全 文 ：书５个象草品种的构件生物量特征及分配动态
李有涵，谢昭良，解新明
（华南农业大学农学院草业科学系，广东 广州５１０６４２）
摘要：象草是华南地区优良牧草，是典型的无性系植物。以 ＭＴ１、Ｍｏｔｔ、Ｈｕａｎａｎ、Ｎ５１和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草为试验
材料，通过２００７－２００９年３年的刈割试验，对其构件生物量及分配动态变化进行了研究。结果表明，营养生长期，
５个品种（系）茎秆生物量分配比重和叶片生物量分配比重为各构件比重中最高及次高，这与植株扩大叶片面积和
增加叶片数量，增加光合产物有关。从营养生长期到生殖生长期，各象草品种（系）叶片生物量降低，枯叶生物量和
茎秆生物量增加，呈现彼此消长的动态变化；基部３节生物量及其分配比重降低，茎秆生物量及其分配比重增加，
二者亦出现彼此消长的变化。
关键词：象草；无性系；构件生物量；构件生物量分配
中图分类号：Ｓ５４３．０１；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００１１０８
　２０世纪７０年代由Ｈａｒｐｅｒ［１］提出并建立起了植物种群的构件理论，这使得植物种群生态学的研究对象从单
一的个体集群的种群，划分成２个不同的层次，即由遗传单位形成的个体种群和由无性繁殖形成的构件种群［２，３］。
高等植物都是构件植物，构成植物的各个部分，如芽、花、幼枝、分蘖等都可看作是构件单位［４］。构件种群是植物
体上某种构件单位的集合，并且植物可通过构件单位的大小和数量２方面的渐次累计实现其个体发育［５］。另外，
植物的变化过程首先表达在构件的变化上［５］。通过对构件这一基本单位的研究，可以更有效地探讨植物种群的
生存、适应对策和进化机制，能深入研究植物与环境的互相作用，也为研究珍稀濒危植物和难成功繁殖的植物提
供了一种切实可行的方法［２，５］。目前，构件植物种群，尤其是无性系植物种群的研究，已成为植物种群生态学研
究的前沿课题［６］。无性系植物构件的研究材料多样，目前研究对象主要是天然草地植物［４，７１２］或少数乔灌
木［１３，１４］，对于人工控制下的禾本科栽培植物研究尚少。
象草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿）是禾本科狼尾草属植物，种子活性低，靠营养体无性繁殖，是典型的无性系植
物。象草自２０世纪３０年代从缅甸引入我国广东、四川、广西等省试种，现已成为我国南方最为常用的牧草之一，
既可青饲也可青贮［１５，１６］，可用于饲喂鱼、兔、鹅、猪、羊、牛等［１５，１７］。象草不仅是优良的饲草，还可作为造纸原
料［１８］、护坡植物［１９］、能源植物［１５］、蘑菇生产的原料［２０］，也是提取超氧物歧化酶的好材料［２１］。目前，针对象草的研
究主要集中在栽培管理技术［２２］、品种比较试验［２３，２４］、营养饲用价值［１７，２５］、种质资源分类［２６２８］等方面。利用植物构
件理论，对象草构件生物量及构件生物量分配动态的研究还未见报道。本研究以 ＭＴ１象草新系（犘．狆狌狉狆狌狉犲
狌犿ｃｖ．ＭＴ１）及其近缘品种为试验材料，通过３年刈割试验，对各象草品种（系）营养生长期和生殖生长期的构
件生物量及生物量分配动态进行研究，探求不同品种（系）各构件生物量的特征和变化规律，为象草的利用和栽培
管理及新品种的培育提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于华南农业大学宁西试验基地，地处东经１１２°５７′～１１４°０３′，北纬２２°３５′～２３°３５′，属南亚热带季风
气候。年均气温２１．４～２１．９℃，最热为７－８月，月平均气温２８．０～２８．７℃；最冷为１月（个别年份为２月），月平
均气温１２．４～１３．５℃。１１月下旬－２月中旬可能出现霜冻。年均降水量１６２３．６～１８９９．８ｍｍ，年均日照时数
１８２０～１９６０ｈ。
第２０卷　第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１１－１８
２０１１年１０月
 收稿日期：２０１００７２５；改回日期：２０１００９２５
基金项目：国家自然科学基金（３０９７２１３８和３０６７１４８９）资助。
作者简介：李有涵（１９８８），男，云南昆明人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｅｅｙｏｕｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｅｘｍｂｓ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２　研究方法
研究选用 ＭＴ１象草新系以及摩特矮象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ）、华南象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａ
ｎａｎ）、Ｎ５１象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１）、桂牧１号杂交象草［（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×犘．狆狌狉
狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１］为试验材料。试验材料于２００６年３月种植于试验基地，每穴２段种茎，以保证每穴成
活率，若２种茎都成活，则去除其一。试验采取随机区组设计，３次重复，每个小区种植３行，每行９株，株距１ｍ，
行距１ｍ，小区间距１．５ｍ。全年施尿素１５０ｋｇ／ｈｍ２，在３、５和８月分别３次等量施用；每年４月施三元复合肥
（Ｎ－Ｐ２Ｏ５－Ｋ２Ｏ＝１５－６－８）１次，施肥量９０ｋｇ／ｈｍ２。
分别在２００７年６月、２００７年１２月、２００８年６月、２００８年１２月、２００９年６月以及２００９年１２月共进行６次刈
割，刈割留茬高度１０ｃｍ。取样单位为每个小区中间行的７株丛，每个品种共计取样２１株丛，测量株丛鲜重，然
后从每株丛中各取一完整无性系小株测量鲜重及株高。在室内将无性系小株的叶片、叶鞘、茎秆、花序、基部３节
（基部３节为刈割后植株自下至上３个节）等构件分离，８０℃下烘干至恒重测定各构件生物量。
１．３　数据处理
数据利用Ｅｘｃｅｌ软件进行统计整理，用ＳＰＳＳ１７．０软件进行邓肯氏新复极差法（ＤＭＲＴ）多重比较。
２　结果与分析
２．１　无性系构件生物量数量特征
５个象草品种及其近缘品种构件生物量和主要数量特征见表１。从营养生长期到生殖生长期，各品种（系）叶
片生物量、叶鞘生物量降低；除 Ｍｏｔｔ象草外，其他４个品种（系）基部３节生物量降低；各品种（系）茎秆生物量和
枯叶生物量增加；除ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草外，其他４个品种（系）单蘖生物量增加。
表１　５个象草品种的构件生物量和主要数量特征
犜犪犫犾犲１　犕犪犻狀狇狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犿狅犱狌犾犪狉犫犻狅犿犪狊狊犲狊狅犳犳犻狏犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犲犾犲狆犺犪狀狋犵狉犪狊狊
构件及主要数量性状
Ｍｏｄｕｌｅｓａｎｄｍａｉｎ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
生育期
Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ
品种Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ＭＴ１ Ｍｏｔｔ Ｈｕａｎａｎ Ｎ５１ ＧｕｉｍｕＮｏ．１
叶片Ｌｅａｆｂｌａｄｅ（ｇ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ２５．７２±１．３２ｂ １７．０８±０．１８ａ １８．１８±１．５５ａ ２４．５４±１．１８ｂ ２７．３３±２．４５ｂ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ７．１２±１．７４ａｂ ９．０１±１．４０ａｂｃ ４．０８±１．３０ａ １３．７４±１．９６ｃ １１．９９±２．２９ｂｃ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ（ｇ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ７．２１±０．２４ｂ ４．８２±０．２１ａ ６．７５±０．４６ｂ ６．６９±０．５４ｂ ６．６６±０．９６ｂ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ２．９０±０．５１ａ ２．７５±０．２２ａ ２．８７±０．２２ａ ４．７３±０．２５ｂ ３．８８±０．１４ｂ
枯叶Ｄｅａｄｌｅａｆ（ｇ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ８．３６±２．１６ｂ ３．１１±０．４８ａ ８．３８±１．７９ｂ ６．０５±１．２１ａｂ ７．６４±１．３２ａｂ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １７．５９±３．５９ａｂ ９．９８±３．１２ａ １９．８６±３．１１ｂ １４．９９±１．４６ａｂ １４．２８±２．６４ａｂ
茎秆Ｃｕｌｍ（ｇ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ７３．１６±６．９３ａ １８．４０±１．８８ｂ ６２．１８±９．４２ａ ５９．４７±８．３７ａ ５３．４２±８．８６ａ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ９３．０７±１．６３ｃ ２５．８６±２．８０ａ ９４．０２±７．６０ｃ ８５．９１±３．５５ｃ ５７．９９±４．９７ｂ
基部３节Ｔｈｒｅｅｉｎｔｅｒ
ｎｏｄｅｓｏｆｃｕｌｍｂａｓｅ（ｇ）
营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １８．８９±０．５７ｂｃ ４．９６±０．４５ａ ２０．４９±０．８２ｃ １６．５２±１．０９ｂ １５．８７±１．７５ｂ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １５．２０±０．７３ｂｃ ５．１５±０．７１ａ １７．５０±１．１３ｃ １４．６０±１．２１ｂｃ １１．３５±１．７６ｂ
单蘖Ｓｉｎｇｌｅｔｉｌｅｒ（ｇ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １１５．１４±９．３４ａ ４３．２１±３．２９ｂ ９６．２９±１２．５４ａ ９７．６０±１１．９０ａ ９５．６２±１３．４０ａ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １２６．４１±２．３８ｃ ４８．６２±４．８９ａ １２６．５６±１１．９１ｃ１２６．４５±２．１９ｃ ９１．１１±７．９４ｂ
花序Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（ｇ） 生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ １．７４±０．６１ａｂ ０．２８±０．１３ａ １．２０±０．３７ａｂ ２．４２±０．８４ｂ ０．９６±０．２３ａｂ
叶茎比 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ０．５０±０．０４ａｂ １．１７±０．１０ｃ ０．４７±０．０５ａ ０．５６±０．０２ａｂ ０．６９±０．０５ｂ
Ｌｅａｆ∶ｃｕｌｍｒａｔｉｏ 生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ０．３０±０．０４ａ ０．８７±０．０６ｃ ０．２９±０．０２ａ ０．４０±０．０２ａ ０．５４±０．０４ｂ
株高Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） 营养生长期Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ２８８．５６±１５．４１ａ１５５．９５±０．４０ｂ ３１２．７９±１５．０８ａ２８２．５７±１７．８６ａ２７９．６６±１８．７８ａ
生殖生长期Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ ３８６．２８±６．８２ｃ １６７．１９±１０．６６ａ３９８．４８±１３．５１ｃ３６５．４７±１４．３８ｃ３１６．６５±１４．８１ｂ
　表中各数据为３年平均值±标准误；行内不同英文字母表示各象草品种（系）之间的差异达显著水平（犘＜０．０５）。
　Ａｌｄａｔａｗｅｒｅｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｐｌｕｓｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｄｅｎｏｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｉｎｅａｃｈｒｏｗ．
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
营养生长期，象草构件生物量的大小排序在品种（系）间存在差异。ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草构件
生物量大小依次为：茎秆＞叶片＞枯叶＞叶鞘，而 Ｍｏｔｔ和 Ｎ５１象草则是茎秆＞叶片＞叶鞘＞枯叶。就各品种
（系）而言，ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草叶片生物量（２７．３３ｇ）均高于其他各品种（系）；ＭＴ１象草叶鞘生物量（７．２１ｇ）、茎秆
生物量（７３．１６ｇ）、单蘖生物量（１１５．１４ｇ）均高于其他４个品种（系）；Ｈｕａｎａｎ象草基部３节生物量（２０．４９ｇ）、枯
叶生物量（８．３８ｇ）均高于其他品种（系）。
生殖生长期，象草各品种（系）构件生物量大小排序均为茎秆＞枯叶＞叶片＞叶鞘＞花序。体现了生殖期各
象草品种（系）构件生物量变化的一致性。就各品种（系）而言，Ｎ５１象草叶片生物量最高（１３．７４ｇ）；Ｈｕａｎａｎ象草
叶片生物量最低（４．０８ｇ），与营养期（１８．１８ｇ）相比降低了７７．５６％；Ｎ５１、ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草叶鞘生物量较高，与
其他３个品种（系）差异显著（犘＜０．０５）；ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ和Ｎ５１象草单蘖生物量和茎秆生物量显著高于其他２个
品种（犘＜０．０５）；ＭＴ１和Ｈｕａｎａｎ象草有较高的枯叶生物量（分别为１７．５９和１９．８６ｇ）和花序生物量（分别为
１．７４和１．２０ｇ）；Ｎ５１象草花序生物量（２．４２ｇ）为５个品种（系）中最高，说明Ｎ５１象草开花量为５个品种（系）中
最多；Ｍｏｔｔ象草花序生物量（０．２８ｇ）和枯叶生物量（９．９８ｇ）均为５个品种（系）中最低。
从营养生长期到生殖生长期，象草植株叶茎比降低。在营养生长期，Ｍｏｔｔ象草叶茎比（１．１７）显著高于其他
品种（系）（犘＜０．０５），而Ｈｕａｎａｎ象草叶茎比（０．４７）为５个品种（系）中最低。在生殖生长期，Ｍｏｔｔ象草叶茎比
（０．８７）显著高于其他品种（系）（犘＜０．０５），而 Ｈｕａｎａｎ象草叶茎比（０．２９）为５个品种（系）中最低。各象草品种
（系）叶茎比由高到低依次为 Ｍｏｔｔ、ＧｕｉｍｕＮｏ．１、Ｎ５１、ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ。
生殖生长期，各品种（系）株高均比营养生长期明显增高。其中，Ｈｕａｎａｎ象草２个生育期株高（营养期
３１２．７９ｃｍ，生殖期３９８．４８ｃｍ）均为各品种（系）中最高，而Ｍｏｔｔ象草２个生育期株高（营养期１５５．９５ｃｍ，生殖期
１６７．１９ｃｍ）均显著低于其他４个品种（系）（犘＜０．０５）。各象草品种（系）株高由高到矮依次为 Ｈｕａｎａｎ、ＭＴ１、
Ｎ５１、ＧｕｉｍｕＮｏ．１、Ｍｏｔｔ。
２．２　无性系构件生物量分配
构件生物量分配比重即各构件生物量占单蘖生物量的比重。５个象草品种构件生物量分配比重见表２。生
殖生长期，象草植株的拔节已趋于完成，植株分配大量营养物质给茎秆及生殖构件，降低了营养构件（叶片）的营
养物质分配。于是，从营养生长期到生殖生长期，叶片比重和叶鞘比重均降低，而枯叶比重、茎秆比重则增加。另
外，从营养生长期到生殖生长期茎秆基部３节比重也降低。
营养生长期，ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ、ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草各构件生物量比重大小依次为茎秆比重＞叶片比重＞枯叶
比重＞叶鞘比重；Ｍｏｔｔ和Ｎ５１象草则为茎秆比重＞叶片比重＞叶鞘比重＞枯叶比重。生殖生长时期，Ｈｕａｎａｎ
象草各构件生物量比重大小依次为茎秆比重＞枯叶比重＞叶鞘比重＞叶片比重＞花序比重；其他４个品种（系）
均为茎秆比重＞枯叶比重＞叶片比重＞叶鞘比重＞花序比重。这反映了不同生育期象草植株生长策略的改变，
以及同一生育期各品种（系）间生长策略的差异。
在营养生长期，各象草品种（系）２００８年的叶片比重均显著高于２００７和２００９年（犘＜０．０５）。ＭＴ１和Ｎ５１
象草在２００８年叶鞘比重显著高于２００７与２００９年（犘＜０．０５）；Ｈｕａｎａｎ象草叶鞘比重逐年递降，Ｍｏｔｔ和Ｇｕｉｍｕ
Ｎｏ．１象草叶鞘比重３年差异不显著（犘＞０．０５）。ＭＴ１象草在２００８年枯叶比重显著降低（犘＜０．０５），其他品种
（系）枯叶比重变化均未达到显著性水平（犘＞０．０５）。Ｍｏｔｔ、Ｎ５１和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草２００８年的茎秆比重为３年
最低，与２００７和２００９年差异显著（犘＜０．０５）；Ｈｕａｎａｎ象草茎秆比重逐年增加，在２００９年显著高于前两年（犘＜
０．０５）。ＭＴ１、Ｍｏｔｔ、Ｎ５１和 ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草２００８年基部３节生物量比重显著高于２００７与２００９年（犘＜
０．０５），并且２００９年基部３节生物量均显著低于前两年（犘＜０．０５）。Ｈｕａｎａｎ象草的基部３节生物量比重呈逐年
降低趋势，并且３年差异显著（犘＜０．０５）。
就营养生长期各品种（系）３年平均值而言，Ｍｏｔｔ和 Ｈｕａｎａｎ象草叶片比重分别为最高（３９．５５％）和最低
（１９．４３％）。Ｍｏｔｔ象草茎秆比重（４２．０８％）与叶片比重（３９．５５％）相差不大，说明营养生长期，Ｍｏｔｔ象草植株对
叶片和茎秆的营养物质分配大致相等。Ｍｏｔｔ象草叶鞘比重为各品种（系）中最高（１１．１６％）。Ｈｕａｎａｎ象草茎秆
比重高达６３．８３％，是５个品种（系）中最高，说明Ｈｕａｎａｎ象草植株将大量的营养物质分配给茎秆，而叶片所分配
３１第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表２　５个象草品种构件生物量分配比重
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狉犪狋犻狅狊狅犳犿狅犱狌犾犪狉犫犻狅犿犪狊狊犲狊狅犳犳犻狏犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犲犾犲狆犺犪狀狋犵狉犪狊狊 ％
构件比重
Ｒａｔｉｏｏｆ
ｍｏｄｕｌｅｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
刈割时间（营养生长期）
Ｃｕｔｔｉｎｇｔｉｍｅ（Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ）
２００７６
Ｊｕｎ２００７
２００８６
Ｊｕｎ２００８
２００９６
Ｊｕｎ２００９
平均值
Ｍｅａｎ
刈割时间（生殖生长期）
Ｃｕｔｔｉｎｇｔｉｍｅ（Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ）
２００７１２
Ｄｅｃ２００７
２００８１２
Ｄｅｃ２００８
２００９１２
Ｄｅｃ２００９
平均值
Ｍｅａｎ
叶片
Ｌｅａｆｂｌａｄｅ
ＭＴ１
２１．６０±
０．８４α
２６．８９±
０．６７β
２０．６９±
０．４８α
２３．０６±
１．９３ａｂ
３．９５±
０．２６α
４．５２±
０．３７α
８．５７±
０．６５β
５．６８±
１．４５ａｂ
Ｍｏｔｔ
３６．５４±
０．９８α
４３．５７±
１．２３β
３８．５４±
０．５１α
３９．５５±
２．０９ｄ
１１．９５±
０．７８α
１９．９９±
１．１２β
２６．５７±
１．１１γ
１９．５０±
４．２３ｃ
Ｈｕａｎａｎ
１９．２８±
０．４５α
２１．６４±
０．７０β
１７．３６±
０．４４γ
１９．４３±
１．２４ａ
２．５６±
０．１５α
２．０７±
０．２８α
５．２５±
０．２３β
３．２９±
０．９９ａ
Ｎ５１
２３．０１±
１．００α
３０．４４±
０．７８β
２５．４２±
０．６７γ
２６．２９±
２．１９ｂｃ
１０．７１±
０．５３α
９．０５±
０．７６β
１３．４４±
０．３７γ
１１．０７±
１．２８ａｂｃ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１
２７．４９±
０．７４α
３３．９５±
０．７１β
２７．３８±
０．６０α
２９．６１±
２．１７ｃ
１１．８８±
０．８０α
９．６６±
０．８３β
２０．０８±
０．６６γ
１３．７２±
３．２７ｂｃ
叶鞘
Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ
ＭＴ１
６．４４±
０．３９α
７．３２±
０．２５β
５．７２±
０．１７α
６．５０±
０．４６ａ
１．６５±
０．１１α
２．３０±
０．３７αβ
３．１１±
０．４１β
２．３５±
０．４２ａ
Ｍｏｔｔ
１１．０４±
０．４３α
１１．７９±
０．４４α
１０．６５±
０．４３α
１１．１６±
０．３４ｂ
４．１４±
０．２７α
６．４１±
０．４５β
７．１９±
０．３８β
５．９１±
０．９１ｃ
Ｈｕａｎａｎ
８．２０±
０．４１α
７．２８±
０．２７β
６．３５±
０．１３γ
７．２８±
０．５３ａ
１．６９±
０．０８α
３．１７±
０．４９β
２．４５±
０．１０αβ
２．４４±
０．４３ａ
Ｎ５１
６．５９±
０．２４α
７．７４±
０．２３β
６．９１±
０．２４α
７．０８±
０．３４ａ
３．７３±
０．１５α
３．７４±
０．３３α
４．０４±
０．１５α
３．８３±
０．１０ａｂ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１
７．２３±
０．３１α
７．０３±
０．３４α
７．００±
０．３４α
７．０９±
０．０７ａ
３．９０±
０．２６α
４．５８±
０．５９α
５．１１±
０．３０α
４．４６±
０．３５ｂｃ
枯叶
Ｄｅａｄｌｅａｆ
ＭＴ１
７．７７±
０．７９α
４．３４±
０．４２β
９．０４±
０．５３α
７．０５±
１．４１ａ
１９．０２±
０．９２α
１０．１９±
０．６１β
１２．２４±
０．６６β
１３．８２±
２．６７ａ
Ｍｏｔｔ
７．９８±
０．６９α
６．０６±
０．６１α
６．６９±
０．６９α
６．９１±
０．５７ａ
２８．０４±
１．２５α
１５．４８±
１．６８β
１５．６５±
１．３４β
１９．７２±
４．１６ａ
Ｈｕａｎａｎ
７．７０±
０．６６α
８．０５±
０．７６α
９．８１±
０．７４α
８．５２±
０．６５ａ
１７．３３±
０．７３α
１３．５６±
０．７８β
１６．０５±
０．５１α
１５．６５±
１．１１ａ
Ｎ５１
６．５７±
０．６０α
５．２０±
０．４３α
６．５０±
０．５６α
６．０９±
０．４５ａ
１３．９５±
１．１１α
１０．６９±
１．０５β
１０．４４±
０．４８β
１１．６９±
１．１３ａ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１
７．５３±
０．７６α
７．６１±
０．６１α
８．６７±
０．６０α
７．９４±
０．３７ａ
１７．５９±
０．９３α
１６．８２±
１．０９α
１１．８９±
１．１０β
１５．４４±
１．７９ａ
茎秆
Ｃｕｌｍ
ＭＴ１
６２．４２±
０．８４αβ
６１．４５±
０．８０α
６４．５５±
０．６３β
６２．８１±
０．９１ａｂ
７０．９６±
０．８２α
７４．３９±
０．６１β
７５．４９±
０．７７β
７３．６１±
１．３７ｄ
Ｍｏｔｔ
４２．９３±
０．９５β
３９．１９±
１．１５α
４４．１３±
０．７６β
４２．０８±
１．４９ｃ
５３．１９±
０．８６αβ
５４．８２±
１．２８β
５０．５４±
０．８６α
５２．８５±
１．２５ａ
Ｈｕａｎａｎ
６１．５８±
０．６９α
６３．４２±
０．７９α
６６．４９±
０．６６β
６３．８３±
１．４３ａ
７１．８１±
０．７５α
７５．２８±
０．６９β
７５．６３±
０．６０β
７４．２４±
１．２２ｄ
Ｎ５１
６１．７２±
０．８４α
５６．６２±
１．０８β
６１．１８±
０．８１α
５９．８４±
１．６２ａｂｃ
６５．３６±
１．０２α
６６．４７±
０．９０α
７１．４９±
０．４９β
６７．７７±
１．８９ｃ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１
５５．８４±
０．８３α
５１．４１±
０．９４β
５６．９５±
０．８２α
５４．７３±
１．６９ｂｃ
６２．２１±
１．１７α
６５．３５±
１．１６α
６２．２７±
０．９０α
６３．２８±
１．０４ｂ
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
构件比重
Ｒａｔｉｏｏｆ
ｍｏｄｕｌｅｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
刈割时间（营养生长期）
Ｃｕｔｔｉｎｇｔｉｍｅ（Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ）
２００７６
Ｊｕｎ２００７
２００８６
Ｊｕｎ２００８
２００９６
Ｊｕｎ２００９
平均值
Ｍｅａｎ
刈割时间（生殖生长期）
Ｃｕｔｔｉｎｇｔｉｍｅ（Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ）
２００７１２
Ｄｅｃ２００７
２００８１２
Ｄｅｃ２００８
２００９１２
Ｄｅｃ２００９
平均值
Ｍｅａｎ
基部３节
Ｔｈｒｅｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ
ｏｆｃｕｌｍｂａｓｅ
ＭＴ１
１６．７５±
０．９６α
１９．９２±
０．６１β
１２．１９±
０．２３γ
１６．２８±
２．２４ａｂ
１２．８８±
０．５２α
１１．７９±
０．６５α
１１．９０±
０．２８α
１２．１９±
０．３５ａｂ
Ｍｏｔｔ
９．２１±
０．５７α
１２．２７±
０．４１β
１１．４６±
０．６８β
１０．９８±
０．９１ａ
１１．１７±
０．４３α
１０．０５±
０．５４α
１０．３７±
０．７２α
１０．５３±
０．３３ａ
Ｈｕａｎａｎ
２５．５１±
０．９４α
２２．２０±
１．００β
１５．１９±
０．４３γ
２０．９７±
３．０４ｂ
１２．９０±
０．４４α
１４．４９±
０．４１α
１４．６４±
０．３４α
１４．０１±
０．５６ｂ
Ｎ５１
１６．５４±
０．９４α
２０．５７±
０．７５β
１３．３８±
０．４２γ
１６．８３±
２．０８ａｂ
１３．３２±
０．３８α
１０．４９±
０．４０β
１１．００±
０．２４β
１１．６０±
０．８７ａ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１
１５．８９±
０．６９α
１８．０７±
０．８０β
１３．７３±
０．６８γ
１５．９０±
１．２５ａｂ
１３．８２±
０．５７α
１０．６８±
０．４１β
１２．２３±
０．６７αβ
１２．２４±
０．９１ａｂ
花序
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ＭＴ１ － － － －
１．２５±
０．９１α
２．３４±
０．１１β
０．５９±
０．３９γ
１．３９±
０．５１ａ
Ｍｏｔｔ － － － －
０．６９±
０．６６α
０．７０±
０．１３α
０．０５±
０．０４β
０．４８±
０．２１ａ
Ｈｕａｎａｎ － － － －
０．６７±
０．０８α
１．７５±
０．１１β
０．６１±
０．０４α
１．０１±
０．３７ａ
Ｎ５１ － － － －
２．３７±
０．２７α
２．７７±
０．２２α
０．５９±
０．０５β
１．９１±
０．６７ａ
ＧｕｉｍｕＮｏ．１ － － － －
１．０４±
１．０１α
１．５０±
０．９７β
０．６５±
０．１１γ
１．０６±
０．２５ａ
　表中各构件生物量比重（各构件生物量∶单蘖生物量）为平均值±标准误（狀＝２１），平均值为３年刈割均值±标准误（狀＝３）；行内不同希腊字母表
示每个象草品种（系）构件生物量比重各年间达显著水平（犘＜０．０５）；列内不同英文字母表示各象草品种（系）之间差异达显著水平（犘＜０．０５）。
　Ｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆｍｏｄｕｌａｒｂｉｏｍａｓｓ（ｍｏｄｕｌａｒｂｉｏｍａｓｓ∶ｓｉｎｇｌｅｔｉｌｅｒｂｉｏｍａｓｓ）ｗａｓｓｈｏｗｅｄｂｙｍｅａｎ±ＳＥ（狀＝２１）；ｔｈｅｍｅａｎｏｆｅａｃｈｃｕｌｔｉｖａｒｆｏｒ
ｅｖｅｒｙｍｏｄｕｌｅｗａｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ’ｄａｔａ（狀＝３）．ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔＧｒｅｅｋｌｅｔｔｅｒｓｄｅｎｏｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｉｎｅａｃｈｒｏｗ，ａｎｄ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔＥｎｇｌｉｓｈｌｏｗｅｒｃａｓｅｄｅｎｏｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ．
营养物质较少。５个象草品种（系）枯叶比重差异不显著（犘＞０．０５），但 Ｈｕａｎａｎ象草枯叶比重最高，为８．５２％。
Ｍｏｔｔ象草基部３节比重最低（１０．９８％），与其他４个品种（系）差异显著（犘＜０．０５）。
生殖生长期，５个品种（系）叶片比重均在２００９年达到最大，与２００７和２００８年差异显著（犘＜０．０５）。除
Ｈｕａｎａｎ象草外，其他品种（系）叶鞘比重均呈逐年增加。各品种（系）的枯叶比重在２００７年最高，２００８和２００９年
均有显著的下降（犘＜０．０５）。ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ和Ｎ５１象草茎秆比重均有明显的增加，ＧｕｉｍｕＮｏ．１和 Ｍｏｔｔ象草
茎秆比重３年间呈“∧”形变化，在２００８年茎秆比重较高。花序是象草植株主要的生殖构件。２００８年，５个象草
品种（系）的花序比重为３年中最高，而２００９年则降至３年间最低。３年间，除Ｈｕａｎａｎ象草基部３节生物量比重
逐年增加外，其他品种（系）的基部３节生物量比重均在２００７年最高。其中，Ｎ５１和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草基部３节
比重３年间降低明显。
从生殖生长期不同品种（系）象草３年平均值的差异来看，Ｍｏｔｔ象草叶片比重（１９．５０％）显著高于其他品种
（系）（犘＜０．０５），ＭＴ１和Ｈｕａｎａｎ象草叶片比重较低（分别为５．６８％和３．２９％）；各品种（系）叶鞘比重差异与叶
片比重相似；各品种（系）枯叶比重差异不显著（犘＞０．０５），其中 Ｍｏｔｔ、Ｈｕａｎａｎ和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草枯叶比重较
高，均高于１５．００％；ＭＴ１和Ｈｕａｎａｎ象草茎秆比重显著高于其他品种（分别为７３．６１％和７４．２４％）（犘＜０．０５）。
５１第２０卷第５期 草业学报２０１１年
Ｍｏｔｔ象草生殖生长期基部３节比重为５个品种（系）中最低（１０．５３％），Ｈｕａｎａｎ象草生殖生长期基部３节比重为
各品种（系）中最高（１４．０１％）。５个象草品种（系）花序比重没有显著差异（犘＞０．０５），但以 Ｍｏｔｔ象草花序比重
最低（０．４８％），Ｎ５１象草花序比重最高（１．９１％）。表明Ｎ５１象草分配更多的营养物质到生殖构件生长上，开花
能力强于其他４个品种（系）。
３　讨论
３．１　不同象草品种（系）构件生物量差异及用途
各象草品种（系）的构件生物量大小及结构有一定差异。Ｍｏｔｔ象草又称矮象草，由于株高较矮，营养构件（叶
片）、支持构件（茎秆）、单蘖生物量、株丛生物量均为５个品种（系）中最低。Ｍｏｔｔ象草叶片比重为５个品种（系）
中最高（营养期３９．５５％，生殖期１９．５０％），表明 Ｍｏｔｔ象草植株将较多营养物质分配给营养构件，植株叶片数量
多。另外，Ｍｏｔｔ象草有突出的叶茎比。Ｍｏｔｔ象草花序生物量为５个品种（系）中最低（１．６１ｇ），花序比重仅为
０．４８％，说明 Ｍｏｔｔ象草分配给生殖构件的营养物质较少，植株成熟老化程度低。Ｍｏｔｔ象草具有较高的叶茎比、
叶量大、茎鞘幼嫩，属于矮生多蘖型象草［２９］，可用作畜禽的青绿饲料，但是产量低。
Ｈｕａｎａｎ象草叶片生物量为５个品种（系）中最低，具有较高的枯叶生物量和茎秆生物量。植株叶茎比较低，
茎秆产量大，老化严重，成熟叶片和茎秆中木质素含量均高于其他４个品种（系）［３０］。ＭＴ１象草新品系具有较高
的茎秆生物量（营养期７３．１６ｇ，生殖期９３．０７ｇ），叶茎比较低。Ｈｕａｎａｎ和 ＭＴ１象草属于高大少叶型象草，叶
茎比低、叶量相对较少、茎秆所占比例大、生物产量高，可以作为生物能源植物开发利用［２９］。
Ｎ５１象草植株高矮适中，茎秆较细，叶片较多［２３］，中等的茎秆生物量，在生殖生长期叶片生物量仍较高
（１３．７４ｇ）。Ｎ５１象草花序生物量（２．４２ｇ）及分配比重（１．９１％）为５个品种（系）中最高，植株有性生殖能力强，
成熟叶片和茎秆老化程度较高，木质素含量高于ＧｕｉｍｕＮｏ．１、Ｍｏｔｔ、ＭＴ１象草［３０］，Ｎ５１象草可作为饲用牧草或
生物能源植物。ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草高矮适中，有突出的叶片生物量（营养期２７．３３ｇ，生殖期１１．９９ｇ），叶片比重
（营养期２９．６１％，生殖期１３．７２％），仅次于 Ｍｏｔｔ象草，茎秆比重（营养期５４．７３％，生殖期６３．２８％）也为４个高
杆象草中最低，叶茎比高于Ｈｕａｎａｎ、ＭＴ１、Ｎ５１象草。ＧｕｉｍｕＮｏ．１象草是较好饲料型牧草。
３．２　不同生育期象草品种（系）构件生物量动态变化
生物量动态是反映植物同环境相互作用的重要标志，是植物生长发育规律的体现［３１］。在营养生长期，各象
草品种（系）茎秆生物量和叶片生物量及其比重均为各构件中最高和次高。植物营养生长所需的大部分营养物质
都要靠茎秆和叶片来合成、储存和运输，所以这２个构件的生物量投入最大［１２］。
植株生长发育过程中，可能由于植株能够进行光合作用的叶片生物量相对稳定，能够合成和供给植株生长的
同化产物有限［３１］，因此在营养生长期和生殖生长期，各象草品种（系）构件生物量之间存在“消长”的平衡关系。
从营养生长期到生殖生长期，各象草品种（系）叶片生物量降低，而枯叶生物量和茎秆生物量增加。这形成了从营
养期到生殖期，鲜叶片生物量减少而枯叶和茎秆生物量增加的消长变化。扁穗牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪）
也存在这样的鲜叶生物量减少，枯叶生物量增加，整体叶片生物量下降的变化趋势［３２］。这是由于植株进行生殖
生长时需要大量营养，这时植株调配给营养构件（叶片）的营养物质大大减少，叶片营养输出量大于生产量，同时，
植株不再产生新叶片，老叶片衰老死亡快。生殖生长期植株茎秆需要大量营养，以供给顶端生殖构件的生长，叶
片的营养将大量输向茎秆，于是生殖期叶片生物量下降，同时茎秆生物量增加。
基部３节对植株整体支撑起重要作用，贮藏了茎秆大量的物质能量，是象草植株的关键构件。从营养生长期
到生殖生长期，５个象草品种（系）的基部３节生物量及比重降低，而茎秆整体生物量及比重增加。这表明，在生
殖生长期，植株茎秆的营养物质增加，但是基部３节营养物质减少。这可能是因为茎秆生物量的积累在营养生长
期用于茎秆的增粗和长高，在生殖生长期用于顶端生殖构件的分化，从而将基部３节的营养物质向上调配到植株
顶端，以供植株开花所需。
４　小结
５个象草品种（系）构件生物量结构及特征有一定差异，体现出各品种（系）象草不同的植株形态特征和生长
规律。营养生长期，象草构件生物量的大小排序在品种（系）间存在差异，其中，ＭＴ１、Ｈｕａｎａｎ和ＧｕｉｍｕＮｏ．１象
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草构件生物量大小依次为：茎秆＞叶片＞枯叶＞叶鞘，而 Ｍｏｔｔ和Ｎ５１象草则是茎秆＞叶片＞叶鞘＞枯叶。生殖
生长期，各品种（系）构件生物量大小排序均为茎秆＞枯叶＞叶片＞叶鞘＞花序，体现了生殖期各品种（系）构件生
物量变化的一致性。这反映了不同生育期象草植株生长策略的改变，以及同一生育期不同品种（系）间生长策略
的差异。
营养生长期，５个象草品种（系）茎秆生物量分配比重和叶片生物量分配比重为最高及次高，这与植株扩大叶
片面积和增加叶片数量，增加光合产物和能量物质有关。从营养生长期到生殖生长期，各象草品种（系）叶片生物
量降低，枯叶生物量和茎秆生物量增加，且呈现彼此消长的动态变化；基部３节生物量及其分配比重降低，茎秆生
物量及其分配比重增加，基部３节生物量及其分配比重与茎秆生物量及其分配比重出现彼此消长的变化。
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犆犺犪狉犪犮狋犲狉狊犪狀犱犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犿狅犱狌犾犪狉犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犻狋狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狉犪狋犻狅犻狀犳犻狏犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅犳犲犾犲狆犺犪狀狋犵狉犪狊狊
ＬＩＹｏｕｈａｎ，ＸＩＥＺｈａｏｌｉａｎｇ，ＸＩＥＸｉｎｍｉｎｇ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓ（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿），ａｖａｌｕａｂｌｅｆｏｒａｇｅｉｎｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ，ｉｓａｔｙｐｉｃａｌｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ．
Ｍｏｄｕｌａｒｔｈｅｏｒｙｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｍｏｄｕｌａｒｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ
ｉｎｆｉｖｅｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｒｓ（ＭＴ１，Ｍｏｔｔ，Ｈｕａｎａｎ，Ｎ５１ａｎｄＧｕｉｍｕＮｏ．１）ｆｒｏｍ２００７ｔｏ２００９，ｗｉｔｈｓｉｘ
ｈａｒｖｅｓｔｓ．Ｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｏｆｃｕｌｍａｎｄｌｅａｆｂｌａｄｅｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｎｄｓｅｃｏｎｄｈｉｇｈｅｓｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｏｆｔｈｅ
ｍｏｄｕｌｅｓｗｈｉｃｈｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｉｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ．Ｆｒｏｍｖｅｇｅｔａ
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ｃｒｅａｓｅｄ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｒｅｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｏｆｔｈｅｃｕｌｍｂａｓｅａｎｄｉｔｓａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｒｅｄｕｃｅｄｗｈｉｌｅｔｈｅ
ｃｕｌｍｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓ；ｃｌｏｎｅ；ｍｏｄｕｌａｒｂｉｏｍａｓｓ；ａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆｍｏｄｕｌａｒｂｉｏｍａｓｓ
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５