全 文 ：书烯效唑对水稻秧苗抵御不同类型低温胁迫能力的影响
姚雄，任万军，杨文钰，黄端龙，尹丹
（四川农业大学农学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：为明确烯效唑对水稻秧苗抵御不同类型低温胁迫能力的影响，本试验以Ｄ优５２７和Ⅱ优１６２为材料，采用不
同浓度的烯效唑浸种，研究了不同类型低温胁迫对秧苗受害率及部分抗寒生理指标的影响。结果表明，低温胁迫
使秧苗受害率和电解质外渗率、可溶性糖、游离脯氨酸和丙二醛含量增加，叶片叶绿素相对含量即ＳＰＡＤ（ｓｏｉｌａｎｄ
ｐｌａｎｔａｎａｌｙｚｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ）值、根活力及呼吸速率下降。以秧苗萌发后第１５天受连续４ｄ的低温胁迫的影响较
大，其次为第２０天受连续６ｄ和第７天受连续２ｄ的低温胁迫。烯效唑能提高秧苗抗寒性，最佳浸种浓度为４０
ｍｇ／Ｌ。低温胁迫下与不浸种比较，烯效唑浸种降低了丙二醛、电解质外渗率的增加幅度和叶片ＳＰＡＤ值、根活力
及呼吸速率的下降幅度；同时提高了可溶性糖及游离脯氨酸增加幅度，从而增强了秧苗抗寒性。不同品种的抗寒
能力不同，Ⅱ优１６２的抗寒性明显优于Ｄ优５２７。
关键词：水稻；烯效唑；低温胁迫；生理指标；抗寒机理
中图分类号：Ｓ５１１．０３４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００６８０８
　 水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）苗期冷害是影响早春季节和高纬度地区水稻成苗和秧苗生长的重要限制因素之一［１］，生
产上出现大面积的烂芽和死苗均与之密切相关［２］。目前，提高水稻抗寒性主要依赖于抗寒药剂的施用［３］和揭膜、
管水等常规农艺措施，但均不能很好的抵御生产中遭遇的不同出现及持续时间低温逆境。如在长江中下游地区
的早稻育秧期间，低温阴雨天气每次约３～５ｄ，极端最低温度有时仅为２．９℃［４］；在四川达县地区２００６年４月的
低温寒潮袭击中，日均气温降幅达２０℃左右，最低温度０℃左右，低温持续时间达８０ｈ以上［５］。近年来，有关水
稻寒害的研究取得了较大进展。在低温危害方面，研究指出，秧苗３叶期前后，气温愈低，持续的时间愈长，烂秧
就愈严重［６］，按秧苗期低温持续天数可将危害分为轻度（３～５ｄ）、中等（６～９ｄ）和严重（１０ｄ以上）３种类型［７］。
在药剂防御方面，已往研究认为，施用多效唑、脱落酸、烯效唑等可提高秧苗过氧化物酶、过氧化氢酶活性以及脯
氨酸、可溶性糖含量，降低丙二醛含量和电导率，从而提高水稻抗寒性［８～１３］。但这些研究也存在两大不足，一是
研究的低温发生时期不完全具有生产代表性；二是对不同持续时间的低温研究较为缺乏。本研究以今年四川省
郫县水稻育秧期间的低温平均值１０℃为依据，在实验室内研究不同类型的１０℃低温对秧苗生理指标的影响及烯
效唑浸种的抵御作用，以期解决水稻育秧生产实际中的问题，并可为其他植物幼苗抵御低温胁迫的技术探讨提供
理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料与药剂
供试杂交稻组合为Ｄ优５２７（千粒重２９．７ｇ）、Ⅱ优１６２（千粒重２８．０ｇ）；供试药剂为５％可湿性烯效唑粉剂
（四川兰月科技公司提供）。
１．２　试验设计
试验于２００６年９－１０月在ＰＨＸ智能型生化培养箱里进行，光照１２ｈ／ｄ、光强４０００ｌｘ，温度振幅控制在
±０．５℃内。采用二因素完全随机区组设计，Ａ为浸种浓度（ｍｇ／Ｌ），Ａ１：０（１Ｌ体积的清水），Ａ２：２０（４００ｍｇ供试
药剂溶于１Ｌ清水），Ａ３：４０（８００ｍｇ供试药剂溶于１Ｌ清水），Ａ４：６０（１２００ｍｇ供试药剂溶于１Ｌ清水）；Ｂ为温
度处理，Ｂ１：恒温２５℃，Ｂ２：２５℃培养到第７天，降温至１０℃，持续２ｄ，Ｂ３：２５℃下培养到第１５天，降温至１０℃，持
６８－７５
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７１１１３；改回日期：２００８０４１４
基金项目：国家粮食丰产科技工程（２００６ＢＡＤ０２Ａ０５）资助。
作者简介：姚雄（１９８３），男，四川资中人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｘｉｏｎｇ０００４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｎｙｕ．ｙａｎｇ＠２６３．ｎｅｔ
续４ｄ，Ｂ４：２５℃下培养到第２０天，降温至１０℃，持续６ｄ。各低温处理后，立即恢复２５℃恒温。试验设４次重复，
每重复１００粒种子，均在同一培养箱中生长。采用种子质量与药液体积比为１∶４浸种２４ｈ后，将种子均匀播于
湿沙床上，贴好标签，保持适宜的水分管理。
１．３　测定项目及方法
低温处理结束后第３天于各小区中取长势均匀的秧苗５０株，以卷叶白尖为典型症状调查秧苗受害率（受害
率％＝受害株数／调查总株数×１００）；用５０２型叶绿素仪测定所有全展开叶片中部的叶绿素相对含量（ＳＰＡＤ
值）；用ＤＤＳ１１Ａ型电导仪测外渗液电导率，计算电解质外渗率；分别用广口瓶法、ＴＴＣ法、蒽酮比色法、硫代巴
比妥酸法测定样株呼吸速率、根活力、可溶性糖和丙二醛含量［１４］；游离脯氨酸含量参照张宪政［１５］的方法测定。以
上各指标均重复测定３次取平均值。数据处理软件为Ｅｘｃｅｌ２００３和ＤＰＳ７．５５版（多重比较采用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复
极差法）。
２　结果与分析
２．１　烯效唑浸种对秧苗受害率的影响
秧苗受害率是秧苗各种生理过程的最终外在体现，能直观的反映秧苗抗寒性强弱。恒温培养下，秧苗正常生
长，但经低温胁迫后，秧苗受害率大幅度增加。结果显示（表１），Ｄ优５２７经Ｂ２、Ｂ３ 和Ｂ４ 低温处理，秧苗受害率
依次为２５．１％，３２．６％和２９．２％，且三者差异达到极显著水平，Ⅱ优１６２也表现出相同规律。烯效唑浸种能提高
秧苗抵御低温胁迫的能力，在０～４０ｍｇ／Ｌ内，随浸种浓度的增加，秧苗受害率逐渐下降。如Ｂ２ 低温胁迫下，经
４０ｍｇ／Ｌ烯效唑浸种处理后，Ｄ优５２７和Ⅱ优１６２秧苗受害率较未浸种处理分别降低２６．８％和２８．５％。但当浸
种浓度继续增加至６０ｍｇ／Ｌ时，秧苗受害率则略有增加，但仍低于未浸种处理。因此，从秧苗受害率角度看，烯
效唑适宜的浸种浓度介于０～４０ｍｇ／Ｌ。比较２个供试品种间的差异可知，低温胁迫下，Ⅱ优１６２秧苗受害率较
Ｄ优５２７更低，这说明Ⅱ优１６２抵御寒害的能力强于Ｄ优５２７。
表１　烯效唑对秧苗受害率的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀犻狀犼狌狉狔狉犪狋犲狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｄ优５２７Ｄｙｏｕ５２７
Ｂ２ Ｂ３ Ｂ４ ＡＶ
Ⅱ优１６２Ⅱｙｏｕ１６２
Ｂ２ Ｂ３ Ｂ４ ＡＶ
Ａ１ ４１．０ ５１．５ ４９．２ ４７．２ａＡ ４０．２ ５０．７ ４６．６ ４５．８ａＡ
Ａ２ ２０．８ ２８．０ ２３．２ ２４．０ｃＣ ２０．０ ２５．７ ２４．４ ２３．４ｃＣ
Ａ３ １４．２ １８．０ １６．７ １６．３ｄＤ １１．７ １５．５ １３．２ １３．５ｄＤ
Ａ４ ２４．４ ３２．７ ２７．５ ２８．２ｂＢ ２１．４ ２６．８ ２５．５ ２４．６ｂＢ
ＡＶ ２５．１ｃＣ ３２．６ａＡ ２９．２ｂＢ ２３．３ｃＣ ２９．７ａＡ ２７．４ｂＢ
　ＡＶ：平均 Ａｖｅｒａｇｅ．小写字母表示在０．０５水平上差异显著，大写字母代表０．０１水平上差异显著。Ｓｍａｌａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ｏｒ
１％ｌｅｖｅｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　烯效唑对低温胁迫下秧苗叶片ＳＰＡＤ值的影响
结果显示（表２），烯效唑浸种能提高秧苗叶片ＳＰＡＤ值。如３种浓度浸种处理的Ｄ优５２７，在恒温下培养到
第１２天时，叶片ＳＰＡＤ值分别比未浸种处理增加２．４，６．２和９．０。低温胁迫下，秧苗叶片ＳＰＡＤ值减小，但经烯
效唑浸种，其减小幅度明显低于未浸种处理。当浸种浓度为４０ｍｇ／Ｌ时，下降幅度较小，其次为２０和６０ｍｇ／Ｌ。
２个供试品种对低温胁迫的反应不同。对Ｄ优５２７，在Ｂ２、Ｂ３ 和Ｂ４ 低温处理下，叶片ＳＰＡＤ值均有所下降，幅度
依次为１０．４４％，５．１３％和１５．３４％。可见，Ｂ４ 处理对其叶片生长影响较大，Ｂ３ 处理的影响较小；对Ⅱ优１６２，在
Ｂ２、Ｂ３ 和Ｂ４ 低温处理下，叶片ＳＰＡＤ值变化幅度依次为＋０．４１％，－１０．２１％和－７．８０％。可见，Ｂ３ 处理对其叶
片生长影响较大，Ｂ２ 处理的影响较小，且经烯效唑浸种后叶片ＳＰＡＤ值在低温胁迫下仍有上升。
２．３　低温胁迫下烯效唑对秧苗根活力的影响
低温胁迫对秧苗根活力的影响较为明显（表３）。对Ｄ优５２７，以Ｂ３ 处理影响较大，秧苗根活力较恒温处理降
９６第１７卷第５期 草业学报２００８年
低了３７．４６％；其次为Ｂ２ 和Ｂ４ 处理，下降幅度分别为３０．４５％和１３．４０％。对Ⅱ优１６２，以Ｂ３ 处理影响较大，秧
苗根活力较恒温处理降低了２９．２０％，其次为Ｂ４ 和Ｂ２ 处理，下降幅度分别为２４．５０％和１８．２１％。方差分析表
明，各低温胁迫下与恒温培养下的秧苗根活力差异均达到极显著水平。在恒温培养和低温胁迫下，０～４０ｍｇ／Ｌ
的烯效唑浸种能提高秧苗根活力。如培养到第１２天，Ⅱ优１６２经２０和４０ｍｇ／Ｌ烯效唑浸种后，恒温下根活力
比未浸种处理分别增加１１．７０％和１２．１２％；低温胁迫下则分别增加１５．６５％和１１．５４％。这说明，烯效唑浸种不
仅可以提高秧苗的根活力，还能使秧苗在低温逆境下维持较高的根活力。３个浓度处理的效果也有差异，以４０
ｍｇ／Ｌ处理效果较好。
２．４　烯效唑对低温胁迫下秧苗呼吸速率的影响
结果显示（表４），随着秧苗的生长，呼吸速率逐渐增加，低温胁迫对秧苗的呼吸代谢有明显的抑制作用。２个
供试品种均以Ｂ３ 处理影响最大，Ｂ４ 和Ｂ２ 处理次之，Ｄ优５２７的降低幅度比Ⅱ优１６２更大。烯效唑浸种不仅可
提高秧苗呼吸速率，还可以降低由低温逆境引起的呼吸速率下降幅度。如恒温培养下，Ｄ优５２７采用４０ｍｇ／Ｌ
烯效唑浸种，在萌发出苗后第１２，２２和２９天秧苗呼吸速率分别较未浸种增加了６０．４５％，４９．３８％和６４．１０％。
Ⅱ优１６２在Ｂ３ 低温处理下，与恒温培养相比，未浸种处理秧苗呼吸速率下降１０．００％，而经２０，４０和６０ｍｇ／Ｌ烯
效唑浸种处理，变化幅度依次为：－３．４９％，１．７９％和－３．１３％。这同时表明，适宜的浸种浓度为４０ｍｇ／Ｌ，因为
当浸种浓度为６０ｍｇ／Ｌ时，尽管秧苗呼吸速率下降幅度仍低于未浸种处理，但较４０ｍｇ／Ｌ处理已有所增加。
表２　烯效唑对低温胁迫下秧苗叶片犛犘犃犇值的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀犛犘犃犇狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪犳狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± （％） Ｂ１ Ｂ３ ± （％） Ｂ１ Ｂ４ ± （％）
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ ３２．２ ２７．０ －１６．１５ ３５．２ ３２．０ －９．０９ ３６．５ ３１．６ －１３．４２
Ａ２ ３４．６ ３２．０ －７．４９ ３６．８ ３５．４ －３．８０ ３７．５ ３４．５ －８．００
Ａ３ ３８．４ ３５．８ －６．７７ ３８．２ ３７．６ －１．５７ ３８．８ ３６．２ －６．７０
Ａ４ ４１．２ ３６．９ －１０．４４ ３９．０ ３７．０ －５．１３ ３７．８ ３２．０ －１５．３４
ＡＶ ３６．６ａＡ ３２．９ｂＢ －１０．２１ ３７．３ａＡ ３５．５ｂＢ －４．８３ ３７．６５ａＡ ３３．５８ｂＢ －１０．８２
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ ２５．９ ２４．５ －５．４１ ２６．７ ２２．８ －１４．６１ ３１．６ ２７．６ －１２．６６
Ａ２ ２９．７ ３２．１ ＋８．０８ ３１．６ ２８．９ －８．５４ ３３．２ ３０．９ －６．９３
Ａ３ ３１．４ ３２．０ ＋１．９１ ３３．８ ３２．８ －２．９６ ３５．３ ３３．８ －４．２５
Ａ４ ３４．２ ３３．１ －３．２２ ３７．２ ３１．６ －１５．０５ ３８．４ ３５．４ －７．８１
ＡＶ ３０．３ａＡ ３０．４ａＡ ＋０．４１ ３２．３ａＡ ２９．０ｂＢ －１０．２１ ３４．６ａＡ ３１．９ｂＢ －７．８０
　±％表示秧苗各指标在低温处理后较对照增加或减少的百分比。Ｂ２指７ｄ对照，Ｂ３指１５ｄ对照，Ｂ４指２０ｄ对照。下同。
　±％ ｍｅａｎｓｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｒｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｄｅｘｅｓｕｎｄｅｒｃｈｉｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｗｈｉｌｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＣＫ．Ｂ２ｍｅａｎｓＣＫｏｆ７ｄ，Ｂ３
ｍｅａｎｓＣＫｏｆ１５ｄ，Ｂ４ｍｅａｎｓＣＫｏｆ２０ｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　烯效唑对低温胁迫下秧苗根活力的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀狉狅狅狋狏犻犵狅狉狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 μｇＴＰＦ／（ｇＦＷ·ｈ）
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± （％） Ｂ１ Ｂ３ ± （％） Ｂ１ Ｂ４ ± （％）
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ ３５．０１ ２４．０７ －３１．２５ ３２．５４ ２２．６３ －３０．４６ ３３．３０ ２９．６７ －１０．９０
Ａ２ ３８．９６ ２７．７０ －２８．９０ ３３．６１ ２６．１５ －２２．２０ ３５．０６ ３１．６８ －９．６４
Ａ３ ４０．４８ ２９．２２ －２７．８２ ３３．６５ ２７．２５ －１９．０２ ３５．４２ ３３．８２ －４．５２
Ａ４ ４１．５９ ２７．５４ －３３．７８ ４８．７０ １６．８５ －６５．４０ ３９．４６ ２８．８８ －２６．８１
ＡＶ ３９．０１ａＡ ２７．１３ｂＢ －３０．４５ ３７．１３ａＡ ２３．２２ｂＢ －３７．４６ ３５．８１ａＡ ３１．０１ｂＢ －１３．４０
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ ３５．４８ ２８．７６ －１８．９４ ３７．００ ２５．８８ －３０．０５ ４１．２７ ２３．８５ －４２．２１
Ａ２ ３９．６３ ３３．３６ －１５．８２ ３９．９０ ３１．８３ －２０．２３ ４３．２３ ３３．２５ －２３．０９
Ａ３ ３９．７８ ３２．０８ －１９．３６ ４３．５１ ３５．３３ －１８．８０ ４４．２８ ３８．００ －１４．１８
Ａ４ ３４．２７ ２７．７８ －１８．９４ ４４．１９ ２３．５４ －４６．７３ ２８．４４ ２３．６１ －１６．９８
ＡＶ ３７．２９ａＡ ３０．５０ｂＢ －１８．２１ ４１．１７ａＡ ２９．１５ｂＢ －２９．２０ ３９．３１ａＡ ２９．６８ｂＢ －２４．５０
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
２．５　低温胁迫下烯效唑对秧苗可溶性糖含量的影响
低温胁迫促使秧苗体内可溶性糖含量大量积累（表５），以Ｂ３ 低温处理影响较大，其次为Ｂ４ 和Ｂ２ 处理。如
在低温胁迫下，种子萌发出苗后第１２，２２和２９天，Ｄ优５２７秧苗可溶性糖含量分别较恒温培养增加了９．０９％，
１２．６４％和１１．０７％；Ⅱ优１６２则分别增加４．０２％，８．１９％和４．４３％。方差分析表明，各低温处理后秧苗体内可
溶性糖含量均极显著高于恒温培养。烯效唑浸种处理，不仅可提高秧苗体内可溶性糖含量，还可提高低温逆境下
秧苗可溶性糖含量较恒温处理的增加幅度。以Ｄ优５２７为例，经０，２０，４０和６０ｍｇ／Ｌ浸种，Ｂ４ 处理较恒温处理
秧苗可溶性糖含量的增加幅度依次为７．７５％，１５．２５％，１９．３８％和２．２０％。这说明，在０～４０ｍｇ／Ｌ内，秧苗可
溶性糖含量随浸种浓度增加而增加，当浸种浓度为６０ｍｇ／Ｌ时，则逐渐下降。
表４　烯效唑对低温胁迫下秧苗呼吸速率的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀狉犲狊狆犻狉犪狋狅狉狔狉犪狋犲狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 ｍｇＣＯ２／（ｇ·ｈ）
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± （％） Ｂ１ Ｂ３ ± （％） Ｂ１ Ｂ４ ± （％）
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ １．３４ １．２３ －８．２１ １．６２ １．４５ －１０．４９ １．７１ １．５６ －８．７７
Ａ２ １．７２ １．６２ －５．８１ １．８７ １．７４ －６．９５ １．９２ １．８０ －６．２５
Ａ３ ２．１５ ２．２０ ＋２．３２ ２．４２ ２．３８ －１．６５ ２．６０ ２．５６ －１．５４
Ａ４ １．６８ １．５３ －８．９２ １．７１ １．５５ －９．３６ １．９１ １．７４ －８．９０
ＡＶ １．７２ａＡ １．６５ｂＡ －４．５０ １．９１ａＡ １．７８ｂＢ －６．８１ ２．０４ａＡ １．９２ｂＢ －５．９０
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ １．３１ １．２５ －４．５８ １．５０ １．３５ －１０．００ １．６８ １．５３ －８．９３
Ａ２ １．６７ １．６２ －２．９９ １．７２ １．６６ －３．４９ １．８４ １．７８ －３．２６
Ａ３ １．５２ １．５３ ＋０．６６ １．６８ １．７１ ＋１．７９ ２．０１ ２．０７ ＋２．９９
Ａ４ １．４５ １．４１ －２．７６ １．６０ １．５５ －３．１３ １．８６ １．８１ －２．６９
ＡＶ １．４９ａＡ １．４５ｂＡ －２．３５ １．６３ａＡ １．５７ｂＡ －３．６８ １．８５ａＡ １．８０ｂＡ －２．７０
表５　低温胁迫下烯效唑对秧苗可溶性糖含量的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 ％ ＤＷ
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± （％） Ｂ１ Ｂ３ ± （％） Ｂ１ Ｂ４ ± （％）
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ １．６０ １．６７ ＋４．３７ ２．６３ ２．８１ ＋５．４１ ２．５８ ２．７８ ＋７．７５
Ａ２ ２．１０ ２．３５ ＋１１．９０ ３．６０ ３．９２ ＋１９．８２ ２．８２ ３．２５ ＋１５．２５
Ａ３ ２．４３ ２．７９ ＋１４．８１ ３．８２ ４．３２ ＋２０．５８ ３．２５ ３．８８ ＋１９．３８
Ａ４ ２．４５ ２．５５ ＋４．０８ ３．６３ ３．７５ ＋３．３７ ３．６４ ３．７２ ＋２．２０
ＡＶ ２．１５ｂＢ ２．３４ａＡ ＋９．０９ ３．４２ｂＢ ３．７０ａＡ ＋１２．６４ ３．０７ｂＢ ３．４１ａＡ ＋１１．０７
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ ２．２１ ２．３０ ＋４．０７ １．８５ １．９５ ＋６．８４ ２．９７ ３．１０ ＋４．３８
Ａ２ ３．４０ ３．５６ ＋４．７１ ２．２７ ２．７２ ＋８．８９ ４．０２ ４．２２ ＋４．９８
Ａ３ ３．５２ ３．７１ ＋５．４０ ３．１１ ３．７５ ＋１３．０９ ４．２４ ４．４８ ＋５．６６
Ａ４ ３．０７ ３．１２ ＋１．６３ ３．５６ ３．６８ ＋３．３１ ３．６８ ３．７７ ＋２．４５
ＡＶ ３．０５ｂＢ ３．１７ａＡ ＋４．０２ ２．７０ｂＢ ３．０３ａＡ ＋８．１９ ３．７３ｂＢ ３．８９ａＡ ＋４．４３
２．６　低温胁迫下烯效唑对秧苗游离脯氨酸含量的影响
低温胁迫使秧苗体内游离脯氨酸含量增加（表６）。以Ｂ３ 低温处理影响较大，秧苗游离脯氨酸含量较恒温处
理增加３３．６１％～３５．３５％，其次为Ｂ４ 和Ｂ２ 处理，增加幅度分别为２７．８３％～２８．４２％和２０．３４％～２１．４５％。方
差分析表明，各低温处理后秧苗体内游离脯氨酸含量均极显著高于恒温培养。烯效唑浸种处理不仅可提高秧苗
体内游离脯氨酸含量，还可提高低温逆境下秧苗游离脯氨酸含量较恒温处理的增加幅度。以Ⅱ优１６２为例，经
０，２０，４０和６０ｍｇ／Ｌ浸种，Ｂ３ 处理较Ｂ１ 处理（恒温处理）秧苗游离脯氨酸含量的增加幅度依次为２４．１２％，
１７第１７卷第５期 草业学报２００８年
３８．２５％，４１．０７％和３７．９５％。这说明，在０～４０ｍｇ／Ｌ内，秧苗游离脯氨酸含量随浸种浓度增加而增加，当浸种
浓度为６０ｍｇ／Ｌ时则逐渐下降。此外，不同品种在低温胁迫下秧苗游离脯氨酸含量的增加幅度不同。Ｄ优５２７
略低于Ⅱ优１６２，这反映了二者对低温胁迫抵御能力的差异。
２．７　低温胁迫下烯效唑对秧苗电解质外渗率影响
结果显示（表７），低温胁迫使秧苗电解质外渗率增加，但不同类型的低温胁迫使其增加的幅度不同。以Ｂ３
低温处理影响较大，秧苗电解质外渗率较恒温处理增加２２．２５％～２３．９５％，其次为Ｂ４ 和Ｂ２ 处理，增加幅度分别
为１９．４１％～２１．８１％和１２．７５％～１３．６３％。方差分析表明，各低温处理后秧苗电解质外渗率均极显著高于恒温
培养。烯效唑浸种处理不仅可降低秧苗电解质外渗率，还可降低低温逆境下秧苗电解质外渗率较恒温处理的增
加幅度。以Ｄ优５２７为例，经０，２０，４０和６０ｍｇ／Ｌ浸种，Ｂ２ 处理较Ｂ１ 处理（恒温处理）秧苗电解质外渗率的增加
幅度依次为１７．１５％，１４．５７％，１１．１２％和１１．６７％。这说明，在０～４０ｍｇ／Ｌ内，秧苗电解质外渗率随浸种浓度
增加而降低，当浸种浓度为６０ｍｇ／Ｌ时则逐渐增加。此外，不同品种在低温胁迫下秧苗电解质外渗率的增加幅
度不同，Ｄ优５２７略高于Ⅱ优１６２。
２．８　低温胁迫下烯效唑对秧苗丙二醛含量的影响
低温胁迫使秧苗丙二醛含量增加，以Ｂ３ 低温处理影响较大，秧苗丙二醛含量较恒温处理增加４４．５０％～
４８．４８％，其次为Ｂ４ 和Ｂ２ 处理，增加幅度分别为３８．４１％～４２．６５％和３０．２７％～３７．３６％。方差分析表明，各低
表６　低温胁迫下烯效唑对秧苗游离脯氨酸含量的影响
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 μｇ／ｇＤＷ
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ±％ Ｂ１ Ｂ３ ±％ Ｂ１ Ｂ４ ±％
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ １２．２０ １４．１６ ＋１６．０７ １４．２７ １７．４２ ＋２２．０４ １８．５４ ２１．８８ ＋１８．０２
Ａ２ １４．８０ １７．５５ ＋１８．５５ １７．２０ ２２．１４ ＋３４．５６ ２１．２０ ２５．８６ ＋２２．００
Ａ３ １９．５６ ２４．３８ ＋２４．６４ ２５．５８ ３６．０３ ＋４０．８４ ３０．４４ ４２．２９ ＋３８．９２
Ａ４ １７．５４ ２１．４１ ＋２２．０８ ２０．３４ ２７．８６ ＋３６．９９ ２５．３４ ３４．１４ ＋３４．７４
ＡＶ １６．０３ｂＢ １９．３８ａＡ ＋２０．３４ １９．３５ｂＢ ２５．８６ａＡ ＋３３．６１ ２３．８８ｂＢ ３１．０４ａＡ ＋２８．４２
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ １４．０５ １６．４７ ＋１７．２２ １７．５４ ２１．７７ ＋２４．１２ ２０．１２ ２３．９９ ＋１９．２２
Ａ２ １７．２５ ２０．６２ ＋１９．５２ １９．６２ ２７．１２ ＋３８．２５ ２４．５１ ３０．００ ＋２２．４１
Ａ３ ２２．０４ ２７．８２ ＋２６．２２ ２５．９２ ３５．５７ ＋４１．０７ ３９．５１ ５５．１３ ＋３９．５４
Ａ４ １９．５０ ２３．９６ ＋２２．８５ ２２．１５ ３０．５６ ＋３７．９５ ３２．１０ ４１．７７ ＋３０．１４
ＡＶ １８．２１ｂＢ ２２．２２ａＡ ＋２１．４５ ２１．３１ｂＢ ２８．７６ａＡ ＋３５．３５ ２９．０６ｂＢ ３２．７２ａＡ ＋２７．８３
表７　低温胁迫下烯效唑对秧苗电解质外渗率的影响
犜犪犫犾犲７　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 ％
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± Ｂ１ Ｂ３ ± Ｂ１ Ｂ４ ±
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ ４０．２０ ４７．０９ ＋１７．１５ ５５．２５ ７１．９６ ＋３０．２５ ５７．２０ ７３．０１ ＋２７．６４
Ａ２ ３１．２１ ３５．７６ ＋１４．５７ ４９．８１ ６２．３３ ＋２５．１４ ５１．２１ ６２．９１ ＋２２．８４
Ａ３ ２０．２２ ２２．４７ ＋１１．１２ ４０．２２ ４７．５２ ＋１８．１４ ４４．２７ ５１．６８ ＋１６．７３
Ａ４ ２４．５５ ２７．４１ ＋１１．６７ ４４．５２ ５４．２３ ＋２２．２５ ４７．５５ ５７．０６ ＋２０．０１
ＡＶ ２９．０５ｂＢ ３３．１８ａＡ ＋１３．６３ ４７．４５ｂＢ ５９．０１ａＡ ＋２３．９５ ５０．０６ｂＢ ６１．１７ａＡ ＋２１．８１
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ ３７．５１ ４３．４５ ＋１５．８４ ４９．５８ ６３．９３ ＋２８．９５ ５３．２８ ６６．８２ ＋２５．４１
Ａ２ ２７．４５ ３１．３０ ＋１４．０１ ３５．６４ ４３．５６ ＋２２．２１ ４７．００ ５６．４６ ＋２０．１２
Ａ３ １７．５４ １９．２７ ＋９．８８ ２８．９５ ３３．７５ ＋１６．５８ ３２．５１ ３７．２５ ＋１４．５７
Ａ４ ２０．２１ ２２．４８ ＋１１．２５ ３１．０１ ３７．６０ ＋２１．２４ ３７．８５ ４４．４８ ＋１７．５２
ＡＶ ２５．６８ｂＢ ２９．１３ａＡ ＋１２．７５ ３６．３０ｂＢ ４４．７１ａＡ ＋２２．２５ ４２．６６ｂＢ ５１．２５ａＡ ＋１９．４１
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
温处理后秧苗丙二醛含量均极显著高于恒温培养。烯效唑浸种处理，不仅可降低秧苗丙二醛含量，还可降低低温
逆境下秧苗丙二醛含量较恒温处理的增加幅度。以Ⅱ优１６２为例，经０，２０，４０和６０ｍｇ／Ｌ浸种，Ｂ３ 处理较Ｂ１ 处
理（恒温处理）秧苗丙二醛含量的增加幅度依次为５４．００％，４７．２５％，３６．５４％和４０．２１％。这说明，在０～４０
ｍｇ／Ｌ内，秧苗丙二醛含量随浸种浓度增加而降低，当浸种浓度为６０ｍｇ／Ｌ时则逐渐增加。此外，不同品种在低
温胁迫下秧苗丙二醛含量的增加幅度不同。Ｄ优５２７略高于Ⅱ优１６２，这反映了二者对低温胁迫抵御能力的差
异。
表８　低温胁迫下烯效唑对秧苗丙二醛含量的影响
犜犪犫犾犲８　犈犳犳犲犮狋狅犳犛３３０７狅狀犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊 μｍｏｌ／ｇＦＷ
品种Ｓｐｅｃｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｂ１ Ｂ２ ± （％） Ｂ１ Ｂ３ ± （％） Ｂ１ Ｂ４ ± （％）
Ｄ优５２７
Ｄｙｏｕ５２７
Ａ１ １８．８０ ２７．７２ ＋４７．４７ ２０．０２ ３２．３１ ＋６１．４０ ２７．５８ ４２．３６ ＋５３．６０
Ａ２ １５．００ ２０．９５ ＋３９．６４ １７．５６ ２６．４３ ＋５０．５２ ２４．２０ ３５．３９ ＋４６．２３
Ａ３ １２．５４ １６．０３ ＋２７．８１ １５．００ ２０．８８ ＋３９．２０ ２０．５５ ２６．８２ ＋３０．５１
Ａ４ １４．２４ １９．１５ ＋３４．５０ １６．９５ ２４．２０ ＋４２．７８ ２２．６１ ３１．７１ ＋４０．２４
ＡＶ １５．１５ｂＢ ２０．９６ａＡ ＋３７．３６ １７．３８ｂＢ ２５．９６ａＡ ＋４８．４８ ２３．７４ｂＢ ３４．０７ａＡ ＋４２．６５
Ⅱ优１６２
Ⅱｙｏｕ１６２
Ａ１ １５．６８ ２１．５７ ＋３７．５４ １８．９５ ２９．１８ ＋５４．００ ２５．８４ ３８．１２ ＋４７．５２
Ａ２ １３．２０ １７．４２ ＋３２．００ １６．５８ ２４．４１ ＋４７．２５ ２３．４０ ３２．８８ ＋４０．５０
Ａ３ １１．５４ １４．３１ ＋２４．０１ １４．２２ １９．４２ ＋３６．５４ １８．９５ ２５．０２ ＋３２．０５
Ａ４ １２．００ １５．３０ ＋２７．５３ １５．２７ ２１．４１ ＋４０．２１ ２４．０５ ３２．１３ ＋３３．５７
ＡＶ １３．１１ｂＢ １７．１５ａＡ ＋３０．２７ １６．２６ｂＢ ２３．６１ａＡ ＋４４．５０ ２３．０６ｂＢ ３２．０４ａＡ ＋３８．４１
３　讨论
３．１　不同类型的低温对秧苗的影响及防御措施
因低温逆境出现时间、低温程度和持续时间等不同，水稻育秧期间遭遇的低温胁迫呈现不同类型。在何时低
温最影响秧苗生长的问题上主要有２种观点。有人认为秧苗长至２叶期时，因其胚乳已消耗９０％以上，抗冷性
最弱［１６］。有人则认为秧苗３叶期前后，气温愈低，持续的时间愈长，烂秧就愈严重［７］。本研究认为，秧苗萌发后
第１５天受连续４ｄ的低温胁迫的影响最大，其次为第２０天受连续６ｄ和第７天受连续２ｄ的低温胁迫。因此，
佐证了关于２叶期秧苗最易受到低温危害的观点。若按照陈振鑫和陈活起［７］关于低温持续时间分类标准，本研
究设置的３个低温处理中，持续６ｄ和持续４ｄ分别应属于中度和轻度危害，但试验结果恰好相反。这表明，在进
行秧苗低温危害分级时，应将低温出现时期、持续时间乃至低温程度等综合考虑，才更为全面和可靠。目前，有关
持续低温对秧苗的影响和防御的研究较少，谭彦邦和陈素纯［１７］认为，早稻采用一定浓度的青霉素浸种后，可提高
秧苗在２叶期抵御４ｄ的持续低温能力，浸种浓度因品种而异。本研究认为０～４０ｍｇ／Ｌ的烯效唑浸种能提高秧
苗抵御不同类型低温胁迫的能力，以４０ｍｇ／Ｌ处理效果最佳。
３．２　烯效唑提高秧苗抵御不同低温胁迫能力的机理
前人有关植物生长延缓剂提高秧苗抗逆性的作用机理等研究较多［１１，１２，１８］，刘建新等［１９］研究了乙醇提取物的
３个组分生物碱提取液浸种对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）种子萌发及幼苗生长的影响，郭晓霞等［２０］研究了毛苕子（犞犻犮犻犪
狏犻犾犾狅狊犪）对３种杂草种子萌发和幼苗生长的化感抑制，隋益虎等［２１］探讨了温度等环境因子对春季大棚早熟苋菜
（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊狋狉犻犮狅犾狅狉）营养生长的影响。由此看来，当前关于栽培措施对作物幼苗的生长研究愈加丰富。但在
水稻作物的抗寒研究上存在不同观点。如许多研究认为脯氨酸含量可作为抗寒性选育的指标［２２］，但Ｌｅｖｉｔｔ［２３］认
为其含量与抗低温没有正相关关系。同时，以往研究的低温缺乏生产代表性，特别是低温出现的时间和持续时
间。糖在低温下积累能提高细胞液浓度，使冰点降低，并可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝
固［２４］。游离脯氨酸的积累是水稻植株对逆境的普遍反应，积累的脯氨酸具有作为细胞质渗透调节物质并稳定生
３７第１７卷第５期 草业学报２００８年
物大分子结构等功能。本研究表明，烯效唑浸种使秧苗可溶性糖和游离脯氨酸含量大幅度的增加，从而增强了其
抵御低温胁迫的能力。电解质渗透率与细胞膜结构密切相关，当植株受到低温胁迫时，细胞膜透性增加［２５］，电解
质大量泄露，从而破坏了细胞内外的离子平衡［２６］。本研究表明，烯效唑能提高秧苗抵御不同低温胁迫的能力。
作用机理为：烯效唑浸种后降低了丙二醛、电解质外渗率较对照的增加幅度和叶片ＳＰＡＤ值、根活力及呼吸速率
较对照的下降幅度；同时提高了可溶性糖及游离脯氨酸较对照的增加幅度，从而增强了秧苗抗寒性。
３．３　不同水稻品种的抗寒能力差异
由于植物抗寒性受多种微效的特异抗寒基因调控，故不同品种的抗寒性存在一定差异［２７］。本研究表明，品
种间的抗寒性的确存在差异，表现为相同低温逆境下各项生理指标较恒温处理下降幅度不同。在供试的２个品
种中，Ⅱ优１６２的抗寒性明显优于Ｄ优５２７。因此，要加强耐冷性水稻资源的筛选和育种研究。
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４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛３３０７狅狀狋犺犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳狉犻犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅狉犲狊犻狊狋犮犺犻犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊
ＹＡＯＸｉｏｎｇ，ＲＥＮＷａｎｊｕｎ，ＹＡＮＧＷｅｎｙｕ，ＨＵＡＮＧＤｕａｎｌｏｎｇ，ＹＩＮＤａｎ
（ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＦｏｒａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＳ３３０７ｏｎｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｒｅｓｉｓｔｃｈｉｌｉｎｇ
ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｃｏｌｄｉｎｊｕｒｙｔｏｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｓｏｍｅｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｉｔｅｍｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｎｔｗｏ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（Ｄｙｏｕ５２７ａｎｄⅡｙｏｕ１６２）ａｆｔｅｒｓｏａｋｉｎｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＳ３３０７．Ｃｏｌｄｉｎｊｕｒｙｔｏｒｉｃｅｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓ，ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒＳ３３０７ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，
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ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ
《草业学报》扩刊启事
《草业学报》是中国草学会，兰州大学草地农业科技学院主办的专业学术类期刊。主要刊载国内外草业科学
及相关领域（如生态学、畜牧学、农学、林学等）创新性研究论文、综述、专论和学科前沿动态等。
《草业学报》为英国ＣＡＢＩ文献数据库来源期刊，国家科技部“中国科技论文统计源期刊”，中国科学引文数据
库（ＣＳＣＤ）核心期刊。２００７年科技部中国科技信息所《中国科技期刊引证报告》统计影响因子为１．４８６，名列全国
１７２３种科技期刊第３２位。在全国同行业畜牧兽医类期刊中始终排名第１位。
承蒙广大作者的厚爱，本刊投稿量日渐增大，有许多颇具参考价值的文章被拒，我们也深感惋惜。为回馈广
大作者多年来对《草业学报》的厚爱和信任，也为使尚有价值发表的文章能被录用，《草业学报》决定从２００９年起
扩增每期页数，由原１５０页扩至２５０页。欢迎投稿，本刊对录用的稿件争取在１年内刊出。在此感谢广大作者和
读者多年来对《草业学报》的支持和信任。
本刊标准刊号：ＩＳＳＮ１００４５７５９　　ＣＮ６２１１０５／Ｓ
编辑部地址：兰州市嘉峪关西路７６８号 《草业学报》编辑部
电话：（０９３１）８９１３４９４　　犈犿犪犻犾：ｃｙｘｂ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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邮编：７３００２０
５７第１７卷第５期 草业学报２００８年