全 文 ：书共生根瘤菌对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿
抗氧化和渗透调节能力的影响
王卫栋，杨培志，张攀，韩博，张志强，曹玉曼，呼天明
（西北农林科技大学动物科技学院草业科学系，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：以ＮａＣｌ胁迫下不同根瘤菌处理的紫花苜蓿为材料，通过测定丙二醛（ＭＤＡ）、超氧阴离子、超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）、脯氨酸、可溶性糖等生理指标，研究共生根瘤菌对紫花苜蓿渗透调节和抗氧化能
力的影响。结果表明，接种根瘤菌尤其是接种根瘤菌激活的紫花苜蓿丙二醛含量较低，在处理第１５天时根、茎、叶
中的含量分别为３．９０，０．５３，４．１６ｍｍｏｌ／ｇＤＷ，均低于其他２种处理；超氧阴离子含量则在０～１５ｄ中一直为最
低；超氧化物歧化酶活性较高，在处理第１５天时最高，根、茎、叶中含量分别为１５９２．４８，１３１７．８６，２０６８．８８
Ｕ／ｇＤＷ·ｈ；还原性谷胱甘肽含量稳定；脯氨酸和可溶性糖含量波动较大，总体呈先增长后下降的趋势。说明接种
根瘤菌激活的紫花苜蓿具有较强的抗氧化和渗透调节能力。
关键词：紫花苜蓿；共生根瘤菌；ＮａＣｌ胁迫；抗氧化和渗透调节能力
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３．４；Ｓ１４４．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０１２００８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５１４
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）被誉为“牧草之王”［１］，富含蛋白质且产量高，是世界范围内广泛种植的一种重
要豆科牧草，也是我国畜牧业特别是奶业发展的重要蛋白饲料。而根瘤菌是一种主要与豆科植物共生的土壤中
广泛存在的革兰氏阴性菌，可以将空气中氮气转化成植物能直接利用的氮素。豆科植物－根瘤菌共生固氮，能降
低化肥用量，节省资源，减少空气、土壤污染和土传病害［２］。紫花苜蓿可以与根瘤菌共生固氮，并对外界环境相当
敏感［３］。自１８８８年，荷兰学者Ｂｅｉｊｅｒｉｎｃｋ分离出根瘤菌以来，对根瘤菌的研究一直是热点，从根瘤菌自身的分类
及作用机理方面进行了大量的研究［２，４］，但根瘤菌与根瘤菌共生抗逆研究较少。
大量学者［５８］认为共生根瘤菌能够改善逆境下苜蓿等豆科植物的抗旱性，提高苜蓿产量。Ｙａｎｇ等［９］研究发
现，共生根瘤菌可有效的提高紫花苜蓿在干旱胁迫下的渗透调节和抗氧化能力。而盐碱与干旱一样是一种非常
重要的非生物胁迫，严重影响全球农牧业的发展［１０］，我国约有９９１３万ｈｍ２ 盐碱地［１１］，在盐碱地上种植苜蓿，不
仅具有经济效益，也可以改良土壤。近年来，国内外有关紫花苜蓿耐盐性的研究主要集中在紫花苜蓿耐盐品种的
杂交选育、耐盐性生理、耐盐相关基因特性分析以及耐盐品种的基因工程选育［１２］，但是有关根瘤菌与紫花苜蓿共
生的耐盐性研究鲜有报道。因此，本试验通过测定盐胁迫下不同根瘤菌处理的紫花苜蓿的根、茎、叶中丙二醛
（ＭＤＡ）、超氧阴离子、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）、脯氨酸、可溶性糖等指标。以探索
共生根瘤菌对紫花苜蓿耐盐性的影响，为提高紫花苜蓿耐盐性寻找新途径，从而可以更好的开发利用苜蓿资源。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
紫花苜蓿种子维多利亚（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．犞犻犮狋狅狉犻犪狀），购自北京克劳沃种子有限公司，本试验所用材料于２０１１
年在西北农林科技大学动物科技学院草业科学全自动日光温室进行培养，２０１２年在草业科学实验室进行各项指
标测定。
将无根瘤菌种子消毒（５％次氯酸钠浸泡５ｍｉｎ，７０％酒精浸泡１０ｓ）后，用蒸馏水冲洗６次，置于铺有滤纸的
１２０－１２７
２０１３年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１２１２２９；改回日期：２０１３０３０７
基金项目：国家“十二五”支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５），国家自然基金（３０９０１０５０，３１２７２４９０）和西藏饲草产业专项 （Ｚ２０１２Ｃ０２Ｎ０２）资助。
作者简介：王卫栋（１９８７），男，陕西宝鸡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｗｅｉｄｏｎｇ５１３３＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｔｉａｎｍｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
培养皿中（每个培养皿１００粒种子），在光照培养箱中（光２５℃／暗２５℃、１２ｈ、１２ｈ）发芽，补充水分保持湿润。待
发芽４ｄ后，移栽至已用次氯酸钠消毒过的石英砂（０．１５ｍｍ）培养基的培养钵（直径７ｃｍ×高３０ｃｍ）中，在日光
温室中进行培养。根瘤菌处理分为接种根瘤菌激活（Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ａｃｔｉｖｅ，ＮＡ）（以根瘤菌全部转变为粉色为准）、
接种根瘤菌不激活（Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ｉｎａｃｔｉｖｅ，ＮＩ）及不接种根瘤菌（Ｎｏｎｎｏｄｕｌａｔｅｄ，ＮＮ）３种，每处理各１５０株，ＮＡ
和ＮＩ分别在移栽及３０ｄ时各接种根瘤菌１次。浇灌稀释５倍后的 Ｈｏａｇｌａｎｄ［１３］营养液至６０ｄ刈割１次，９０ｄ
刈割１次。
ＮＮ及ＮＩ全生长期采用稀释５倍后的 Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液，ＮＡ于第６０天开始使用无氮营养液［１４］（配方
见表１）。１２０ｄ时，确保根瘤菌处理的根瘤菌数量达
到３００以上且ＮＡ的根瘤菌全部转变为粉色，用营养
液配制浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液进行处理，在
０，５，１０，１５ｄ时分别取根、茎、叶各４重复，每重复４
株，放入液氮中，转移至－８０℃超低温冰箱中保存待
测。
１．２ 生理指标测定
全氮含量的测定采用凯氏定氮法［１５］，丙二醛的测
定采用硫代巴比妥酸法（ＴＢＡ）［１６，１７］，超氧阴离子含量
测定采用Ｅｌｓｔｎｅｒ的方法［１８］，超氧化物歧化酶ＳＯＤ的
测定采用ＮＢＴ法［１９］，还原性谷胱甘肽ＧＳＨ含量的测
定采用Ｈｉｓｓｉｎ和Ｈｉｌｆ［２０］的方法，脯氨酸含量的测定采
用Ｂａｔｅｓ等［２１］的方法，可溶性糖含量的测定采用蒽酮
法［２２］。
１．３ 数据分析
所得数据应用ＳＰＳＳ１８．０进行单因素方差分析，
用Ｅｘｅｃｌ作图。
２ 结果与分析
２．１ 植株全氮含量
植物干体的氮含量约为０．３％～５．０％［２３］，对第０
天样品全株的氮含量测定（表２）可以看出，虽然 ＮＡ
的氮含量相对较低，但是也接近４％，属于正常范畴，
而ＮＩ和ＮＮ的氮含量高，可能是由于长期浇灌全氮
营养液造成的氮素富集所引起。
２．２ 丙二醛含量的变化
ＭＤＡ是植物在逆境下发生膜脂过氧化的最终产
物，其含量可以反映植物损害的程度（图１）。ＮＡ根中
ＭＤＡ含量从第０天到第５天明显增加，而后开始迅
速降低，在第１０天和第１５天时显著低于 ＮＩ和 ＮＮ
（犘＜０．０５），而ＮＩ的 ＭＤＡ含量在第０天时最低，在
第１５天时高于ＮＡ低于ＮＮ。ＮＮ在茎中具有最高的
ＭＤＡ含量，而 ＮＡ的丙二醛含量除在第０天时高于
ＮＩ外，在其余的时间点均低于ＮＩ和ＮＮ，且在第５天
表１ 营养液配方
犜犪犫犾犲１ 犖狌狋狉犻犲狀狋狊狅犾狌狋犻狅狀犳狅狉犿狌犾犪
营养物质
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ
全营养液
Ｃｏｍｐｌｅｔｅｓｏｌｕｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
无氮营养液
Ｎｆｒｅｅｓｏｌｕｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
常量组分 Ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
Ｃａ（ＮＯ３）·４Ｈ２Ｏ ４７２３ ０
ＣａＣｌ２ ０ １９７５
ＫＣｌ ９５６ ９５６
ＫＨ２ＰＯ４ ６７６ １３５２
ＫＮＯ３ １５１６ ０
Ｋ２ＳＯ４ １２３３ １２３３
ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ４３１４ ４３１４
ＮＨ４Ｈ２ＰＯ４ １４３７ ０
微量组分 Ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
Ｈ３ＢＯ３ ４．２４ ４．２４
ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ ０．２０ ０．２０
ＭｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ３．８０ ３．８０
（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ ０．４３ ０．４３
ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０．４９ ０．４９
Ｆｅ盐Ｆｅｃｈｅｌａｔｅ
ＦｅＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ５５７０ ５５７０
ＥＤＴＡＮａ２ ７４５０ ７４５０
此营养液在使用时用自来水稀释５倍。
Ｔｈｅｓｔｏｃｋｓｏｌｕｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｂｅｄｉｌｕｔｅｄ５∶１ｗｉｔｈｔａｐｗａｔｅｒｂｅｆｏｒｅｗａｔｅ
ｒｉｎｇ．
表２ 紫花苜蓿整株全氮含量
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狑犺狅犾犲狆犾犪狀狋犪犾犳犪犾犳犪
样品处理Ｓａｍｐｌｅｈａｎｄｌｉｎｇ ＮＡ ＮＩ ＮＮ
全氮含量Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ
（％ ＤＷ）
３．８２８４ ４．１７０６ ５．２４３２
ＮＡ：表示接种根瘤菌激活 （Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ａｃｔｉｖｅ）；ＮＩ：表示接种根瘤菌
不激活 （Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ｉｎａｃｔｉｖｅ）；ＮＮ：表示不接种根瘤菌 （Ｎｏｎｎｏｄｕｌａｔ
ｅｄ）。
ＮＡ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａｗｉｔｈａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓ；ＮＩ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａ
ｗｉｔｈｉｎａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓ；ＮＮ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａｗｉｔｈｏｕｔｎｏｄｕｌｅｓ．
１２１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
和第１０天时与ＮＮ之间差异显著（犘＜０．０５）。ＮＡ叶中的 ＭＤＡ含量与根中的变化基本一致，即先有略微的上
升而后开始下降，而ＮＩ的 ＭＤＡ含量在前１０ｄ中均为最高，但在第１５天时ＮＮ的 ＭＤＡ含量达到最高，分别是
ＮＡ和ＮＩ的２．０８和１．８３倍，并存在显著性差异（犘＜０．０５）。
２．３ 超氧阴离子含量的变化
超氧阴离子是活性氧的一种，有强氧化作用和细胞毒害作用，在植物体内大量积累会对植物造成严重伤害。
ＮＡ在根、茎、叶三部分中超氧阴离子含量最低（图２），且相对稳定。ＮＮ根中的超氧阴离子含量在盐胁迫第１５
天显著高于ＮＡ和ＮＩ（犘＜０．０５），而从第０天到第１０天ＮＩ的超氧阴离子含量最高。在茎和叶中，ＮＩ和ＮＮ的
超氧阴离子含量的变化与根中相似，均是前１０ｄＮＩ的超氧阴离子含量最高，ＮＮ次之，而在第１５天时ＮＮ的超
氧阴离子含量最高，且在叶中与ＮＡ和ＮＩ三者之间存在显著性差异（犘＜０．０５）。
图１ 盐胁迫下丙二醛含量的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图２ 盐胁迫下超氧阴离子含量的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狅犳犗２－·犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图中不同字母表示根、茎、叶中差异显著 （犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ
ｏｒｌｅａｆ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．ＮＡ：表示接种根瘤菌激活 （Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ａｃｔｉｖｅ）；ＮＩ：表示接种根瘤菌不激活 （Ｎｏｄｕｌａｔｅｄ＋ｉｎａｃｔｉｖｅ）；ＮＮ：表示不接种根瘤菌
（Ｎｏｎｎｏｄｕｌａｔｅｄ）。下同。ＮＡ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａｗｉｔｈａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓ；ＮＩ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａｗｉｔｈｉｎａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓ；ＮＮ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｌｆａｌｆａｗｉｔｈ
ｏｕｔｎｏｄｕｌｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
２．４ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的变化
ＳＯＤ作为一种主要的抗氧化物酶，其活性的增加可有效的提高植物清除活性氧自由基的能力。本试验中，
在第０天和第５天，ＮＡ的ＳＯＤ活性在根和茎中显著高于ＮＩ和ＮＮ（图３）。从第５天开始ＮＡ的ＳＯＤ活性逐
渐降低，在第１０天达到最低，而后又开始上升，在第１５天，ＮＡ根和茎中的ＳＯＤ活性显著高于ＮＩ和 ＮＮ（犘＜
０．０５）。而ＮＮ在第１０天ＳＯＤ活性显著高于ＮＡ和ＮＩ（犘＜０．０５）。在第０，５和１５天，ＮＡ茎中的ＳＯＤ活性最
高，ＮＮ次之，ＮＩ最低，且三者之间存在显著性差异（犘＜０．０５）。ＮＡ叶中的ＳＯＤ活性在第１５天时达到最高，且
与另外２种处理间存在显著性差异（犘＜０．０５），而在第５天和第１０天时，ＮＮ叶中的ＳＯＤ活性最高，且在第５天
时与ＮＡ和ＮＩ间存在显著性差异（犘＜０．０５）。
２．５ 还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量的变化
ＧＳＨ能与有害的氧化剂作用有力的清除植物体内的羟基和过氧化氢自由基，从而保护含巯基的蛋白不受破
坏。本试验中，ＮＡ根和茎中的ＧＳＨ含量处于相对稳定的状态（图４）。ＮＮ根和茎中ＧＳＨ含量高于ＮＩ，并且在
第０天和第１５天存在显著性差异（犘＜０．０５）。第０天时，ＮＮ叶中的ＧＳＨ含量高于ＮＡ和ＮＩ，分别是ＮＡ和
ＮＩ的ＧＳＨ含量的１．１８和１．７０倍。
图３ 盐胁迫下超氧化物歧化酶活性的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图４ 盐胁迫下还原型谷胱甘肽含量的变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狅犳犌犛犎犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
３２１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
２．６ 脯氨酸含量的变化
植物处于非生物胁迫时，体内的脯氨酸含量会发生变化，从而影响植物本身的渗透调节系统。本试验中，从
第０天到第５天，３种处理根、茎、叶中的脯氨酸含量都呈现增加趋势（图５），ＮＡ根和茎中的脯氨酸含量高于ＮＩ
和ＮＮ，并在第５天与ＮＮ之间存在显著性差异（犘＜０．０５）。ＮＡ在叶中从第０天到第５天脯氨酸含量迅速上
升，但是在第５天时却低于ＮＮ。从第５天开始，ＮＡ根、茎、叶三部分中的脯氨酸含量开始下降，而ＮＩ和ＮＮ则
持续增长。在第１５天，ＮＡ脯氨酸含量有所上升，而ＮＮ叶中脯氨酸含量有所下降。
２．７ 可溶性糖含量变化
作为一种主要的渗透调节物质，可溶性糖含量的变化在渗透调节中起着至关重要的作用。本试验中，ＮＡ的
根、茎、叶三部分中可溶性糖含量呈现波动性（图６）。ＮＩ和ＮＮ的可溶性糖含量在根和叶中呈现上升趋势，在茎
中则表现为波动性。第５天时，ＮＡ和ＮＮ茎和叶中的可溶性糖含量与ＮＩ之间存在显著性差异（犘＜０．０５）。虽
然从第５天开始ＮＡ的根、茎、叶三部分的可溶性糖含量有所下降，但是从第１０天开始又逐渐上升。
图５ 盐胁迫下脯氨酸含量的变化
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图６ 盐胁迫下可溶性糖含量的变化
犉犻犵．６ 犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
３ 讨论
植株全氮的含量可以显示出植株是否缺氮，一般植株的全氮含量占干重的０．３％～５．０％［２１］，由于在对ＮＡ
开始处理时已经确保其激活的根瘤数达到３００以上，而且经对第０天整株样品的全氮含量测定表明在处理时
ＮＡ的全氮含量在４％左右，因此可以说明，紫花苜蓿植株在处理时并不缺乏氮素营养。
盐胁迫下，植物的生长及生理生化反应，如光合作用、蛋白质的合成和降解等都会受到抑制［２４］。在环境胁迫
下光合作用所产生的活性氧的大量积累会对植物造成毒害，若不能及时的清除就会破坏细胞的完整性，造成
ＭＤＡ的大量积累，而 ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物，其含量高低是反应膜脂过氧化强弱的重要指标［２５］。本试
验中，ＮＡ根中的 ＭＤＡ含量在第５天时升高而后迅速下降，说明ＮＡ的根部对盐胁迫敏感，能够更快的做出有
效的应对措施。因此在茎和叶中其 ＭＤＡ含量较低。而茎中ＮＮ的 ＭＤＡ含量一直处于最高，说明其受到的胁
迫更严重。叶中ＮＩ的 ＭＤＡ含量在前期最高，后期开始下降，说明接种根瘤菌不激活可以提高苜蓿对盐胁迫的
敏感程度，但是其有效的反应机制却相对滞后。许鹏［２６］研究表明抗盐性较强的牧草 ＭＤＡ的增长率明显低于抗
盐性较差的牧草。但是，不同部位ＮａＣｌ胁迫引起的氧化损伤程度不同［２７］。通过本研究表明，ＮＡ的清除活性氧
的能力要高于ＮＩ，ＮＩ高于ＮＮ。
超氧阴离子自由基是植物光合作用过程中产生的一种具有很大毒性的活性氧，它的积累将导致生物膜脂过
氧化、蛋白质变性、光合受阻等多种有害的细胞学效应，从而使细胞功能失常，严重时将导致细胞死亡［２８］。本试
验中，ＮＡ的超氧阴离子含量在根、茎、叶中都是最低的，这意味着ＮＡ在盐胁迫下受到最少的氧化损伤并在维持
细胞稳定性和细胞内环境平衡能力上较强。而ＮＩ的超氧阴离子含量在前期高于ＮＮ和ＮＡ，但是在第１５天时
ＮＮ的超氧阴离子含量处于最高，这说明ＮＩ能够更迅速的感知外界环境的变化而产生大量的超氧阴离子但是却
无法及时的消除，后期ＮＩ超氧阴离子含量的降低，说明ＮＩ可有效的清除盐胁迫下超氧阴离子的增多，但其清除
过程比较缓慢。ＮＮ在后期超氧阴离子含量的迅速升高表明其在长时间的盐胁迫下很容易造成活性氧的积累从
而导致紫花苜蓿的氧化损伤。
ＳＯＤ在植物体内担任着将超氧阴离子自由基转化为Ｈ２Ｏ２ 的功能，从而避免形成对植物更具危害性的羟自
由基［２９］，而ＧＳＨ则能清除羟基和过氧化氢自由基［３０］，且对于植物抗逆和共生非常重要［３１］。因此，ＳＯＤ活性和
ＧＳＨ含量的变化直接反映着植物受活性氧胁迫及耐受活性氧胁迫的程度。本研究中，ＮＡ的ＳＯＤ活性在根和
茎中是最高的，ＧＳＨ含量在根和茎则保持着一个相对稳定的状态。而ＮＩ的ＳＯＤ活性和ＧＳＨ含量在后期根中
有所升高，但在茎和叶中则比较稳定，但是ＮＮ的ＳＯＤ活性在根和叶中均有明显的增加，ＧＳＨ含量却在茎中有
所增加，而在后期其ＳＯＤ活性和ＧＳＨ含量都开始下降。关联超氧阴离子含量的变化可以看出，ＮＡ可以更迅速
有效的清除植物体内产生的超氧阴离子自由基，ＮＩ可有效的清除活性氧但是清除机制相对滞后，而ＮＮ随着盐
胁迫时间的加长更容易受到氧化损伤，这就预示着ＮＡ具有更强的抵御氧化胁迫的能力，ＮＩ次之，ＮＮ最弱。
渗透调节是植物适应盐碱胁迫的一种重要调节机制。游离脯氨酸和可溶性糖作为主要的渗透调节物质在渗
透调节中起着重要作用［３２３４］。本研究中，ＮＡ的脯氨酸含量呈现波动性，并且在后期脯氨酸含量明显低于ＮＩ和
ＮＮ。对于脯氨酸与植物耐盐性的关系，众说不一：周广生等［３５］研究认为脯氨酸的积累量与其耐盐性呈负相关，
Ｐｏｕｓｔｉｎｉ等［３６］的研究表明脯氨酸可能和耐盐性无关，只在渗透调节方面发挥很小的作用，而Ｓａｎａｄａ等［３７］研究认
为脯氨酸的积累是植物为了适应盐胁迫而采取的一种保护性措施。本研究中，脯氨酸的变化并未呈现出一些明
显的规律，所以认为脯氨酸可能与耐盐性无关，只在渗透调节方面发挥很小的作用。
可溶性糖的含量与渗透胁迫具有很强的关系［３８］，可溶性糖能维持细胞膜结构的完整性［３９］。在本研究中，可
溶性糖含量在盐胁迫初期存在明显的差异。在ＮＡ中可溶性糖在初期的积累可有效的调节植物细胞的渗透性，
随着盐胁迫时间的加长ＮＡ的可溶性糖含量的降低，表明ＮＡ可更好的适应外界的盐胁迫环境，而随着盐胁迫的
进一步加剧可溶性糖含量又开始增加。这说明ＮＡ有更强的适应性和渗透调节能力。而ＮＩ和ＮＮ的可溶性糖
含量则表现为先上升后下降，初期ＮＮ的可溶性糖含量高于ＮＩ，后期ＮＩ的可溶性糖含量却迅速增加，这表明ＮＩ
在盐胁迫下有较强的适应性，且随着盐胁迫的加深能够迅速的积累可溶性糖，进行有效的渗透调节。
５２１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
４ 结论
综上所述，在盐胁迫下接种根瘤菌激活的紫花苜蓿相对于接种根瘤菌不激活和不接种根瘤菌的紫花苜蓿含
有较低浓度的丙二醛，最低浓度的超氧阴离子含量，较高活性的超氧化物歧化酶，稳定的还原型谷胱甘肽含量以
及具有较大波动性的脯氨酸和可溶性糖含量。因此，接种根瘤菌激活的紫花苜蓿具有最强的抗氧化和渗透调节
能力，接种根瘤菌不激活的紫花苜蓿次之，不接种根瘤菌的紫花苜蓿最弱。
参考文献：
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｗｈｅｔｈｅｒｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪），ｗｅａｎａ
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ａｌｆａｌｆａｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｏｕｔｎｏｄｕｌｅｓ，ｗｉｔｈａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓ，ｏｒｗｉｔｈｉｎａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｆｏｒ０，５，１０ａｎｄ１５
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ｗｉｔｈａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ１５９２．４８，１３１７．８６，２０６８．８８Ｕ／ｇＤＷ·ｈ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｗｉｔｈｓｔａｂｌｅＧＳＨ，ｂｕｔｕｎｓｔａｂｌｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔａｌｆａｌｆａｗｉｔｈａｃｔｉｖｅｎｏｄｕｌｅｓｍａｙｈａｖｅｈｉｇｈｅｒｏｓ
ｍｏｒｅｇｕｌａｔｏｒｙａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ；ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｈｉｚｏｂｉｕｍ；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｏｒｙａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙ
７２１第２２卷第５期 草业学报２０１３年