全 文 ：书盐碱胁迫下抗碱牧草碱地肤溶质积累、
分布特点及有机酸的生理贡献
麻莹１，２，郭立泉３，张淑芳１，王晓苹２，石德成２
（１．长春医学高等专科学校基础医学部，吉林 长春１３００３１；２．东北师范大学教育部植被生态
重点实验室，吉林 长春１３００２４；３．吉林工商学院生物工程分院，吉林 长春１３００６２）
摘要：对碱地肤幼苗进行盐、碱胁迫处理，通过测定各种溶质积累及分布特点，探讨碱地肤适应盐碱生境生理机制
的部位差异，明确有机酸对其适应盐碱生境的贡献。结果表明，各种溶质在幼叶、成熟叶、幼茎、老茎及根等不同部
位的分布存在明显差异，其中无论胁迫与否，有机酸均主要分布在茎叶之中，特别是在决定光合生产力的成熟叶片
中。Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋在不同部位的分布规律基本一致，表明 Ｎａ＋对Ｋ＋、Ｃａ２＋的吸收与转运不存在拮抗竞争作用。
实验证明了Ｋ＋、Ｃａ２＋特殊的吸收机制及各溶质的分布特点对碱地肤抗盐碱生理是至关重要的；不论在盐胁迫还是
碱胁迫下，有机酸在碱地肤不同部位特别是成熟叶中，均是参与渗透调节、离子平衡及ｐＨ调节的主导成分，是决
定碱地肤适应盐碱生境的关键物质之一。实验同时也证明了碱地肤的不同部位对盐碱胁迫的适应机制有所不同。
关键词：碱地肤；盐胁迫；碱胁迫；有机酸
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０１９３０８
全球土地有２３％的盐土和３７％的苏打土，而我国东北草地盐碱化也十分严重，其中碱化草地已经超过
７０％，而且还在扩大［１］。碱化草原通常既含有中性盐又含有碱性盐。中性盐胁迫和碱性盐胁迫有着明显不同，不
仅二者的胁迫作用机制不同而且植物对其所作出的生理响应也不同。中性盐胁迫和碱性盐胁迫实际是２种不同
性质的胁迫，应该分别称为盐胁迫和碱胁迫［２］。但时至今日仍然以植物抗盐胁迫研究为主［３５］，很少涉及碱胁
迫［６］。
盐胁迫主要包括渗透胁迫和离子胁迫；碱胁迫要比盐胁迫更复杂，不仅包含与盐胁迫相同的胁迫因素，还涉
及高ｐＨ胁迫［２］。高ｐＨ不但可直接导致根周围大量金属沉淀、大大降低矿质离子可利用性，还直接破坏根的结
构和功能，干扰Ｎａ＋／Ｋ＋选择性吸收，抑制Ｃｌ－、ＮＯ３－和ＳＯ４２－等阴离子吸收，打破植物在细胞水平或整个植物
体中业已形成的各种离子稳态、电荷平衡、稳定的ｐＨ［１］，进而干扰或改变各种代谢活动。许多碱化草地的土壤
ｐＨ高达１０以上，只有极少数抗碱盐生植物才能生存，如碱地肤（犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪），它是一种能够在重度碱化
生境下生存的盐生植物［７］。事实上，对于天然抗碱牧草碱地肤来说，有机酸可能就是决定其既抗盐又抗碱的重要
代谢产物［１］。因此，弄清碱地肤有机酸代谢调节特点可能是探讨其适应盐、碱胁迫机理的切入点。
近年越来越多的资料表明，植物体内的有机酸不仅具有调节细胞ｐＨ和Ｃａ２＋浓度的作用［８］，而且还与铁吸
收［９］等生理过程有关。此外，有机酸代谢调节在植物适应各种逆境的过程中起着重要的作用。如当遭遇铝害时，
植物体往往通过细胞内积累有机酸或根系分泌有机酸而减轻或避免铝害［１０］。有机酸在植物抵抗铅、镉、铜、
镍［１１］等其他重金属胁迫过程中也起到了关键作用。尽管有机酸与逆境胁迫的有关报道很多，但有机酸与盐碱胁
迫特别是与碱胁迫的关系却报道很少［１，１２］。积累有机酸是植物对碱胁迫的普遍响应，但是积累的特点有所不同，
如禾本科星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）［１２］以积累柠檬酸为主，而藜科植物碱地肤［１，１３］则以积累草酸为主。
碱地肤不仅是少数可用于重度盐碱地植被恢复的草种之一［７］。而且还具有一定的经济价值，其幼嫩时是牲
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１９３－２００
２０１３年２月
收稿日期：２０１１０７１１；改回日期：２０１１０９０２
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７２０７８），新世纪人才项目 （ＮＣＥＴ１００１５３），中国博士后基金（２０１００４８１０４２），吉林省高校科研春苗培育
计划项目（２０１３５３９）和吉林省教育厅项目（２０１０４５６，２００９１５７）资助。
作者简介：麻莹（１９８１），女，回族，内蒙古海拉尔人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｙｉｎｇ０４７１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｄｃ２７４＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
畜喜食的牧草，其种子可以当做中药材使用［１４］。鉴于分布在有碱地肤的中国东北碱化草地土壤含盐特点，本研
究分别用中性盐（ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４）和碱性盐（ＮａＨＣＯ３ 和Ｎａ２ＣＯ３）模拟出盐或碱胁迫条件，并以此对碱地肤幼
苗进行胁迫处理。在已有报道的基础上，通过测定各种溶质积累、分布特点，进一步探讨碱地肤适应盐碱生境生
理机制，进而明确有机酸对其适应盐碱生境的贡献。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养
碱地肤种子采于中国吉林省西部天然草原。播种于盛洗净细砂的塑料花盆（直径１７ｃｍ，高度１４ｃｍ）内，每
盆定苗１６株。出苗后每天晚５点用Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液透灌１次，早７点以蒸馏水补偿水分蒸发。试验于２０１０年
５月在室外进行（温度１０～２５℃），处理期间人工遮雨。试验重复３次。
１．２ 胁迫处理
将２种中性盐ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４以１∶１的摩尔比混合作为盐胁迫组（Ａ），将２种碱性盐ＮａＨＣＯ３ 和Ｎａ２ＣＯ３
以同样比例混合作为碱胁迫组（Ｂ）；两胁迫组的总盐浓度均为２００ｍｍｏｌ／Ｌ。以 Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液作为对照
组（ＣＫ）。苗龄６周后，选取长势一致的碱地肤苗９盆，随机分成３组，每组３盆，３次重复，其中１组为对照组，其
余２组为处理组。每盆用５００ｍＬ含有相应浓度胁迫盐的营养液为处理液，每晚透灌１次；对照组只浇营养液。
１．３ 取样
６ｄ处理结束后，逐盆取出全部植株。先用自来水后用蒸馏水冲洗植株，用滤纸吸干植株表面水分。植株各
部位设定如下：幼叶为紧挨着顶芽未伸展的小叶；成熟叶为位于主干茎中部形态完好成熟叶；幼茎为去除顶芽后
向下２ｃｍ主干茎，老茎为由子叶节向上４ｃｍ的主干茎；根为子叶节以下部分。将植株分为幼叶、成熟叶、幼茎、
老茎和根５个部分，分别称取各部分鲜重（ＦＷ），然后将其置于真空冷冻干燥器内冻干，分别称取干重（ＤＷ）。将
干样品粉碎混匀，用于溶质含量测定。
１．４ 生理指标测定
称取干样０．１ｇ，加入１０ｍＬ无离子水分数次研磨提取，离心，收集上清液，反复３次合并上清液，用于溶质
含量测定［１５］。Ｎａ＋和Ｋ＋含量用火焰光度计测定［１６］，Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量采用原子吸收法测定（ＴＡＳ９９０，北京普析
通用）；无机阴离子及有机酸均用离子色谱法测定（美国戴安公司生产ＤＸ３００离子色谱系统，ＣＤＭＩＩ电导检测
器）；其中Ｃｌ－、ＮＯ３－、Ｈ２ＰＯ４－、ＳＯ４２－和草酸的测定用 ＡＳ４ＡＳＣ离子交换柱，流动相为 Ｎａ２ＣＯ３／ＮａＨＣＯ３＝
１．７／１．８ｍｍｏｌ／Ｌ，其他有机酸则用ＩＣＥＡＳ６离子排斥柱，加ＡＭＭＳＩＣＥＩＩ消声器，流动相为０．４ｍｍｏｌ／Ｌ全氟
丁酸。脯氨酸和可溶性糖含量分别用水合茚三酮法［１７］、蒽酮显色法［１８］进行测定。将植株各部分的汁液压榨挤
出，用数字ｐＨ计测定其组织液的ｐＨ值。根据其ｐＨ值用ＧＥＯＣＨＥＭ 软件计算出各离子的实际电荷（ｍｅｑ／Ｌ
组织水）。各种溶质对渗透调节贡献率：计算各溶质的浓度（ｍｍｏｌ／Ｌ组织水）占总溶质浓度的百分比。
１．５ 数据处理及统计学分析
用Ｅｘｃｅｌ作图，ＳＰＳＳ１３．０进行统计分析，检验水平为犘＜０．０５。多重比较采用ＬＳＤ法。
２ 结果与分析
２．１ 盐碱胁迫对碱地肤各部位的主要无机离子的影响
２．１．１ 主要阳离子的分布 碱地肤的Ｋ＋、Ｎａ＋含量很高，而Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量极低（图１）。盐、碱胁迫下碱地肤
各部位的Ｎａ＋均显著积累（犘＜０．０５），而碱胁迫下的积累量高于盐胁迫（幼茎除外）。植株各部位的Ｋ＋在盐胁迫
下显著积累，而在碱胁迫下基本无变化（犘＞０．０５）。盐、碱胁迫下，Ｍｇ２＋在茎部无明显变化，在叶片和根部其含
量均下降；而Ｃａ２＋除根部外，其他部位几乎无变化（犘＞０．０５）。此外，各种离子在植株的分布情况也不尽相同。
Ｎａ＋主要分布在幼茎部位；Ｋ＋主要分布在成熟叶、茎等部位；Ｍｇ２＋主要分布在叶片部分；Ｃａ２＋在碱胁迫下的根部
发生特异性积累。从盐、碱胁迫后各部位 Ｎａ＋和 Ｋ＋含量变化来看，二者存在显著正相关（盐胁迫和碱胁迫下
Ｎａ＋、Ｋ＋含量之间的相关系数分别为０．７５和０．８２）。
２．１．２ 主要阴离子的分布 碱地肤各部分阴离子在盐、碱胁迫下均发生显著变化（犘＜０．０５）（除碱胁迫下Ｃｌ－
外）。盐胁迫下各部分Ｃｌ－ 、ＳＯ４２－ 的积累量均高于碱胁迫（图２ａ和ｂ），这可能与其胁迫盐的组分（ＮａＣｌ和
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
图１ 在非胁迫和盐、碱胁迫条件下碱地肤体内犖犪＋，犓＋，犕犵２＋，犆犪２＋的分布
犉犻犵．１ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳犖犪＋，犓＋，犕犵２＋，犆犪２＋犻狀犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪狌狀犱犲狉狀狅狀狊狋狉犲狊狊犪狀犱狊犪犾狋狅狉犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
数据均为３次重复平均值（±标准误差）。同部位的不同字母代表差异显著 （ＬＳＤ）（犘＜０．０５）。幼叶：紧挨着顶芽未伸展的小叶；成熟叶：位于主
干茎中部形态完好的成熟叶；幼茎：去除顶芽后向下２ｃｍ主干茎；老茎：由子叶节向上４ｃｍ的主干茎；根：子叶节以下的部分；Ａ：盐胁迫组；Ｂ：碱胁
迫组。下同。Ｔｈｅｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓ（±ＳＥ）ｏｆｔｒｉｐｌｉｃａｔｅｓａｍｐｌｅｓａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏａｌｅａｓｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ＬＳＤ）ｔｅｓｔ．Ｙｏｕｎｇｌｅａｖｅｓ：Ｔｈｅｕｎｆｏｌｄｅｄｌｉｔｔｌｅｌｅａｖｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｏｔｅｒｍｉｎａｌｂｕｄｓ；Ｍａｔｕｒｅｌｅａｖｅｓ：Ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｍａｔｕｒｅｌｅａｖｅｓｌｏｃａ
ｔｅｄｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｐａｒｔｏｆａｍａｉｎｓｔｅｍ；Ｙｏｕｎｇｓｔｅｍｓ：Ａｌｏｆｔｈｅｓｍａｌｓｔｅｍｓｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｔｅｒｍｉｎａｌｂｕｄ；Ｏｌｄｓｔｅｍｓ：Ｔｈｅｍａｉｎｓｔｅｍｓｔｈａｔｗｅｒｅ４ｃｍ
ａｂｏｖｅｔｈｅｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓｅｃｔｉｏｎ；Ｒｏｏｔ：Ｕｎｄｅｒｓｅｃｔｉｏｎｓｏｆｃｏｔｙｌｅｄｏｎ；Ａ：Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｇｒｏｕｐ；Ｂ：Ａｌｋａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 在非胁迫和盐、碱胁迫条件下碱地肤体内犆犾－，犛犗４２－，犖犗３－，犎２犘犗４－的分布
犉犻犵．２ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳犆犾－，犛犗４２－，犖犗３－，犎２犘犗４－犻狀犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪狌狀犱犲狉狀狅狀狊狋狉犲狊狊犪狀犱狊犪犾狋狅狉犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
５９１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
Ｎａ２ＳＯ４）有关；ＮＯ３－变化较复杂，它在植株各部分的变化情况不尽相同；各部位 Ｈ２ＰＯ４－含量在盐、碱胁迫下均
有所降低，且碱胁迫的降幅更大。无机阴离子在植株的分布情况也不尽相同，Ｃｌ－主要集中在茎部，且幼嫩部分
高于较老部分；ＳＯ４２－ 主要在叶片和幼茎部分累积；ＮＯ３－ 主要分布在茎部，且较老部分含量更高（图２ｃ）；
Ｈ２ＰＯ４－在各部分的分布较均匀（图２ｄ）。
２．２ 盐碱胁迫对碱地肤各部位的有机溶质的影响
盐、碱胁迫对各种有机溶质的影响不同。盐、碱胁迫下各部位脯氨酸含量均有所增加；从积累程度来看，碱胁
迫对脯氨酸的作用大于盐胁迫（图３ａ）。可溶性糖、有机酸变化较复杂，它们在不同部位变化情况不同（图３ｂ和
ｃ）；但从大体上看，可溶性糖和有机酸分别呈现出降低和升高的趋势。有机酸主要集中在成熟叶片；可溶性糖主
要分布在茎叶部分，特别是幼茎；脯氨酸主要在幼茎部分。
图３ 在非胁迫和盐、碱胁迫条件下碱地肤体内
脯氨酸，可溶性糖，有机酸的分布
犉犻犵．３ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狆狉狅犾犻狀犲，狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，狅狉犵犪狀犻犮
犪犮犻犱犻狀犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪狌狀犱犲狉狀狅狀狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狊犪犾狋狅狉犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
２．３ 盐碱胁迫下碱地肤体内各种溶质对渗透调节的贡献
在非胁迫、盐胁迫和碱胁迫条件下，Ｎａ＋、Ｋ＋对渗透调节的贡献率高达４２．３％～７０．８％。在有机溶质方面，
无论胁迫与否，有机酸在有机溶质中的贡献高达５０．５％～８６．５％，是最主要的有机渗调剂。在盐、碱胁迫特别是
碱胁迫下，有机酸的贡献主要体现在叶片和根部（碱胁迫下，其贡献率高达２７．８％～３２．１％）（表１）。
２．４ 盐碱胁迫下碱地肤体内各种游离态离子对总正（负）电荷的贡献
无论非胁迫还是盐、碱胁迫过程中，Ｎａ＋、Ｋ＋均是各部位正电荷的主要贡献者（图４ａ）。从对负电荷的贡献
来看，植株各部位的有机酸均是最主要的供体（盐胁迫下的老茎除外），且它的贡献主要在叶片体现（图４ｂ）。可
见，有机酸主要在功能叶片（光合和呼吸作用的场所）发挥其离子平衡作用，对整个植株保持正常的生理代谢是非
常重要的。
３ 讨论
３．１ 盐碱胁迫下碱地肤溶质积累、分布特点
Ｋ＋和Ｃａ２＋是高等植物体内必需的金属离子。通常认为，盐胁迫下Ｎａ＋会对Ｋ＋和Ｃａ２＋均产生不同程度的
拮抗作用，即Ｎａ＋的大量积累抑制了Ｋ＋、Ｃａ２＋的吸收［１９］。结果表明，盐、碱胁迫下各部位的Ｃａ２＋、Ｋ＋基本不变
或反而升高（图１ｂ和ｄ）。相关分析也表明，各部位的Ｎａ＋与Ｋ＋含量（二者相关系数犚＝－０．０３５，犘＞０．０５）及
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
表１ 盐碱胁迫下碱地肤体内各种溶质对渗透调节的贡献率
犜犪犫犾犲１ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋犺犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狏犪狉犻狅狌狊狊狅犾狌狋犲狊犻狀犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪狋狅
狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊 ％
部位
Ｐａｒｔ
处理组
Ｇｒｏｕｐ
Ｋ＋ Ｎａ＋ Ｃａ２＋ Ｍｇ２＋ Ｈ２ＰＯ４－ ＮＯ３－ ＳＯ４２－ Ｃｌ－ Ｋ＋、Ｎａ＋占总溶质的
百分比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆＫ＋，Ｎａ＋ｔｏ
ｔｏｔａｌｓｏｌｕｔｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
有机酸
Ｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
有机酸占有机溶质的
百分比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｔｏ
ｏｒｇａｎｉｃｓｏｌｕｔｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ＣＫ ３６．０ １２．９ ０ １．７ ４．２ ４．７ ２．６ ３．５ ４８．９ ２５．６ ８．７ ０ ７４．６幼叶
Ｙｏｕｎｇ
ｌｅａｆ
Ａ ４７．８ １９．６ ０ ０．６ １．７ ０．３ ４．４ ６．４ ６７．４ １３．７ ５．５ ０ ７１．４
Ｂ ２１．０ ３５．０ ０ ０．９ ２．２ ０．６ ３．３ １．７ ５６．０ ２７．８ ７．４ ０．１ ７８．８
ＣＫ ３６．２ １２．７ ０ １．８ ４．０ ３．４ １．６ ２．８ ４８．９ ２６．４ １１．０ ０ ７０．６成熟叶
Ｍａｔｕｒｅ
ｌｅａｆ
Ａ ５４．９ １５．９ ０ ０．５ １．２ ０．６ ４．１ ４．９ ７０．８ １３．５ ４．５ ０ ７５．０
Ｂ ２５．６ ２９．３ ０ １．１ １．９ ０．７ ３．０ ２．６ ５４．９ ２８．７ ７．０ ０．１ ８０．２
ＣＫ ３８．４ ８．２ ０ ０．７ ３．２ １１．５ １．７ ６．８ ４６．６ １９．１ １０．４ ０ ６４．７幼茎
Ｙｏｕｎｇ
ｓｔｅｍ
Ａ ４６．２ ２２．４ ０ ０．３ １．１ ６．１ ３．０ ９．３ ６８．６ ７．８ ３．７ ０ ６７．８
Ｂ ２１．１ ３６．６ ０ ０．４ １．７ ８．９ ３．９ ３．６ ５７．７ １８．０ ５．７ ０．１ ７５．６
ＣＫ ４０．７ ７．９ ０ ０．６ ３．７ １７．０ ０．９ ９．１ ４８．６ １１．０ ９．３ ０ ５４．２老茎
Ｏｌｄ
ｓｔｅｍ
Ａ ５６．４ １２．５ ０ ０．２ １．５ １０．９ １．２ ８．８ ６８．９ ４．２ ４．１ ０ ５０．６
Ｂ ２５．１ ２８．１ ０ ０．５ ２．６ １３．３ ３．７ ６．２ ５３．２ １４．２ ６．２ ０．１ ６９．３
ＣＫ ３３．６ ８．７ ０ １．８ ９．０ ５．５ ２．３ ５．６ ４２．３ １８．７ １４．９ ０ ５５．７根
Ｒｏｏｔ Ａ ４７．８ １２．１ ０．１ ０．４ ３．６ ４．３ ４．７ １３．４ ５９．９ ８．３ ５．３ ０ ６１．０
Ｂ １７．１ ３０．２ ０．１ １．０ ４．８ １．７ ５．４ ２．６ ４７．３ ３２．１ ４．９ ０．１ ８６．５
各种溶质的贡献率：各溶质的浓度（ｍｍｏｌ／Ｌ组织水）占总溶质浓度的百分比，数据为３次重复的平均值。
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｏｌｕｔｅｓ：ａｇｉｖｅｎｓｏｌｕｔｅｔｏｔｏｔａｌｓｏｌｕｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｉｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ
ｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒ），ａｎｄｔｈｅｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓｏｆｔｒｉｐｌｉｃａｔｅｓａｍｐｌｅｓ．
图４ 盐碱胁迫下碱地肤植株各部位游离态离子对总正（犪）、负（犫）电荷贡献率
犉犻犵．４ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋犺犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狏犪狉犻狅狌狊犳狉犲犲犻狅狀狊犻狀狏犪狉犻狅狌狊狆犪狉狋狊狅犳犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪狋狅狋狅狋犪犾狆狅狊犻狋犻狏犲（犪）
狅狉狀犲犵犪狋犻狏犲（犫）犮犺犪狉犵犲狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊
根据组织液ｐＨ值计算出各离子的实际电荷（ｍｅｑ／Ｌ组织水）。根据其电荷浓度分别计算正（负）电荷浓度对总正（负）电荷的百分比贡献。Ａｃｔｕａｌ
ｃｈａｒｇｅ（ｍｅｑ／Ｌｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒ）ｏｆｖａｒｉｏｕｓｉｏｎｉｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｉｓｓｕｅｐＨｖａｌｕｅ．Ｐｅｒｃｅｎｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｇｉｖｅｎｃａｔｉｏｎ（ｏｒａｎｉｏｎ）ｔｏｔｏｔａｌｐｏｓｉｔｉｖｅ
ａｎｄ（ｏｒｎｅｇａｔｉｖｅ）ｃｈａｒｇｅｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｉｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
７９１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
Ｎａ＋与Ｃａ２＋含量（犚＝０．４５７，犘＞０．０５）之间均不存在相关性，表明Ｎａ＋和Ｋ＋的吸收在碱地肤的各部位均不存在
拮抗竞争。这就进一步证实并细化了以前的报道［１３］。同样，碱地肤各部位Ｎａ＋对Ｃａ２＋的吸收也不存在拮抗竞
争作用。Ｋ＋主要在代谢旺盛的成熟叶中积累，可能与其具有调控蛋白质合成、光合作用［２０］等生理功能密切相
关；而Ｃａ２＋被认为是细胞内广泛存在的信使［２１］，参与响应胁迫的许多生理调节机制。可以推测，碱地肤可能在
感受高ｐＨ碱胁迫时，根中Ｃａ２＋作为响应胁迫的信号分子发生特异性积累，从而激发了一系列抗碱应急响应机
制，而其详细的机制有待研究。
有机酸是参与光合作用的关键物质［９］。有机酸主要在功能叶片（成熟叶）中积累，可以优先确保有限的有机
酸在决定光合生产力的成熟叶片中充分发挥其生理作用。综上可以认为，Ｋ＋、Ｃａ２＋特殊的吸收机制及各溶质特
有的器官分布对碱地肤抗盐碱生理是至关重要的。
３．２ 有机酸对碱地肤适应盐碱条件的生理贡献
３．２．１ 有机酸作为主要有机渗透调节剂参与渗透调节 盐、碱胁迫下，碱地肤通过吸收、积累大量无机离子或合
成小分子有机溶质来降低细胞渗透势，维持细胞的膨压［１］。碱地肤［１３］与星星草［１２］等盐生牧草一样，也是以
Ｎａ＋、Ｋ＋等无机离子作为主要的渗透调节剂（表１）。虽然各部位有机溶质在渗透调节中的贡献远不及Ｎａ＋、Ｋ＋
等无机离子（表１），但它具有维持细胞质内外渗透平衡及保护酶分子的重要作用［２２］，因此，它的贡献也不容忽视。
而碱地肤体内最重要的有机溶质就是有机酸，它在有机渗透调节剂中起着决定作用。有机酸作为调节细胞渗透
调节的重要物质，它主要在功能叶片和最先感受到胁迫的根部发挥渗透调节作用，可以优先确保叶片保持较高的
光合生产力及根系较高的吸水能力，这在很大程度上保障了植株正常的生理代谢过程不被环境的盐碱化所干扰。
这也可能正是碱地肤具有独特抗盐碱生境的关键所在。
３．２．２ 有机酸作为主要负电荷供体参与ｐＨ调节及离子平衡 大量有机酸的存在，极大地提高了机体容纳Ｎａ＋
等阳离子以及抗脱水能力，在盐碱生境中对维持碱地肤的正常生理代谢具有重要意义。盐胁迫下，由于植物各部
位特别是茎部选择了耗能更少的Ｃｌ－和ＳＯ４２－等无机离子来平衡Ｎａ＋、Ｋ＋等正电荷，因此削弱了有机酸对负电
荷的贡献（图４ｂ）。这种选择性的吸收是碱地肤适应盐胁迫条件，保证植株正常生理代谢的基础。而面临高ｐＨ
的碱胁迫，植物不仅要保持离子平衡，而且还要维持细胞内ｐＨ稳定。此时机体避开了耗能较少的无机阴离子的
吸收，而选择耗能较高的有机酸合成，以适应破坏力更大的碱胁迫。
越来越多的报道证明，体内积累有机酸可能是星星草［１２］、碱地肤［１３］等植物适应碱胁迫维持细胞内离子平衡
及调节ｐＨ的有效途径。众所周知，生物细胞具有控制亚细胞间ｐＨ的严密的调节机制。而实验测定结果也表
明，不论在盐胁迫还是碱胁迫下碱地肤均能维持体内ｐＨ值稳定不变，保持在６．６～６．７［１５］。而草酸作为主要有
机酸［１３］，在这种ｐＨ调节机制中起着主要的作用，因为以草酸为主的有机酸是理想的 Ｈ＋供体，它既可给出 Ｈ＋，
有效的降低胞内ｐＨ值，其阴离子又可与其他阳离子结合，起到离子平衡的作用［２３］。因此可以认为，有机酸的积
累可能是碱地肤响应碱胁迫的关键性生理机制之一。
４ 结论
碱地肤对Ｋ＋、Ｃａ２＋特殊的吸收机制及其体内各溶质特有的器官分布特点与碱地肤天然的抗盐碱特性是密
切相关的。有机酸以阴离子的形式存在于碱地肤体内，不仅主要在成熟叶片中对渗透调节和ｐＨ调节具有决定
作用，同时也是维持离子平衡起主导作用的负电荷供体。
大量积累的有机酸主要分布在决定光合生产力的成熟叶中，这可能是碱地肤在长期适应性进化过程中所形
成的生理特征。正是这一特征赋予了碱地肤适应盐碱生境的生物属性，它可能是决定碱地肤既抗盐又抗碱这一
适应特性的重要内在因素之一。同时也证明了碱地肤的不同部位对盐碱条件的适应机制可能有所不同。
参考文献：
［１］ ＹａｎｇＣＷ，ＣｈｏｎｇＪＮ，ＬｉＣＹ，犲狋犪犾．Ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｉｏｎｂａｌａｎｃｅｔｒａｉｔｓｏｆａｎａｌｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｔｈａｌｏｐｈｙｔｅ犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏
犲狉狊犻犪狀犪ｄｕｒｉｎｇａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌ，２００７，２９４：２６３２７６．
［２］ 石德成，殷立娟．盐（ＮａＣｌ）与碱（Ｎａ２ＣＯ３）对星星草胁迫作用的差异［Ｊ］．植物学报，１９９３，３５（２）：１４４１４９．
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
［３］ 邹丽娜，周志宇，颜淑云，等．盐分胁迫对紫穗槐幼苗生理生化特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：８４９０．
［４］ 董秋丽，夏方山，董宽虎．ＮａＣｌ胁迫对芨芨草苗期脯氨酸代谢的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：７１７６．
［５］ 秦峰梅，张红香，武，等．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７１７８．
［６］ 冯建永，庞民好，张金林，等．复杂盐碱对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响及机理初探［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：７７
８６．
［７］ 郑慧莹，李建东．松嫩平原盐生植物及盐碱草地恢复［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９：１２．
［８］ ＦｒａｎｃｅｓｃｈｉＶＲ，ＮａｋａｔａＰＡ．Ｃａｌｃｉｕｍｏｘａｌａｔｅｉｎｐｌａｎｔｓ：ｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，
５６：４１７１．
［９］ ＬóｐｅｚＢｕｃｉｏＪ，ＮｉｅｔｏＪａｃｏｂｏＭＦ，ＲａｍｒｅｚＲｏｄｒｇｕｅｚＶ，犲狋犪犾．Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｌａｎｔｓ：Ｆｒｏｍａｄａｐｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ｔｏｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｅｘｔｒｅｍｅｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，１６０：１１３．
［１０］ ＹａｎｇＪＬ，ＺｈｅｎｇＳＪ，ＨｅＹＦ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｎａｌｕｍｉｎｉｕｍｉｎｄｕｃｅｄ
ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓｆｒｏｍ犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 Ｍｏｅｎｃｈａｎｄ犆犪狊狊犻犪狋狅狉犪Ｌ．ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，
２９：２４０２４６．
［１１］ ＹａｎｇＨ，ＹａｎｇＺＭ，ＺｈｏｕＬＸ，犲狋犪犾．Ａｂｉｌｉｔｙｏｆ犃犵狉狅犵狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿ｔｏａｃｃｕｍｕｌａｔｅｔｈｅｓｉｎｇｌｅｍｅｔａｌｃａｄｍｉｕｍ，ｃｏｐｐｅｒ，
ｎｉｃｋｅｌａｎｄｌｅａｄａｎｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，１３：３６８３７５．
［１２］ ＧｕｏＬＱ，ＳｈｉＤＣ，ＷａｎｇＤＬ．Ｔｈｅｋｅｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｂｙｔｈｅａｌｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｔｈａｌｏｐｈｙｔｅ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪
狋犲狀狌犻犳犻狅狉犪ｉｓｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌａｒｇｅｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓａｎｄｉｎｔｏｔｈｅｒｈｙｚｏｓｐｈｅｒｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，１９６：１２３１３５．
［１３］ 麻莹，曲冰冰，郭立泉，等．盐碱混合胁迫下抗碱盐生植物碱地肤的生长及其茎叶中溶质积累特点［Ｊ］．草业学报，２００７，
１６（４）：２５３３．
［１４］ 翟延君，冯夏红，康延国，等．碱地肤的生药鉴定［Ｊ］．中药材，１９９６，１９（６）：２８３２８５．
［１５］ ＭａＹ，ＧｕｏＬＱ，ＷａｎｇＨＸ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｏｘａｌｉｃａｃｉｄａｎｄｏｔｈｅｒｓｏｌｕｔｅｓｉｎａｎ
ａｌｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｔｆｏｒａｇｅｐｌａｎｔ，犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪，ｄｕｒｉｎｇａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｉｎｅａｎｄａｌｋａｌｉｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕ
ｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１７４（４）：６５５６６３．
［１６］ 王保山，赵可夫．小麦叶片中Ｎａ＋和Ｋ＋提取方法比较［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，（３）：５０５２．
［１７］ 朱广廉，邓兴旺，左卫能．植物材料中游离脯氨酸的测定［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８３，（１）：３５３７．
［１８］ 中国科学院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会．现代植物生理实验指南［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［１９］ ＧｒｅｅｎｗａｙＨ，ＭｕｎｎｓＲ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｎｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８０，３１：
１４９１９０．
［２０］ 周峰，李平华，王宝山．Ｋ＋稳态与植物耐盐性的关系［Ｊ］．植物生理学通讯，２００３，３９（１）：６７７０．
［２１］ 景艳霞，袁庆华．ＮａＣｌ胁迫对苜蓿幼苗生长及不同器官中盐离子分布的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：１３４１３９．
［２２］ ＬｉｕＺＨ，ＳｈｉＬＲ，ＢａｉＬＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｏｒｇａｎｉｃｓｏｌｕｔｅｓｉｎ犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犻狋狋狅
狉犪犾犻狊ｖａｒ．狊犻狀犲狀狊犻狊Ｄｅｂｅａｕｘ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，２：１６５１７２．
［２３］ ＲｅｉｄＲＪ，ＳｍｉｔｈＦＡ．ＴｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｐＨｓｔａｔｅ［Ａ］．Ｉｎ：ＲｅｎｇｅｌＺ．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｍａｒｃｅｌ
Ｄｅｋｋｅｒ，２００１：４９７１．
９９１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
犛狅犾狌狋犲犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狉犪犻狋狊狅犳犪狀犪犾犽犪犾犻狉犲狊犻狊狋犪狀狋犳狅狉犪犵犲狆犾犪狀狋犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪犪狀犱
狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊
ＭＡＹｉｎｇ１，２，ＧＵＯＬｉｑｕａｎ３，ＺＨＡＮＧＳｈｕｆａｎｇ１，ＷＡＮＧＸｉａｏｐｉｎｇ２，ＳＨＩＤｅｃｈｅｎｇ２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢａｓｉｃＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＣｈａｎｇｃｈｕｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００３１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ；３．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＪｉｌｉｎＢｕｓｉｎｅｓｓ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００６２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｏｌｕｔｅｓｆｒｏｍ犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｓｔｒｅｓｓｅｄｂｙｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆ犓．狊犻犲狏犲狉
狊犻犪狀犪ａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｓａｌｔａｌｋａｌｉｎｉｚｅｄｓｏｉｌ，ａｎｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｔｏｓａｌｔ
ａｌｋａｌｉｎｉｚｅｄｈａｂｉｔａｔａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｏｌｕｔｅｓｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐａｒｔｓｓｕｃｈａｓｙｏｕｎｇｌｅａｖｅｓ，ｍａｔｕｒｅｌｅａｖｅｓ，ｙｏｕｎｇｓｔｅｍｓ，ｏｌｄｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓ．Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｗａｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｍａｉｎｌｙｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｍａｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｖｅｓｏｎｗｈｉｃｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔ．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆＮａ＋，Ｋ＋ａｎｄＣａ２＋ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐａｒｔｓｗｅｒｅｕｎｉｆｏｒｍｏｎｔｈｅｗｈｏｌｅ
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒＮａ＋，Ｋ＋ａｎｄＣａ２＋ｆｏｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ．Ｓｐｅｃｉａｌａｂ
ｓｏｒｐｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＫ＋ ａｎｄＣａ２＋ ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｏｌｕｔｅｓｆｒｏｍ犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪
ｗｅｒｅｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｉｔｓａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｓａｌｔａｌｋａｌｉｎｉｚｅｄｓｏｉｌ．Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｍａ
ｔｕｒｅｌｅａｖｅｓｏｆ犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪，ｗａｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｅｌｅｍｅｎｔｉｎｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｉｏｎｂａｌａｎｃｅａｎｄｐＨａｄｊｕｓｔ
ｍｅｎｔ，ａｎｄｗａｓａｋｅｙｓｕｂｓｔａｎｃｅｆｏｒｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｉｎｅａｎｄａｌｋａｌｉｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐ
ｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｏｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆ犓．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪ｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１