全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$+,* +),
!"#$%&$%$(#)*
!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#+,*(#%
海南尖峰岭两类人工林中天然更新群落特征研究!
彭文成$" "" 熊梦辉," 龙文兴,!!" 康!勇," 王茜茜," 林!灯,
"$2中国林业科学研究院资源信息所!北京!$###*$* "2海南省林业科学研究所!海南 海口!%+####*
,2热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室!海南大学园艺园林学院!海南 海口!%+#""&#
收稿日期$ "#$%(#,(")
基金项目$ 中亚热带天然阔叶林林层特征研究",$,+#,,#
作者简介$ 彭文成"$*,)#!男!高级工程师!主要从事森林经理研究2
!
感谢黄清麟研究员的倾心指导2
!!
通讯作者2
关键词!杉木林*马占相思林*天然更新*群落结构*物种多样性
中图分类号!M+%) 文献标识码!.
615/%&()1H%DH+$+81%$&18&(.@+15$+,-UA%3%)%$+1%/D(II5)1%&(.
2:( 2-#%&(.C,+)1+1())]+).%)3,)3! R+)+)
0M6:9$@<)*$@A
$!"
! Q`?6:J$@A<*4,
,
! ;?6:9$@
! a76:E"@A
,
! 976: ,`
! ;Q6D$@A
,
"$20PDP5B=@ N9DO6OWOP>Q^>BPDO0PD>WB=PN9Q>B45O6>9 FP=@96XWPD! E@69PDP.=5RP4T>Q^>BPDOBT! -P6;69:!$###*$! E@695*
"20PDP5B=@ N9DO6OWOP>QZ56959 >^BPDOBT! Z56e>W!%+####! Z56959! E@695* ,2SPTH5A>B5O>BT>QGB>OP=O6>9 59R /PVP7>U4P9O
_O676?5O6>9 >QFB>U6=57EB>U LPB4U75D40PD>WB=P! C696DOBT>Q3RW=5O6>9!E>7P:P>QZ>BO6=W7OWBP59R H59RD=5UP.:B6=W7OWBP!
Z56959 _96VPBD6OT! Z56e>W!%+#""&!Z56959! E@695#
*7&1$+81$ "%(TP5BD(>7R 84@@,@A*(+,( 2(@)$"2(&( Q>BPDOD59R $&(TP5BD(>7R 7)(),( +(@A,4+Q>BPDOD69 k659QP9:769:>Q
Z56959 GB>V69=P8PBPDWBVPTPR O>5DDPDDO@PDOBW=OWBPD59R DUP=6PDR6VPBD6OT>Q95OWB57T(BP:P9PB5OPR U759OD2F@PBP(
DW7ODD@>8PR O@5OO@PBP8PBP$,$ DUP=6PD69 8R2(@)$"2(&( Q>BPDOD! 5OB6AWOPR O>$## :P9PB559R %$ Q54676PD2F@P
R>46959ODUP=6PD8PBP:,#"@@,$#( %45($\4(2,%! B)*,+( %4G$#5(! 0$#&4%(3,@( +$&)(2F,59R 0"21%G"#( *(,@(@$@%,%R
F@PBP8PBP" DUP=6PD69 7R+(@A,4+Q>BPDOD! 5OB6AWOPR O>%* :P9PB559R ,, Q54676PD2F@PR>46959ODUP=6PD8PBP
7)#"@1)*,( G$34@)42(&(! T$&#(3,4+A2(5#,F"2,4+! J()*,24%)*,@$@%,%! :,#"@@,$#( %45($\4(2,%59R T"V,)"3$@3#"@ %4)<
)$3(@$4+RF@PDUP=6PDB6=@9PDD! M64UD>9 69RPY59R M@599>9(d6P9PB69RPYQ>B95OWB57T(BP:P9PB5OPR U759OD69 8R
2(@)$"2(&( Q>BPDOD8PBP+2+ q$$2#"! #2*) q#2#) 59R ,2%# q#2)*!8@67PO@>DP69 7R+(@A,4+Q>BPDOD8PBP
,*2## q&2%)! #2*$ q#2#) 59R ,2#% q#2"+2F@PMuBP9DP9 DUP=6PDD64675B6OTQ>B95OWB57T(BP:P9PB5OPR U759OD>QO@P
O8>Q>BPDOD85D#2%#! 86O@ 569=BP5D69:5:PDOBW=OWBP2F@P4P59 RP9D6OT! @P6:@O59R RA@ Q>B5RW7OOBPPD>Q95OWB57T(
BP:P9PB5OPR =>4U>9P9OD>Q8R2(@)$"2(&( Q>BPDOD8PBPD6:96Q6=59O7T7>8PBO@59 7R+(@A,4+Q>BPDOD* 8@67PO@P4P59
RP9D6OT59R @P6:@O>QD457OBPDD>Q95OWB57T(BP:P9PB5OPR =>4U>9P9OD>Q8R2(@)$"2(&( Q>BPDOD8PBPD6:96Q6=59O7T@6:@(
PBO@59 7R+(@A,4+Q>BPDOD2F@PDOWRT69R6=5OPR O@5OO@P95OWB57T(BP:P9PB5OPR U759ODUP=6PD69=BP5DPR! 59R O@PQ>B(
PDODOBW=OWBPDAP=54P=>4U7PY86O@ O@PBP:P9PB5O6>9 >QA>O@ 8R2(@)$"2(&( 59R 7R+(@A,4+Q>BPDOD2F@PDPO8>UWBP
U759O5O6>9D867AP=>4P>7R(:B>8O@ 95OWB57Q>BPDOD86O@ O@PQ>BPDODW==PDD6>92
9%- :($/&$ 84@@,@A*(+,( 2(@)$"2(&( Q>BPDOD* 7)(),( +(@A,4+Q>BPDOD* 95OWB57BP:P9PB5O6>9* =>44W96OTDOBW=OWBP*
DUP=6PDR6VPBD6OT
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
在林业实践中!通过天然更新和人工促进更新
的方法!能促进人工林向天然林转化!使其天然树种
增加!林分结构更加复杂!生态系统更加稳定,$- ( 在
天然林采伐迹地更新起来的人工林!虽然经过炼山
整地人工造林等活动!但由于保留有天然树种的繁
殖体"土壤种子库树根伐桩等#及附近天然林中
植物种子迁移!在适宜的条件下能成功完成天然更
新," J%- !这些具%潜在天然林恢复基础&的人工林通
过天然更新往往都能恢复为天然林,- (
杉 木 " 84@@,@A*(+,( 2(@)$"2(&( " H54A2#
Z>>e2#是我国南方亚热带地区特有的优良速生乡
土树种( 研究表明!种植杉木林会引起水土流失与
土壤肥力下降!随杉木林龄增长!立地衰退明
显,+ J&- *但是杉木(阔叶混交林叶凋落物的分解大于
杉木纯林分解,*- !土壤 1归还量明显高于纯林,$#- (
马占相思"7)(),( +(@A,4+d67R#是我国热带和南
亚热带荒山造林的优良先锋树种!又是良好的造纸
经济树种,$$- ( 在靠近水源的裸露立地条件下!马占
相思可以靠种子繁殖进行自然更新!不影响乡土树
种的正常生长,$"- ( 马占相思人工林生态系统的自
肥能力随林龄增大而增强!有利于林木生长
发育,$,- (
海南省正在实施/海南省公益林保护建设规
划0""#$# J"#"# 年#!将分布在国家级和省级自然
保护区重要江河源头沿海防护林重要水库周边
和天保区林场等作为商品林经营的人工林自然恢复
为天然林( 通过天然更新!人工林的林分结构及物
种多样性如何变化1 是迫切需要了解的问题( 本文
以海南尖峰岭 "% 年生的杉木人工林及 $& 年生的马
占相思人工林为对象!比较分析人工林中天然起源
的林木结构及物种多样性特征!揭示不同人工林天
然更新过程中的林分变化规律!为海南省公益林建
设及人工林可持续经营提供参考(
$!材料与方法
;2;<研究样地概况
研究样地位于海南省乐东县和东方县境内的尖
峰岭林业局 "$#&o)$I $#*o$"I3!$&o"#I $&o%+ I
1#的南崖林场!海拔 %## +## 4!属低纬度热带岛
屿季风气候!根据南中观测站数据!年平均气温
"$c%K!绝对最低气温 ,c,K! 绝对最高气温
,)c*K*干湿两季明显!年降水量 " ""2* 44!&#g
*#g降水集中在 %)$# 月!其中!&)* 月降水最
多*坡度约 $%o!坡向东或东南!土壤为砖黄壤(
;2><数据收集方法
"#$) 年 $ 月在南崖林场分别随机设置 , 个杉木
林样地和 , 个马占相思林样地!每个样地面积 *##
4
"
!样地间距 $## 4以上!杉木林和马占相思林样地
总面积各 " +## 4"( 利用相邻格子法将每个样方划
分为 * 个 $# 4 $`# 4样方,$)- !调查记录样方内胸
径在 $ % =4的木本植物物种名和高度*调查记录
胸径大于或等于 % =4的所有木本植物的物种名胸
径和高度*记录样方内出现的草本植物的物种名
盖度(
通过查阅文档资料及访问伐木工人!确定杉木
林和马占相思林形成历史( 杉木林年龄 "% 年!为近
熟林*马占相思林年龄 $& 年!为成熟林( 杉木的平
均密度显著比马占相思的大!而平均胸径及平均高
度显著比马占相思的小"表 $#( 林地种植杉木和马
占相思前均为天然林!皆伐后通过炼山挖穴种植杉
木和马占相思( 杉木造林规格为 $2% 4 $`2% 4!马
占相思造林规格为 "2# 4 ,`2# 4( 造林后 , 年内每
年进行人工抚育管理 $ 次!之后实行封山育林!让其
自然更新( 离样地 $## 4范围内有天然次生林
分布(
表 ;<杉木和马占相思结构特征比较
结构特征 杉木 马占相思
d67=>Y=>9
检验统计量
0
平均密度\"株+
"$## 4
"
#
J$
#
""2# q+2"+ 2,# q"2"& )$2% i#2##$
平均胸径\=4 &2+, q"2$+ $#2%& q%2" $) ))* #2#"
平均高度\4 $"2#+ q,2+ ",2+$ q+2&# "+$ +,$ i#2##$
;2B<数据分析方法
$2,2$!杉木林与马占相思林中天然起源的林木物
种组成特征!分别统计杉木林和马占相思林样方内
天然起源林木的物种科属组成!计算物种的重要
值!乔木层和灌木层天然林分物种的重要值为相对
高度相对密度和相对频度之和( 草本层物种重要
值为相对盖度相对密度和相对频度之和(
用 MuBP9DP9 相似性指数比较两森林类型天然起
源林木的物种相似性"8
%
#
,$%-
$
8
%
]"dP"( b5#
!!式中$d为 " 个群落或样地共有种数*(5分别
为样地.-的物种数(
$2,2"!人工林木和天然起源林木的结构特征!分
析杉木林与马占相思林中天然起源林木的结构特
#)+
第 % 期 彭文成!等$海南尖峰岭两类人工林中天然更新群落特征研究
征( 将两森林类型中的天然起源林木个体按胸径大
小分类$$ =4i胸径
*
% =4% =4i胸径
*
$# =4胸
径n$# 4依次划分为幼树小树成年树( 用 d67(
=>Y=>9检验比较天然起源林木的幼树小树成年树
个体的平均密度平均高度及平均胸径差异"表 $#(
用径级大小代表林龄大小!比较两森林类型中天然
起源林木的幼树小树成年树所构成的年龄结构
特征,$- (
$2,2,!天然起源林木的物种多样性特征!利用物
种丰富度指数多度指数 M64UD>9 多样性指数
M@599>9(dP6@PB多样性指数比较杉木与马占相思林
天然起源林木中乔灌木物种多样性(
物种丰富度为样方内调查的物种数*
M64UD>9多样性指数"D#为$
D]$ _
$
%
,]$
"0
,
#
"
!!M@599>9(dP69PB多样性指数">#为$
>]_
$
0
,
790
,
!!式中$B 为各样地物种数目*0
,
为第 ,个物种个
体数在群落中的比率!0
,
]6
,
P6! 6为样地个体总
数!6
,
为第,个物种的个体数,$+-
所有数据的统计分析及作图用 0"c*c" 软
件,$&- (
"!结果与分析
>2;<物种组成特征
" 种林分样地内共调查到天然更新物种 $)%
个!分属 %" 科 $$, 属( " 种人工林间 MuBP9DP9 物种
相似性指数为 #2%#(
杉木林样地共调查到 $,$ 个物种!分属 %$ 科
$## 属( 根据重要值排序!确定乔木层优势种为白
颜树":,#"@@,$#( %45($\4(2,%G759=@2#荷木" B)*,+(
%4G$#5( L5BR92POE@54U2#海南水团花"0$#&4%(3,@(
+$&)(2F,Z>8#海南大头茶 "0"21%G"#( *(,@(@$@%,%
"G6O5BR# ZW# 等( 灌木层优势种为海南水锦树
"9$@32(@3,( +$#,2,(@( E>859 #九节 "0%1)*"&#,(
(%,(&,)( "H>WB2# G>6B2#海南杨桐"73,@(@3#( *(,@<
(@$@%,%Z5T5B5#十棱山矾"B1+G2")"%G",2(@$,CPB2#
和华南毛柃"M4#1( ),2,(&$CPB2#等( 草本层优势种
为乌毛蕨"S2$)*@4+"#,$@&(2$H6992#粽叶芦"T*1%<
(@"2($@( 2(&,F"2,( "0>YA2# SW9O?P#玉叶金花"J4%<
%($@3( G45$%)$@%.6O2Q2# 匍匐九节 "0R%$#G$@%
H6992#和海南悬钩子 "454%(2)$,F"2,4%^ >=eD#等(
藤本植物主要为巴戟天"J"#,@3( "F,),@(2,%Z>8#肖
菝葜 ">Rd(G"@,)( SW9O@ # 鸡心藤 "8,%4%[$#,
G759=@2V5B2SPB6#海南轮环藤"81)2$( G"21G$&(2(
CPB2#等(
马占相思林样地共调查到 " 个物种!分属 ,,
科 %* 属( 根据重要值排序!确定乔木层优势种为山
油柑"7)#"@1)*,( G$34@)42(&( "d67R2# H69R7#楝叶
吴茱萸"T$&#(3,4+A2(5#,F"2,4+"Z59=P# -P9O@2#华
润 楠 " J()*,24%)*,@$@%,% " E@54U2 PO-P9O@2#
ZP4D72#白颜树和野漆树"T"V,)"3$@3#"@ %4))$3(@$<
4+H6992#等( 灌木层优势种为华润楠白颜树岭
南山竹子":(#),@,( "52"@A,F"2,( E@54U2#白背算盘
子":2")*,3,"@ c#,A*&,-P9O@2#和长花龙血树等物
种( 草本层优势种为芒萁 "D,)#(@"G&$#,%3,)*"&"+(
"F@W9A2# -PB@92#粽叶芦玉叶金花及茄叶斑鸠菊
"e$#@"@,( %"2(@,F"2,( -P9O@2#等( 藤本主要为巴戟
天肖菝葜山白藤"BG*$@"3$%+$G$@&(@3#( k5=e V5B2
8576=@6595#鸡心藤华南省藤"8(2(+4%#*(53")2(<
34%-WBPO#等(
>2><天然起源林木的结构特征比较
图 $ 表明$杉木林中天然起源林木的幼树小树
平均密度都极显著大于马占相思林"幼树$杉木林!
")&2++ q$*2+&# 株+"$## 4" # J$*马占相思林!
"$2+ q$$2%*# 株+"$## 4"# J$*9]$)$!0i#2
##$( 小树$杉木林! " &2)$ q2"$ # 株+ " $##
4
"
#
J$
*马占相思林! " ,2## q$2$ # 株+ " $##
4
"
#
J$
*9]")R%!0i#c##$#*而成年树的平均密度
显著小于马占相思林"杉木林!"$2% q#2&# 株+
"$## 4
"
#
J$
*马占相思林!""2"# q#2,# 株+"$##
4
"
#
J$
*9]"R%!0]#c#"#(
图 $!杉木林和马占相思林天然起源林木的密度特征豌豆图
图 " 表明$杉木林中天然起源林木的小树平均
高度显著大于马占相思林"杉木林!"%2&, q$2"%#
4*马占相思林!"%2#& q$2",# 4*9]")) ))*R%!0
i#c##$#*而幼树和成年树平均高度都小于马占相
$)+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
思林!但差异不显著"幼树$杉木林!""2)% q#2*&#
4*马占相思林!""2# q$2,%# 4*9]$# &**R%!0]
#2%*成年树$杉木林!"+2+" q$2+# 4*马占相思
林!"+2& q"c%#,# 4*9]*)R%!0]#2&$#(
图 "!杉木林和马占相思人工林中天然起源林木的高度特征箱线图
图 , 表明$杉木林中天然起源林木的成年树平
均胸径显著小于马占相思林"杉木林!"$%2#" q$#2
")# =4*马占相思林!"$2## q+2,%# =4*9]**&R
%!0i#c##$#!小树平均胸径也小于马占相思林!但
二者差异不显著"杉木林!"2+& q$2,,# =4*马占
相思林!"c*$ q$2$+# =4*9]$& ),%!0]#2$&#(
图 ,!杉木林和马占相思人工林中天然起源林木径级特征箱线图
图 ) 表明$杉木林和马占相思林中天然起源林
木的年龄结构为增长型(
图 )!杉木和马占相思人工林中天然起源林木的年龄构成
>2B<物种多样性比较
杉木林和马占相思林中天然起源林乔木灌木
物种多样性见表 "( 表 " 表明$杉木林中物种丰富
度辛普森多样性指数及香农威纳多样性都比马占
相思林的高(
表 ><杉木林和马占相思人工林中天然起源林木的物种多样性
森林类型 物种丰富度 辛普森指数 香农威纳指数
杉木林 +2+ q$$2#" #2*) q#2#) ,2%# q#2)*
马占相思林 ,*2## q&2%) #2*$ q#2#) ,2#% q#2"+
,!结论与讨论
B2;<杉木林和马占相思林人工林结构
杉木平均高度及平均胸径均显著小于马占相思
林"表 $#!除了与树种自身生长特性有关外!还可能
因为杉木林造林密度较大而影响杉木生长有关*同
时!本研究中!马占相思生长时间比杉木短 + 5!平均
胸径和高度却比杉木的显著大!反映出马占相思比
杉木生长速度快!在海南热带地区较适宜作为经济
树种栽培( 野外调查发现!由于缺少幼苗和幼树!杉
木及马占相思更新极其困难( 杉木和马占相思都是
阳性树种!当天然林分树种发展起来后!林下变得更
加郁闭!杉木和马占相思的幼苗因为缺乏光照难以
生长( 随着森林演替进行!杉木和马占相思会逐渐
被本地天然树种代替!更新成为天然林(
B2><杉木林和马占相思林天然起源林组成及多
样性
!! 杉木林共调查到 $,$ 个物种!马占相思林共调
查到 " 个物种!杉木林中天然起源林木的物种丰富
度辛普森多样性指数及香农威纳多样性都比马占
相思林的高"表 "#!且杉木林天然起源林木平均密
度显著比马占相思林的大"杉木林!%&2&, 株+"$##
4
"
#
J$
*马占相思林!"$2&+ 株+"$## 4"# J$!图 $#(
说明杉木林中天然更新植株已形成密林!而马占相
思林的天然更新植株仍处于疏林阶段!这也与马占
相思作为阔叶树种其冠幅大树叶浓密等生物学特
性有关( 两森林的天然起源林木物种为山油柑楝
叶吴茱萸白颜树海南杨桐荷木海南水团花等!
物种相似性达 #2%#!大都为热带山地雨林常见物
种( 杉木林和马占相思林天然起源林木中!幼树和
小树密度大!天然起源林年龄结构呈增长型( 因此!
根据E7P4P9OD的气候单元顶极学说!杉木林和马占
相思林最终将自然恢复为热带山地雨林( 杉木林和
马占相思林中天然起源林的形成!与天然树种的繁
殖体"土壤种子库树根伐桩#的保留及附近天然
树种种子侵入有关!这些种源通过定居生长!能使
人工林在适宜的条件下完成天然更新," J%- ( 因而!
")+
第 % 期 彭文成!等$海南尖峰岭两类人工林中天然更新群落特征研究
本研究说明!通过封山育林和更新!能够逐步提高杉
木和马占相思等人工林的生态公益林物种多样性!
使人工纯林逐渐向天然林转化( 有学者认为!传统
的炼山造林会使杉木林土壤肥力下降!林分结构单
一!林下物种数减少,&- ( 这是由于炼山破坏了土壤
种子库和土壤结构!造成天然起源林木的更新困难(
与本文炼山后自然恢复同林龄的杉木林比较看出!
热带地区杉木林中天然植物物种定居速度快更新
快( 这可能因为热带地区水热条件较为丰富!有利
于森林植物的生长繁殖!同时!人工林周围保留有热
带天然林!能够不断提供种子来源(
B2B<杉木林和马占相思林天然起源林木结构
本研究中马占相思林龄比杉木林小 + 5!但
马占相思林天然起源林木成年树的平均密度和平均
胸径均显著比杉木林的大"图 $,#!说明热带地区
马占相思纯林向混交林转化的速率比杉木纯林的
快( 可能因为马占相思人工林生态系统的自肥能力
随林龄增大而增强!有利于林木生长发育,$,- !早期
定居的天然树种生长速度较快*而杉木纯林生长初
期凋落物发生晚分解速度慢,$*- !引起林地肥力下
降!不利于天然起源林木树种萌发和生长( 另一方
面!本文发现!马占相思林天然起源林木小树平均密
度和平均高度显著比杉木林的小( 可能因为杉木林
中阔叶树种定居生长后!形成杉木(阔叶混交林!其
叶凋落物的分解大于杉木纯林的分解,*- *且杉木混
交林中凋落物量多!分解快!生态效益较高,"#- !有利
于植物的生长( 因而!杉木纯林在恢复进入混交林
后!更新形成的小树平均密度和高度显著比马占相
思林的大(
通过对比 $& 年生马占相思林和 "% 年生杉木林
林木结构及物种多样性!杉木平均高度及平均胸径
均显著小于马占相思*通过更新的杉木和马占相思
因为天然起源林木发展形成!自我更新困难!种群呈
衰退型( 通过封山育林!杉木及马占相思生态公益
林中天然林分为热带山地次生雨林!通过自然演替!
两种人工林都会形成成熟天然林( 由于杉木林纯林
初期阶段引起土壤肥力下降!不利于植物更新!因
而!天然起源林木成年树的平均密度平均高度和平
均胸径比马占相思林的小( 中后期形成杉木(阔叶
混交林!土壤肥力逐渐增大!对植物生长有利!天然
起源林木中小树平均密度和高度比马占相思林的
大( 因此!在热带地区!封育措施是人工林类型的生
态公益林逐渐转变为天然森林的重要措施之一(
参考文献!
,$- 王晓荣! 刘学金! 唐万鹏! 等2丹江口湖北库区不同调控密度马
尾松人工林林分特征,k-2西南林业大学学报!"#$)!,)"#$ $
J",2
,"- 李!博! 杨!持! 林!鹏2生态学,C-2北京$ 高等教育出版
社!"###2
,,- /69:f! h59:0L2E>44W96OT=@5B5=OPB6DO6=D>QP5B7TBP=>VPBTVP:(
PO5O6>9 >9 5A59R>9PR 759RD>QD@6QO69:=W7O6V5O6>9 69 -5859:769:>Q
Z56959 ND759R! M>WO@ E@695,k-2k>WB957>QN9OPB:B5O6VPG759O-6>7>(
:T!"##%! )+"%#$ %,# J%,&2
,)- E@5?R>9 02H2E@59=P59R RPOPB4696D469 OB>U6=57Q>BPDODW==PDD6>9
,C-\\E5BD>9 dG! M=@96O?PBM .2FB>U6=57Q>BPDO=>44W96OTP=>7>(
:T21P8f>Be$ k>@9 d67PTpM>9D!"##&2
,%- 李俊清2森林生态学,C-2北京$ 科学出版社!"###2
,- 臧润国! 丁!易! 张志东!等2海南岛热带天然林主要功能群保
护与恢复的生态学基础,C-2北京$ 科学出版社!"#$#2
,+- 盛炜彤2杉木人工林水土流失及养分损耗研究,k-2林业科学研
究! "###!$,"#$ %&* J%*+2
,&- 吴蔚东! 张桃林! 孙!波! 等2人工杉木林地有机物和养分库的
退化与调控,k-2土壤学报! "###!,+"$#$ )$ J)*2
,*- 廖利平! 马越强! 汪思龙! 等2杉木与主要阔叶造林树种叶凋落
物的混合分解,k-2植物生态学报! "###!")"$#$ "+ J,,2
,$#- 林瑞余! 陈银秀! 黄荣臻! 等2杉木观光木混交林凋落物养分
特征及动态变化,k-2东北林业大学学报!"##"! ,# "$#$ $+
J",2
,$$- 方发之2马占相思在海南的发展与展望,k-2热带林业! $**+!
"%"$#$ * J$$2
,$"- 宗亦臣! 郑勇奇! 张川红! 等2外来树种马占相思自然繁殖更
新研究,k-2林业科学! "##!)""+#$ $ J"#2
,$,- 秦武明! 何!斌! 于浩光! 等2马占相思人工林不同年龄阶段
的生物生产力,k-2东北林业大学学报! "##+!,%"$#$ "" J")2
,$)- 王伯荪! 余世孝! 彭少麟2植物群落学实验手册,C-2广东$
广东高等教育出版社!$**2
,$%- 马克平! 刘灿然! 刘玉明2生物多样性的测度方法
"/
多样性
的测度方法,k-2生物多样性! $**%!,"$#$ ,& J),2
,$- 王伯荪! 李鸣光! 彭少麟2植物种群学,C-2广州$ 广东高等
教育出版社!$**%2
,$+- 马克平!刘玉明2生物群落多样性测度方法
) #
多样性的测度
方法,k-2生物多样性! $**)!"")#$ ",$ J",*2
,$&- 0/PVP7>U4P9OE>BPFP5420$ .H59:W5:P59R 39V6B>94P9OQ>B
MO5O6DO6=57E>4UWO69:,C-2m6P995$ 0 >^W9R5O6>9 Q>BMO5O6DO6=57
E>4UWO69:! .WDOB65!"##*2
,$*- 盛伟彤! 范少辉2杉木及其人工林自身特性对长期立地生产力
的影响,k-2林业科学研究! "##"!$%"#$ "* J,2
,"#- 黄承才! 张!骏! 江!波! 等2浙江省杉木生态公益林凋落物
及其与植物多样性的关系,k-2林业科学! "##!)" "#$ +
J$"2
,)+