ，ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｉｂｉｅｒｄ１７（ｃｏｒ４７）ｇｅｎｅａｎｄｉｔｓｐｒｏｍｏｔｅｒｒｅｇｉｏｎ
ｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１５：１２８７．
［１９］ ＯｕｅｌｅｔＦ，ＶａｚｑｕｅｚＴｅｌｏＡ，ＳａｒｈａｎＦ．Ｔｈｅｗｈｅａｔｗｃｓ１２０ｐｒｏｍｏｔｅｒｉｓｃｏｌｄｉｎｄｕｃｉｂｌｅｉｎｂｏｔｈｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓａｎｄｄｉｃｏｔｙｌｅ
ｄｏｎｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，１９９８，４２３：３２４３２８．
［２０］ ＳｔｏｃｋｉｎｇｅｒＥＪ，ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭＦ．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ＣＢＦ１ｅｎｃｏｄｅｓａｎＡＰ２ｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｔｈａｔｂｉｎｄｓｔｏｔｈｅＣｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ，ａｃｉｓａｃｔｉｎｇＤＮＡｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｔｈａｔｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵＳＡ，１９９７，９４：１０３５１０４０．
［２１］ ＷａｎｇＨ，ＤａｔｌａＲ，ＧｅｏｒｇｅｓＦ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｍｏｔｅｒｓｆｒｏｍｋｉｎ１ａｎｄｃｏｒ６．６，ｔｗｏｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｇｅｎｅｓ：Ｔｒａｎ
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＡＢＡ，ｏｓｍｏｔｉｃｕｍａｎｄｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕ
ｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９５，２８：６０５６１７．
［２２］ ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＺａｒｋａＤＧ，ＳｔｏｃｋｉｎｇｅｒＥＪ，犲狋犪犾．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦｆａｍｉｌｙｏｆＡＰ２ｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓａｓａｎｅａｒｌｙｓｔｅｐｉｎｃｏｌｄｉｎｄｕｃｅｄＣＯＲｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９８，１６：４３３４４２．
［２３］ ＭｅｄｉｎａＪ，ＢａｒｇｕｅｓＭ，ＴｅｒｏｌＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｔｈｒｅｅｇｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇＡＰ２ｄｏｍａｉｎ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｈｏｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｂｕｔｎｏｔｂｙａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｒｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉ
ｏｌｏｇｙ，１９９９，１１９：４６３４７０．
［２４］ ＬｉｕＱ，ＫａｓｕｇａＭ，ＳａｋｕｍａＹ，犲狋犪犾．Ｔｗｏｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ＤＲＥＢ１ａｎｄＤＲＥＢ２，ｗｉｔｈａｎＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏ
ｍａｉｎｓｅｐａｒａｔｅｔｗｏｃｅｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ，ｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９８，１０：１３９１１４０６．
［２５］ ＳｈｉｎｗａｒｉＺＫ，ＮａｋａｓｈｉｍａＫ，ＭｉｕｒａＳ，犲狋犪犾．Ａｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｅｎｃｏｄｉｎｇＤＲＥ／ＣＲＴｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎ
ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９８，２５０：１６１
１７０．
［２６］ ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭＦ，ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＳｔｏｃｋｉｎｇｅｒＥＪ，犲狋犪犾．Ｒｏｌｅｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓｉｎｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａ
ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００１，１１２：１７１１７５．
［２７］ ＨａａｋｅＶ，ＣｏｏｋＤ，ＲｉｅｃｈｍａｎｎＪＬ，犲狋犪犾．ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣＢＦ４ｉｓａｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１３０：６３９６４８．
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
［２８］ 张晗，信月芝，郭惠明，等．ＣＢＦ转录因子及其在植物抗冷反应中的作用［Ｊ］．核农学报，２００６，２０（５）：４０６４０９．
［２９］ ＳｋｉｎｎｅｒＪＳ，ｖｏｎＺｉｔｚｅｗｉｔｚＪ，ＳｚｕｃｓＰ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ，ａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌａｒｇｅＣＢＦｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎ
ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，５９：５３３５５１．
［３０］ ＢａｄａｗｉＭ，ＤａｎｙｌｕｋＪ，ＢｏｕｃｈｏＢ，犲狋犪犾．ＴｈｅＣＢＦｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｈｅｘａｐｌｏｉｄｗｈｅａｔａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｃｏｍ
ｐｌｅｘｉｔｙｏｆｃｅｒｅａｌＣＢＦｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，２７７：５３３５５４．
［３１］ ＰａｒｋＪＭ，ＰａｒｋＣＪ，ＬｅｅＳＢ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｔｏｂａｃｃｏＴｓｉ１ｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇａｎＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ｔｙｐｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｅｎｈａｎｃｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｐａｔｈｏｇｅｎａｔｔａｃｋａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００１，１３：１０３５１０４６．
［３２］ ＣｈｏｉＤＷ，ＲｏｄｒｉｇｕｅｚＥＭ，ＣｌｏｓｅＴＪ．ＢａｒｌｅｙＣｂｆ３ｇｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄｍａｐｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓ
ｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９：１７８１１７８７．
［３３］ ＤｕｂｏｕｚｅｔＪＧ，ＳａｋｕｍａＹ，ＩｔｏＹ，犲狋犪犾．ＯｓＤＲＥＢｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ，犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．，ｅｎｃｏｄｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｏｒｓｔｈａｔｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｉｎｄｒｏｕｇｈｔ，ｈｉｇｈｓａｌｔａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００３，３３：７５１７６３．
［３４］ ＳｈｅｎＹＧ，ＺｈａｎｇＷＫ，ＨｅＳＪ，犲狋犪犾．ＡｎＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ｔｙｐｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎ犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ｗａｓａＤＲＥｂｉｎｄｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｉｎｄｕｃｅｄｂｙｃｏｌｄ，ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄＡＢＡｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，１０６：９２３９３０．
［３５］ ＳｈｅｎＹＧ，ＺｈａｎｇＷＫ，ＹａｎＤＱ，犲狋犪犾．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａＤＲＥｂｉｎｄｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆｒｏｍａｈａｌｏｐｈｙｔｅ犃狋狉犻狆犾犲狓
犺狅狉狋犲狀狊犻狊［Ｊ］．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，１０７：１５５１６１．
［３６］ ＨｏｎｇＪＰ，ＫｉｍＷＴ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＣａＤＲＥＢＬＰ１ｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇａｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌ
ｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ１ｉｎｈｏｔｐｅｐｐｅｒ（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿Ｌ．ｃｖＰｕｋａｎｇ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００５，２２０：８７５８８８．
［３７］ ＫｕｍｅＳ，ＫｏｂａｙａｓｈｉＦ，ＩｓｈｉｂａｓｈｉＭ，犲狋犪犾．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌａｎｄｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＣｂｆａｎｄＣｏｒ／Ｌｅａｇｅｎｅｓｄｕｒｉｎｇｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎｔｗｏｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｈｏｗｉｎｇｄｉｓｔｉｎｃｔｌｅｖｅｌｓｏｆｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＧｅｎｅｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＳｙｓｔｅｍｓ，２００５，
８０：１８５１９７．
［３８］ ＬｉＸＰ，ＴｉａｎＡＧ，ＬｕｏＧＺ，犲狋犪犾．ＳｏｙｂｅａｎＤＲＥｂｉｎｄｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．
ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００５，１１０：１３５５１３６２．
［３９］ ＴａｎｇＭＪ，ＬüＳＹ，ＪｉｎｇＹＸ，犲狋犪犾．ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｃｏｌｄｉｎｄｕｃｉｂｌｅｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇａｐｕｔａｔｉｖｅＤＲＥｂｉｎｄｉｎｇ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆｒｏｍ犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，４３：２３３２３９．
［４０］ ＣｈｉｎｎｕｓａｍｙＶ，ＯｈｔａＭ，ＫａｎｒａｒＳ，犲狋犪犾．ＩＣＥ１：Ａｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｃｏｌｄｉｎｄｕｃｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００３，１７：１０４３１０５４．
［４１］ ＣｈｉｎｎｕｓａｍｙＶ，ＺｈｕＪ，ＺｈｕＪＫ．Ｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００６，１２６：
５２６１．
［４２］ ＩｓｈｉｔａｎｉＭ，ＸｉｏｎｇＬＭ，ＬｅｅＨ，犲狋犪犾．ＨＯＳ１，ａｇｅｎｅｔｉｃｌｏｃｕｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９８，１０：１１５１１１６２．
［４３］ ＬｅｅＨ，ＸｉｏｎｇＬＭ，ＧｏｎｇＺＺ，犲狋犪犾．Ｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＨＯＳ１ｇｅｎｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｃｏｌｄｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｎｃｏｄｅｓ
ａＲＩＮＧｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｄｉｓｐｌａｙｓｃｏｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｄｎｕｃｌｅｏｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，１５：９１２
９２４．
［４４］ ＮｏｖｉｌｏＦ，ＡｌｏｎｓｏＪＭ，ＥｃｋｅｒＪＲ，犲狋犪犾．ＣＢＦ２／ＤＲＥＢ１ＣｉｓａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＣＢＦ１／ＤＲＥＢ１ＢａｎｄＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａｅｘ
ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｐｌａｙｓａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｉｎｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅ
ＵＳＡ，２００４，１０１：３９８５３９９０．
［４５］ ＳａｋｕｍａＹ，ＭａｒｕｙａｍａＫ，ＯｓａｋａｂｅＹ，犲狋犪犾．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＤＲＥＢ２Ａ，ｉｎｖｏｌｖｅｄ
ｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００６，１８：１２９２１３０９．
［４６］ ＱｉｎＦ，ＳａｋｕｍａＹ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｎｏｖｅｌＤＲＥＢ１／ＣＢＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｏｌｄｒｅ
ｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ犣犲犪犿犪狔狊Ｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，４５：１０４２１０５２．
［４７］ ＸｕｅＧＰ，ＬｏｖｅｒｉｄｇｅＣＷ．ＨｖＤＲＦ１ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｍｅｄｉａｔｅｄｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｂａｒｌｅｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｅｓｔｗｏｆｏｒｍｓｏｆ
ＡＰ２ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｐｒｅｆｅｒａｂｌｙｗｉｔｈａＣＴｒｉｃｈｅｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００４，３７：３２６３３９．
［４８］ ＸｉｏｎｇＬＺ，ＹａｎｇＹＮ．Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅａｒｅｉｎｖｅｒｓｅｌｙｍｏｄｕｌａｔｅｄｂｙａｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃ
ｉｂｌｅｍｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００３，１５：７４５７５９．
［４９］ ＪａｇｌｏＯｔｔｏｓｅｎＫＲ，ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＺａｒｋａＤＧ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｄｕｃｅｓＣＯＲｇｅｎｅｓａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｆｒｅｅｚ
３３２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
ｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，２８０：１０４１０６．
［５０］ ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＳｅｂｏｌｔＡＭ，ＳａｌａｚａｒＭＰ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦ３ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｍｉｍｉｃｓｍｕｌ
ｔｉｐｌｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２４：１８５４１８６５．
［５１］ ＧｉｌｍｏｕｒＳＪ，ＦｏｗｌｅｒＳＧ，ＴｈｏｍａｓｈｏｗＭＦ．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓＣＢＦ１，ＣＢＦ２，ａｎｄＣＢＦ３ｈａｖｅｍａｔｃｈｉｎｇ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，５４：７６７７８１．
［５２］ ＨｓｉｅｈＴＳ，ＬｅｅＪＴ，ＹａｎｇＰＴ，犲狋犪犾．Ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｙｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊Ｃｒｅｐｅａｔ／ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ
ｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ１ｇｅｎｅｃｏｎｆｅｒｓｅｌｅｖａｔｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃｈｉｌｉｎｇａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００２，１２９：１０８６１０９４．
［５３］ ＫａｓｕｇａＭ，ＭｉｕｒａＳ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，犲狋犪犾．Ａｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＤＲＥＢ１Ａｇｅｎｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｉｂｌｅｒｄ２９Ａｐｒｏ
ｍｏｔｅｒｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｏｂａｃｃｏｂｙｇｅｎｅｔｒａｎｓｆｅｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００４，４５：３４６３５０．
［５４］ ＳａｖｉｔｃｈＬＶ，ＡｌａｒｄＧ，ＳｅｋｉＭ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｗｏＢｒａｓｓｉｃａＣＢＦ／ＤＲＥＢ１ｌｉｋｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，４６：１５２５１５３９．
［５５］ ＳｅｋｉＭ，ＮａｒｕｓａｋａＭ，ＡｂｅＨ，犲狋犪犾．Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆ１３００犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｇｅｎｅｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄ
ｓｔｒｅｓｓｅｓｂｙｕｓｉｎｇａｆｕｌｌｅｎｇｔｈｃＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００１，１３：６１７２．
［５６］ ＦｏｗｌｅｒＳ，Ｔｈｏｍａｓｈｏｗ ＭＦ．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐａｔｈｗａｙｓａｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄ
ｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｔｈｅＣＢＦｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００２，１４：１６７５１６９０．
［５７］ ＭａｒｕｙａｍａＫ，ＳａｋｕｍａＹ，ＫａｓｕｇａＭ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｉｎｄｕｃｉｂｌｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｇｅｎｅｓｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＤＲＥＢ１Ａ／
ＣＢＦ３ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｕｓｉｎｇｔｗｏｍｉｃｒｏａｒｒａｙｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００４，３８：９８２９９３．
［５８］ 阳文龙，刘敬梅，刘强，等．高羊茅ＤＲＥＢ类转录因子基因的分离及鉴定分析［Ｊ］．核农学报，２００６，２０（３）：１８７１９２．
［５９］ 谢永丽，王自章，刘强，等．草坪草狗牙根中抗逆基因ＢｅＤＲＥＢ的克隆及功能鉴定［Ｊ］．中国生物化学与分子生物学报，
２００５，２１（４）：５２１５２７．
［６０］ 胡晓艳．野牛草的有性繁殖特性研究及其抗旱转录因子ＤＲＥＢ的克隆［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００７．
［６１］ 任清．早熟禾中ＤＲＥＢ基因的克隆及特性分析［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２００５．
［６２］ ＸｉｏｎｇＹＷ，ＦｅｉＳＺ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆａＤＲＥＢ／ＣＢＦｌｉｋｅｇｅｎｅｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲
Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００６，２２４：８７８８８８．
［６３］ ＺｈａｏＨ，ＢｕｇｈｒａｒａＳＳ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒＬｐＣＢＦ３ｇｅｎｅｆｒｏｍｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲Ｌ．）［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００８，２７９：５８５５９４．
［６４］ ＴａｍｕｒａＫ，ＹａｍａｄａＴ．ＡｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓＣＢＦｇｅｎｅｃｌｕｓｔｅｒｉｓｌｏｃａｔｅｄｉｎａｒｅｇｉｏｎｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｓｙｎｔｅｎｙｂｅｔｗｅｅｎ
Ｐｏａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，１１４：２７３２８３．
［６５］ 王呈玉．短芒大麦抗逆性相关基因ＤＲＥＢ１和ＣＤＰＫ的克隆与特性分析［Ｄ］．吉林：吉林大学，２００７．
［６６］ ＢｒｕｔｉｇａｍＭ，ＬｉｎｄｌｆＡ，ＺａｋｈｒａｂｅｋｏｖａＳ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆ９７９２ＥＳＴｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｒｏｍｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｅｄｏａｔ，
犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，５：１８．
［６７］ ＡｇａｒｗａｌＰ，ＡｇａｒｗａｌＰＫ，ＮａｉｒＳ，犲狋犪犾．ＳｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｉｂｌｅＤＲＥＢ２Ａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆｒｏｍ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿ｉｓａｐｈｏｓ
ｐｈｏｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｉｔｓｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｉｔｓＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，
２００７，２７７：１８９１９８．
［６８］ 牛一丁．苜蓿ＤＲＥＢ类转录因子基因的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２００８．
［６９］ 张飞．霸王、沙冬青、小叶锦鸡儿ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１转录因子ｃＤＮＡ全长的克隆及生物信息学分析［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业
大学，２００９．
［７０］ 班巧英．二色补血草ＬｂＤＲＥＢ基因的克隆及功能分析［Ｄ］．黑龙江：东北林业大学，２００９．
［７１］ 吴关庭，陈锦清，胡张华，等．根癌农杆菌介导转化获得耐逆性增强的高羊茅转基因植株［Ｊ］．中国农业科学，２００５，
３８（１２）：２３９５２４０２．
［７２］ 梁蕊芳．利用基因枪轰击法将ＮＨＸ１、ＣＢＦ耐逆相关基因导入高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｓｃｈｒｅｂ．）［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古
农业大学，２００５．
［７３］ 李志亮．高羊茅抗渗透胁迫基因工程改良的研究［Ｄ］．石家庄：河北师范大学，２００４．
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
［７４］ 王维飞．高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｓｃｈｒｅｂ．）转ＤＲＥＢ１Ａ基因的研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００７．
［７５］ ＺｈａｏＪＳ，ＲｅｎＷ，ＺｈｉＤＹ．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＤＲＥＢ１Ａ／ＣＢＦ３ｂｅｓｔｏｗｅｄｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔａｌｆｅｓｃｕｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２００７，２６：１５２１１５２８．
［７６］ 张振霞．几种牧草和草坪草植物遗传转化体系的建立及其转基因研究［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学，２００２．
［７７］ 杨凤萍，梁荣奇，张立全，等．抗逆调节转录因子ＣＢＦ１基因提高多年生黑麦草的抗旱能力［Ｊ］．华北农学报，２００６，２１（１）：
１４１８．
［７８］ 马欣荣．根癌农杆菌（犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿狋狌犿犲犳犪犮犻犲狀狊）介导的多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲Ｌ）遗传转化［Ｄ］．成都：四川大学，
２００６．
［７９］ 李雪．多年生黑麦草基因转化与抗旱性遗传改良研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００８．
［８０］ 杨凤萍，梁荣奇，张立全，等．抗逆调节转录因子 ＤＲＥＢ１Ｂ基因转化多年生黑麦草的研究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，
２６（７）：１３０９１３１５．
［８１］ 李子东，赵翠珠，周玲君，等．农杆菌介导的ＤＲＥＢ１Ａ基因转化多花黑麦草及其转化体系的优化［Ｊ］．山东大学学报（理学
版），２００８，４３（９）：１１１７．
［８２］ 王凭青，李志中，晁跃辉，等．拟南芥转录因子ＣＢＦ１基因杂交狼尾草的转化［Ｊ］．重庆大学学报（自然科学版），２００７，
３０（１０）：１３４１３７．
［８３］ 王渭霞，朱廷恒，胡张华，等．农杆菌介导的ＣＢＦ１基因对松南结缕草的遗传转化［Ｊ］．园艺学报，２００５，３２（５）：９５３．
［８４］ 贺杰．结缕草组织培养再生体系建立及转基因研究［Ｄ］．儋州：华南热带农业大学，２００５．
［８５］ 齐春辉，韩烈保，梁小红，等．以基因枪法转化日本结缕草获得转基因植株［Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，２８（３）：７１７５．
［８６］ ＬｉＲＦ，ＷｅｉＪＨ，ＷａｎｇＨＺ，犲狋犪犾．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｈｉｇｈｌｙｒｅｇｅｎｅｒａｂｌｅｃａｌｕｓｌｉｎｅｓａｎｄ犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿ｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａ
ｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅｌａｗｎｇｒａｓｓ（犣狅狔狊犻犪狊犻狀犻犮犪Ｈａｎｃｅ）ｗｉｔｈａｃｏｌｄｉｎｄｕｃｉｂｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＣＢＦ１［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅａｎｄ
ＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅ，２００６，８５：２９７３０５．
［８７］ 王渭霞，朱廷恒，玄松南．农杆菌介导的匍匐翦股颖胚性愈伤组织的转化和转ＣＢＦ１基因植株的获得［Ｊ］．中国草地学报，
２００６，２８（４）：５９６４．
［８８］ 罗莉．草地早熟禾再生体系的建立及其遗传转化的研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００５．
［８９］ 信金娜，韩烈保，刘君，等．基因枪转化法获得草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊Ｌ．）转基因植株［Ｊ］．中国生物工程杂志，２００６，
２６（８）：１０１４．
［９０］ 韩烈保，信金娜，刘君，等．影响草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊Ｌ．）基因枪转化的关键因素研究［Ｊ］．中国生物工程杂志，２００６，
２６（８）：１４．
［９１］ ＪａｍｅｓＶＡ，ＮｅｉｂａｕｒＩ，ＡｌｔｐｅｔｅｒＦ．ＳｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｉｂｌｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＤＲＥＢ１Ａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆｒｏｍｘｅｒｉｃ，犎狅狉犱犲狌犿
狊狆狅狀狋犪狀犲狌犿Ｌ．ｉｎｔｕｒｆａｎｄｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓ（犘犪狊狆犪犾狌犿狀狅狋犪狋狌犿 Ｆｌｕｇｇｅ）ｅｎｈａｎｃｅｓａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２００８，１７：９３１０４．
［９２］ 李继平．利用转基因技术改良紫花苜蓿抗寒性的初步研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２００９．
［９３］ 常青．转录因子ＤＲＥＢ１基因的克隆及其在大豆、苜蓿中的表达［Ｄ］．吉林：东北师范大学，２００７．
［９４］ 霍朝霞．拟南芥ＤＲＥＢ１Ａ基因转化紫花苜蓿的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２００８．
［９５］ 王涌鑫．根癌农杆菌介导的ＤＲＥＢ１Ｃ基因转化苜蓿的研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２００８．
［９６］ 刘博．农杆菌介导ｂｄＤＲＥＢ２基因转化紫花苜蓿的研究［Ｄ］．重庆：重庆大学，２００８．
［９７］ 刘艳芝，韦正乙，邢少辰，等．逆境相关转录因子ＤＲＥＢ２Ａ转化紫花苜蓿的研究［Ｊ］．吉林农业科学，２００７，３２（６）：２７２９．
［９８］ 盛慧，朱延明，李杰，等．ＤＲＥＢ２Ａ基因对苜蓿遗传转化的研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（３）：４０４５．
［９９］ 郭喜英．百脉根中脱氧葡萄糖筛选表达载体的构建和转录因子ＣＢＦ１的转化研究［Ｄ］．吉林：东北师范大学，２００７．
［１００］ 钟克亚．抗寒相关基因ＡｔＧｏＬＳ３、ＣＢＦ３转化柱花草和拟南芥［Ｄ］．儋州：华南热带农业大学，２００６．
［１０１］ 李啸浪．耐寒相关基因ω３、ＣＢＦ３、ＡｔＧｏＬＳ３的分离克隆及ω３转化拟南芥和柱花草［Ｄ］．儋州：华南热带农业大学，２００５．
［１０２］ 王桂花，米福贵，刘娟，等．共转化ＣＢＦ４和ｂａｒ基因蒙农杂种冰草植株的分子检测［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），
２００８，３９（１）：６１６５．
［１０３］ 徐春波．利用基因工程技术改良冰草抗旱性的初步研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
［１０４］ 韦善君．结缕草抗寒性及转录因子ＣＢＦ１的转化研究［Ｄ］．武汉：华中科技大学，２００６．
５３２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
［１０５］ 梁哲，姜三杰，未丽，等．三叶草基因工程研究进展［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：２０５２１１．
犃犱狏犪狀犮犲狊犻狀狊狋狌犱犻犲狊狅狀犇犚犈犅／犆犅犉狋狉犪狀狊犮狉犻狆狋犻狅狀犳犪犮狋狅狉狊，犪狀犱狋犺犲犻狉犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狊
犻狀犵犲狀犲狋犻犮犲狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犳狅狉狊狋狉犲狊狊狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狋狌狉犳犪狀犱犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
ＷＡＮＧＺｈｏｕ１，２，３，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，
ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ＆ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ；３．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＧｕａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｕｒｆａｎｄｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓａｒｅｃｒｉｔｉｃａｌｔｏｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｂｕｔｓｔｒｅｓｓｅｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｉｒ
ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｙｉｅｌｄ．Ｉｔｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｏｆｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｉｎｃｅｉｔｉｓｍｕｌｔｉ
ｇｅｎｉｃａｓｗｅｌａｓａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｅｖｅｒａｌｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏ
ｓｔｒｅｓｓｈａｖｅｂｅｅｎｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ．ＯｎｅｓｕｃｈｃｌａｓｓｉｓＤＲＥＢ／ＣＢＦｔｈａｔｂｉｎｄｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓ．
ＤＲＥＢｓｂｅｌｏｎｇｔｏｔｈｅＥＲＦｆａｍｉｌｙｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｔｗｏｓｕｂｃｌａｓｓｅｓ，ｉ．ｅ．ＤＲＥＢ１／ＣＢＦａｎｄ
ＤＲＥＢ２ｔｈａｔａｒｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｃｏｌｄａｎｄｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｒｅｍｅｎｄｏｕｓｐｒｏｇｒｅｓｓｈａｄｂｅｅｎｍａｄｅｉｎｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｕｒｆａｎｄｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓｉｎｔｈｅｐａｓｔｄｅｃａｄｅ．Ｔｈｅｒａｐｉｄａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙａｎｄ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｐｒｏｖｉｄｅｓｎｏｖｅｌｍｅｔｈｏｄｓｔｏａｃｃｅｌｅｒａｔｅａｎｄｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇｅｆｆｏｒｔｓ．Ｉｔｉｓ
ｐｏｓｓｉｂｌｅｔｏｅｎｇｉｎｅｅｒｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｂｙｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＤＲＥＢｓ．Ｔｈｉｓｏｐｅｎｓ
ａｎｅｘｃｅｌｅｎｔｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙｔｏｄｅｖｅｌｏｐｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔｇｒａｓｓｅｓｉｎｆｕｔｕｒｅ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｉｎｔｅｎｄｓｔｏｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅ，ｒｏｌｅｏｆＤＲＥＢｓｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｉｒｄｅｐｌｏｙｍｅｎｔｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｓｔｒｅｓｓｔｏｌ
ｅｒａｎｔｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｕｒｆａｎｄｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｔｒｅｓｓ；ＤＲＥＢ；ＣＢＦ；ｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓ；ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ
６３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１