全 文 ：书不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根
系和土壤理化特征的变化
王长庭１，王启兰１，景增春１，冯秉福２，杜岩功１，龙瑞军３，曹广民１
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１；２．青海畜牧兽医职业技术学院，青海 湟源８１２１００；
３．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以野外样地调查和室内分析法研究了不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸的植被根系空间变化和土壤环境因子
间的关系。结果表明，放牧干扰不仅改变了高寒小嵩草草甸植被根系分布、根土比例，改变了植物群落的结构和功
能，而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变。随着放牧强度的增加，蕴育土壤根系的基质量逐渐减少，根
土比特别是０～１０ｃｍ土层的根土比例增加；“载体”量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡，
归还土壤中有机质的数量逐渐减少；不同放牧梯度下，植被根系 （０～４０ｃｍ）的垂直分布、根土比与土壤容重、土壤
含水量以及土壤中全氮、硝态氮和铵态氮含量存在一定的相关性；放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改
变草地群落生物量（地上、地下）。
关键词：放牧梯度；植被根系；土壤环境；高寒草甸；根土比
中图分类号：Ｓ５４０．６１；Ｓ１５４．４；Ｑ９４８．１１３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０５０００９０７
根系是构成个体及生态系统的重要部分，根系的空间分布特征决定了植被与土壤环境之间作用面的大小，它
的分布特征及其与土壤环境之间的复杂关系对植被地上部分的生长有着重要的影响［１］。根系在土壤中纵横穿
行，有利于形成团粒结构，改善土壤的物理性质，根系死亡后留下的孔隙能增加土壤的透气性和渗透性，根系分泌
的某些化学物质能促进有益微生物的活动，同时，还有利于某些营养元素的吸收，改善土壤化学性质和生物学性
质。根系对表层土壤水分和容重的影响较大，而对深层土壤水分与容重影响较小［２］。随着森林演替的进行，细根
在土层中的垂直分布逐渐加深，且与土壤容重、水分和不同土层中Ｃ和 Ｎ 的含量存在一定的相关性［３］。与乔木
或者灌木等物种的根系相比，草本植被的根系比较细小［４］，更多的是利用土壤表层的水分［５］，其主要根系分布于
土壤表层［６～９］。自然植被被干扰（放牧）后，在植被演替和恢复过程中，植物群落组成、结构、土壤的理化性质和养
分含量都会发生变化，为适应植被特征和环境因子变化，根系及其分布特征会相应的改变，进而反馈于植被演替，
影响进程。过度放牧使土壤养分输出增加［１０］，使地表裸露，易于发生土壤水土侵蚀。放牧不仅影响到草地植物
的演替，同时影响到土壤的生境［１１］。因此，放牧是导致高寒草甸植被发生演替的主要驱动力之一。
虽然植被演替主要通过物种竞争来推动，但土壤作为植被演替的重要环境条件，它不但促进前一群落的灭
亡，而且为后续群落演替创造条件［１２］。张全发等［１３］也认为，植物群落的演替是群落的植物部分与土壤部分协同
作用的结果。根系不仅是连接植物与土壤的桥梁，而且作为感知土壤环境的器官，对土壤环境响应敏感［１４］。植
物根系的地下分配格局会对整个生态系统产生重要的影响［１５］。尤其是提供给植物生长所需水分和养分的细根，
其空间结构不仅决定了根系对地下资源的利用效果及潜力，同时还反映了土壤中水分和养分的分配格局，并且会
对不同的土壤养分、水分梯度及土壤其他特性做出响应［１６］。所以在植物群落中，植物根系也是生态系统结构功
能的重要组成部分，植物与土壤资源之间的相互作用是生态系统过程的重要内容。
由于根系生长于地下，准确取样测定、观察存在一定困难。长期以来，根系研究手段欠缺、采样破坏性大、工
作量大，阻碍了根系研究的深入开展。加之青藏高原气候和环境条件恶劣，且受到人类活动的强烈影响。有关不
同放牧梯度下高寒草甸群落物种、功能群组成和植被根系的空间变化的研究鲜有报道，为了进一步了解高寒草甸
第１７卷 第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９－１５
１０／２００８
收稿日期：２００７１１２６；改回日期：２００８０２２８
基金项目：国家自然科学重点基金项目（３０７３００６９）和中国科学院野外台站基金项目资助。
作者简介：王长庭（１９６９），男，青海湟源人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｃｔ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ，ｗｃｈｔ６＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
植被根系的分布特征、根土比的变化及其与土壤环境关系，为深入研究高寒草甸土壤碳贮量的水平、垂直分布奠
定基础，本研究对不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸的植被根系空间变化和相关因子进行分析，主要分析以下３个
问题：１）不同放牧梯度下高寒草甸植被根系量、根土比的变化；２）高寒草甸群落生物量、多样性的变化；３）影响根
系量分布、根土比变化的主要生态因子。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
本研究于２００５，２００６年８月在中国科学院海北高寒草甸生态系统开放试验站黄城乡地区进行。地处
３７°３９．９１０′～３７°４０．０６４′Ｎ，１０１°１０．７４１′～１０１°１０．６６８′Ｅ，海拔３２００～３２５０ｍ。年平均气温－１．７℃，１月平均
气温－１４．８℃，７月平均气温９．８℃。年平均降水量６００ｍｍ，主要降水量集中在５－９月，约占年降水量的８０％，
蒸发量１１６０．３ｍｍ 。主要植被类型有高寒草甸（ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ）、高寒灌丛（ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ）和沼泽化草甸
（ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ）。土壤为高山草甸土、高山灌丛草甸土和沼泽土。
１．２ 试验设计与方法
试验样地依据草地利用情况和利用程度，以及草地植被现状，以中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站黄
城乡地区小嵩草草甸（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犮犪ｍｅａｄｏｗ），选取３个在植被、土壤和地形条件上相对一致的退化样地
（面积分别为５０ｍ×５０ｍ）即：轻度放牧（１ｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ，ＬＧ），中度放牧（ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ，ＭＧ）和重度放牧
（ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ，ＨＧ）草地，载畜量分别为５．５０，７．２５和９．２５羊单位／ｈｍ２。地上生物量用收获法测定，在５０ｍ
×５０ｍ的样地上选择有代表性地段，用对角线法设置１０个５０ｃｍ×５０ｃｍ的观测样方。在植物生物量高峰期（８
月底）测定植物群落的种类组成及其特征值（盖度、高度、频度）。
地下生物量用土钻取样［１７］，０～４０ｃｍ土层每１０ｃｍ取样，共４层，用内径５ｃｍ土钻在每个观测样方取１０
钻，样品过筛得到土壤样品并称重，清水冲洗得到根系样品，分别在６０℃和１０５℃烘至恒重，称干重。
于２００５，２００６年８月在测定过地下生物量的样方（２５ｃｍ×２５ｃｍ），采用土壤剖面法分层采集土壤样品（０～
１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ）过筛（２ｍｍ）。另外，用土钻钻取１０个样点（采用“Ｖ”字形法）混合为一个土壤样品，即
０～３０ｃｍ土壤样品，５次重复，风干后测定土壤基本成分。土壤中的测试项目为土壤样品的全磷（钼锑抗比色
法）、速效磷（碳酸氢钠浸提－钼锑抗比色法）、全Ｎ和速效Ｎ（凯氏法和康维皿法）及有机质含量（丘林法）［１８］。
在测定植物生物量的同时，用点温计测定０～１０，１０～２０和２０～４０ｃｍ的土壤温度。近地表层０～１０，１０～
２０和２０～４０ｃｍ的含水量用土钻法取土并称鲜重，然后在１０５℃的烘箱内烘干至恒重并称重，计算出土壤含水
量。
１．３ 计算方法
丰富度指数犚＝犛
群落多样性指数的计算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数［１９］：
犎′＝－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
均匀度指数的计算采用Ｐｉｅｌｏｕ指数［１９］：
犑＝（－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
式中，犘犻为种犻的相对重要值（相对高度＋相对盖度＋相对频度）／３，犛为种犻所在样方的物种总数。
１．４ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１０．０统计软件和ＤＰＳ７．０５统计软件。运用回归方法、通径分析方法分析不同放牧梯度下高寒
草甸植被根系、根土比的变化与土壤肥力间的关系；用邓肯氏新复极差检验法（ＤＭＲＴ）评价不同放牧梯度下高
寒草甸植被根系、群落生物量、土壤环境因子的差异性。
２ 结果与分析
２．１ 高寒小嵩草草甸土壤基质和根系的变化
土壤是岩石圈表面的疏松表层，是陆地植物生活的基质。它提供了植物生活必需的营养和水分，是生态系统
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
中物质与能量交换的重要场所。由于植物根系与土壤之间具有极大的接触面，在土壤和植物之间进行频繁的物
质交换，彼此强烈影响，因而土壤是植物的一个重要生态因子，通过控制土壤因素就可以影响植物的生长和产量。
正是由于土壤养分的持续供给、土壤基质———这种“载体”量的多少影响着植物群落物种组成、结构、功能和生态
系统的稳定性。不同放牧干扰下，高寒小嵩草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的“载体”量发生了明显的变化
（表１）。中度放牧条件下０～１０ｃｍ土层的根系量与土量的比例为０．１６；重牧条件下０～１０ｃｍ土层根系量与土
量的比例最大为０．１８；而轻牧条件下０～１０ｃｍ土层的根系量与土量的比例最小为０．１２（表１）。
２．２ 高寒小嵩草草甸土壤环境特征
结果显示（表２），随着放牧强度的增加，土壤湿度显著减小（犘＜０．０５）；土壤有机质、土壤全氮、土壤硝态氮、
土壤铵态氮和土壤速效钾含量均显著减少（犘＜０．０５）；但是土壤容重逐渐增加。说明过牧干扰引起高寒小嵩草
草甸植物群落草丛中结构、组成发生改变，草地植物群落发生退化演替（逆向演替），随着植被的退化演替，土壤也
逐步贫瘠化。即放牧影响着草地群落结构及其土壤生境。
２．３ 高寒小嵩草草甸群落物种组成、生物量的变化
结果显示（表３），随着放牧强度的增加，物种多样性测度明显不同。中度放牧条件下，植物群落地上生物量、
物种数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数最高，而群落地下生物量最低；重度放牧条件下，植物群落地上生
物量、物种数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数最低，而群落地上生物量最高。表明了任何生物的能量均有
其合理分配，并通过这种能量使用的调节来促进自身的生存和繁殖，但持续的过牧能使种群生境恶化，群落的物
种组成多样性降低，结构简单化，地上生物量下降。
表１ 高寒小嵩草草甸群落土壤根系、土壤量及其根土比的变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾狊，狉狅狅狋狊，犪狀犱犻狋狊狉犪狋犻狅犻狀狋犺犲犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵狀犪犲犮犪犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋狔
项目
Ｉｔｅｍ
轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ
根量
Ｒｏｏｔｓ（ｇ）
土量
Ｓｏｉｌｓ（ｇ）
根／土
Ｒ／Ｓ
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ
根量
Ｒｏｏｔｓ（ｇ）
土量
Ｓｏｉｌｓ（ｇ）
根／土
Ｒ／Ｓ
重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ
根量
Ｒｏｏｔｓ（ｇ）
土量
Ｓｏｉｌｓ（ｇ）
根／土
Ｒ／Ｓ
０～１０ｃｍ １．３４±０．６７ｃ１０．９１±２．５８ｂ０．１２±０．０６ｃ１．７５±０．４３ａ１１．４９±３．２９ａ０．１６±０．０６ｂ１．６３±０．３７ｂ８．９３±０．５２ｃ０．１８±０．０４ａ
１０～２０ｃｍ ０．５０±０．２２ｂ１７．７６±３．８６ａ０．０３±０．０１ｂ０．９６±０．６７ａ１６．６４±４．１１ｂ０．０６±０．０４ａ０．４３±０．３４ｃ１５．２８±３．２８ｃ０．０３±０．０１ｂ
２０～３０ｃｍ ０．２０±０．０６ａ１８．２３±２．１１ａ０．０１±０．００ａ０．２４±０．０６ａ１７．９６±３．２３ａ０．０１±０．００ａ０．１８±０．０８ａ１６．１２±３．２６ｂ０．０１±０．００ａ
３０～４０ｃｍ ０．１１±０．０８ｂ２１．７２±４．３６ａ０．０１±０．００ａ０．２５±０．０８ａ２０．６５±２．２８ａ０．０１±０．００ａ０．０９±０．０２ｃ１７．０７±３．９６ｂ０．０１±０．００ａ
０～４０ｃｍ ０．５４±０．２１ｃ１７．１６±１．４０ａ０．０３±０．０２ｂ０．８０±０．１９ａ１６．６８±２．０２ａ０．０５±０．０２ａ０．５８±０．０７ｂ１４．３５±０．９３ｂ０．０４±０．０１ａｂ
不同退化梯度相同特征间相同字母表示数据间差异不显著。ＤＭＲＴ法犘≥０．０１。下同。Ｄａｔａｉｎｓａｍｅｓｏｉｌｌａｙｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｄｉｅｎｔｆｏｌ
ｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０１ｌｅｖｅｌｓ．Ｄｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 高寒小嵩草草甸群落的土壤特征（０～４０犮犿）
犜犪犫犾犲２ 犛狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犺犲犓．狆狔犵狀犪犲犮犪犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋狔
项目Ｉｔｅｍ 轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ 中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ 重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ
容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３） ０．９５±０．０７ｂ ０．９８±０．０６ｂ １．０４±０．０４ａ
湿度Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ（％） ２８．８２±２．２４ａ ２６．４１±２．８８ｂ ２２．４２±２．０８ｃ
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（％） １０．７６±０．７５ａ ８．５３±０．９９ｂ ６．５８±０．７３ｃ
全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（％） ０．５８±０．０６ａ ０．４７±０．０６ｂ ０．３２±０．０４ｃ
硝态氮 （ＮＯ３－－Ｎ）（ｍｇ／ｋｇ） ８．８０±１．２２ａ ７．２５±１．０２ｂ ５．０５±１．４１ｃ
铵态氮 （ＮＨ４＋－Ｎ）（ｍｇ／ｋｇ） ７．９５±１．６７ａ ６．０８±２．０２ｂ ４．３３±１．１８ｃ
全磷 Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒ（％） ０．０６３±０．００７ａ ０．０６±０．０１２ａ ０．０６１±０．００６ａ
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒ（ｍｇ／ｋｇ） ５．８８±２．０８ａ ５．３６±２．６９ａ ５．９０±２．０２ａ
全钾 Ｔｏｔａｌｋａｌｉｕｍ（％） １．９９±０．０７ａ １．９２±０．０６ａ ２．０１±０．０６ａ
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅｋａｌｉｕｍ（ｍｇ／ｋｇ） ２２５．４９±２３．１６ａ ２１８．６６±１１．５１ｂ ２１５．４５±２４．７９ｂ
１１第１７卷第５期 草业学报２００８年
２．４ ０～４０ｃｍ植被根系与土壤环境因子的关系
通过标准化回归系数的方法计算通径系数，通过比较各因子直接与间接通径系数值，能明显地看出各个因子
对植被根系的作用。
结果显示（表４），轻度放牧中，影响植被根系（Ｙ）的主要因素为Ｘ２、Ｘ４和Ｘ７。Ｘ２和Ｘ４ 对Ｙ的直接正、负效应
大于间接效应，而Ｘ７ 对Ｙ的直接效应小于间接效应。说明Ｘ２和Ｘ４ 对Ｙ的主要贡献表现为直接效应，Ｘ７ 不仅
直接影响Ｙ，而且还通过Ｘ２、Ｘ４ 调节Ｙ的大小。
中度放牧中，决定Ｙ大小的关键因素是Ｘ２、Ｘ５和Ｘ６。其中Ｘ２对Ｙ的间接正效应大于直接负效应，Ｘ２对Ｙ
的作用主要通过Ｘ６ 得以实现。Ｘ５和Ｘ６ 对Ｙ的直接效应均大于间接效应。说明Ｘ５、Ｘ６是调控Ｙ的关键因素，而
Ｘ２对Ｙ的影响相对较小。
重度放牧中，影响Ｙ的主要因素为Ｘ４、Ｘ５和Ｘ６。Ｘ４、Ｘ６对Ｙ的间接效应大于直接效应，Ｘ５对Ｙ的直接效应
大于间接效应。说明Ｘ５对Ｙ的影响最大，Ｘ４、Ｘ６不仅直接影响Ｙ，还通过Ｘ５调节Ｙ的大小。
３ 讨论
根系是土壤和植物的动态界面。植物根系是固定和支撑植物体的重要器官，是土壤资源的直接利用者和产
表３ 高寒小嵩草草甸群落物种数、地上生物量、地下生物量和物种多样性指数
犜犪犫犾犲３ 犖狌犿犫犲狉狅犳狊狆犲犮犻犲狊、犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊、犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊
犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊犻狀狋犺犲犓．狆狔犵狀犪犲犮犪犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋狔
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
物种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ
轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ ３３ｂ ４２２．６９±４６．６８ａ ４１１１．９０±２０７．２５ｂ ３．４１７４±０．０９ｂ ０．９６１２±０．０３ｂ
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ ３５ａ ４２６．６７±３５．００ａ ４０４４．８３±１３９．９５ｃ ３．５１７０±０．１６ａ １．０３９４±０．０５ａ
重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ ２９ｃ ２４４．３４±２７．００ｂ ４４８０．７０±２０２．７７ａ ３．２７６１±０．０５ｃ ０．９３７０±０．０２ｃ
表４ 不同放牧梯度下高寒草甸植被０～４０犮犿根系与土壤环境因子间的通径分析
犜犪犫犾犲４ 犘犪狋犺犪狀犪犾狔狊犻狊狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉狅狅狋狊狋狅狊狅犻犾犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犳犪犮狋狅狉狊犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
放牧梯度
Ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
决定系数
Ｄｅｃｉｓｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
直接通径系数
Ｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
间接通径系数
Ｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
剩余通径系数
Ｒｅｓｉｄｕａｌｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
合计Ｓｕｍ Ｘ２ Ｘ４ Ｘ７
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ
Ｘ２ ０．５２６９ －０．０４６７ ０．０４５４ －０．０９２１
Ｘ４ ０．９９４９ －０．８４４０ －０．０４８８ －０．０２８３ －０．０２０５ ０．０７１１７
Ｘ７ ０．１３９８ －０．２２３５ －０．３４７１ ０．１２３６
合计Ｓｕｍ Ｘ２ Ｘ５ Ｘ６
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ
Ｘ２ －０．２７２５ ０．７２６５ ０．０６０３ ０．６６６２
Ｘ５ ０．９９９９ ０．７２１０ ０．１１７３ －０．０２２８ ０．１４０１ ０．００２２６
Ｘ６ －０．７７４５ ０．１０４０ ０．２３４４－０．１３０４
合计Ｓｕｍ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６
重度放牧
Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ
Ｘ４ －０．６７０８ ０．９１７６ ０．８９６２ ０．０２１４
Ｘ５ ０．９７３９ １．７３２８ －０．８０６４ －０．３４７０ －０．４５９４ ０．１６１７１
Ｘ６ －０．５８７１ １．３８０４ ０．０２４５ １．３５５９
Ｙ：０～４０ｃｍ根Ｒｏｏｔｓ，Ｘ１：土壤容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，Ｘ２：土壤含水量Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，Ｘ３：土壤有机质Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，Ｘ４：全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏ
ｇｅｎ，Ｘ５：硝态氮ＮＯ３－－Ｎ，Ｘ６：铵态氮ＮＨ４＋－Ｎ，Ｘ７：全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ，Ｘ８：速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒ，Ｘ９：全钾Ｔｏｔａｌｋａｌｉｕｍ，Ｘ１０：速
效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅｋａｌｉｕｍ．
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
量的重要贡献者。植物依赖根系来吸收土壤中的矿质营养和水分，并输送到地上部分供它利用。土壤环境对根
系的影响显著。根系的分布受土层厚度、土壤容重、土壤温度、土壤孔隙度、土壤动物和微生物、腐殖质颗粒大小
等的影响［２０，２１］。根系在土壤中纵横穿行，有利于形成团粒结构，改善土壤的物理性质。例如，土壤容重影响根系
穿透能力，温度对根系呼吸和根系的伸长生长有强烈影响，养分条件控制细根生产和分布［２２］。植物群落组成、土
壤特征、干扰等的变化往往影响着群落植物的生长和发育。放牧干扰不仅改变了高寒小嵩草草甸植被根系和蕴
育根系的“载体”量（表１），改变了植物群落的结构和功能（表３），而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改
变（表２）。
土壤中Ｎ的含量与植被根系的分布和根土比例密切相关。研究发现细根的深度分布同土壤中Ｎ的含量存
在相关关系，细根的垂直分布主要由土壤中Ｎ含量控制；Ｍｉｌｉｋｉｎ和Ｂｌｅｄｓｏｅ［２３］在所研究地区内发现土壤中Ｎ主
要集中在５ｃｍ以内，所以大量的细根集中在土层表面。本研究的轻度放牧样地中，土壤Ｘ４（全氮）对高寒小嵩草
草甸植被根系（０～４０ｃｍ）直接作用；中度放牧样地中土壤Ｘ５（硝态氮）和Ｘ６（铵态氮）也表现出直接效应；重度放
牧样地中土壤Ｘ５（硝态氮）则是影响植被根系的主要因素，而Ｘ６（铵态氮）对植被根系的效果是通过Ｘ５（硝态氮）
得以发挥（表４）。
土壤中Ｎ的含量跟土壤含水量有一定的相关性。Ｆａｒｒｉｓｈ［２４］对研究地区的细根生长和空间分布研究发现，
随着干湿季节的变化，过干或过湿的环境都能降低细根的生物量。高寒草甸地下净生产量与生长季的降水量和
月平均气温间的相关分析表明，生长季的降水量对矮嵩草草甸地下净生产量影响较大（犚＝０．９９７３），其次是气温
（犚＝０．９６０１）［２５］。研究中发现随着放牧强度的增加，土壤容重随之增加，而土壤含水量降低，蕴育土壤根系的基
质量（土壤量）逐渐减少，根土比特别是０～１０ｃｍ土层的根土比增加（表１），土壤基质量的减少导致大部分地下
根系由于营养供给水平的降低而死亡，归还土壤中有机质的数量逐渐减少，加之地上部分持续利用，土壤养分也
在不断消耗，土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降，草地发生逆向演替（退化），表现在物种数减少、
多样性下降、能量的分配转向地下等。
当然，根系的分布及数量由于影响到植被拥有地下营养空间的大小和土壤营养及水分的利用，直接影响到地
上部分产量的高低。土壤有机质等不仅与温度、降水量有关，而且与土壤特性、植被特征和干扰程度有关［２６］。随
着放牧压力的增大，土壤有机质和速效养分逐渐供不应求，土壤微环境逐渐恶化，严重影响了微生物量的代
谢［２７］，土壤养分逐步贫瘠化（表２），但为什么高寒草甸地下生物量反而增加？原因在于：一方面放牧干扰下，小嵩
草草甸地下根系极度发育，造成土壤养分的生物固定引起营养供求失调，草毡表层的加厚使得水分渗透能力降低
而发生局部死亡［２８］，这个阶段地（重度放牧）下根系中积累了大量的死根而使地下生物量增大；另一方面，地表出
现了由薄到厚的由植物死根、活根和土盘结交织而成的草毡层［２９～３１］，加之放牧、鼠害以及风蚀、水蚀的继续作用，
草毡层塌陷，秃斑面积逐步扩大，表层季节性冻融交替形成宽窄不一的裂缝。此时的生境更加厚化，以小嵩草为
优势种的原生植被几乎消失殆尽，形成黑土型次生裸地（黑土滩），这个阶段（极度退化）植被根系急剧下降。土壤
结构破坏、土壤养分量减少、土壤蒸发加快，这样就使得土壤向干旱化、贫瘠化方向发展，推动了土壤的退化过程。
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４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉狅狅狋狊犪狀犱狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犮犪
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ＷＡＮＧＣｈａｎｇｔｉｎｇ１，ＷＡＮＧＱｉｌａｎ１，ＪＩＮＧＺｅｎｇｃｈｕｎ１，ＦＥＮＧＢｉｎｇｆｕ２，ＤＵＹａｎｇｏｎｇ１，
ＬＯＮＧＲｕｉｊｕｎ３，ＣＡＯＧｕａｎｇｍｉｎ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｑｉｎｇｈａｉ
ＰｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ，Ｈｕａｎｇｙｕａｎ８１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｐａｓｔｏｒａｌ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｓａｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐａｔｉａｌｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．Ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌｏｔｓｗｅｒｅｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅＨａｉｂｅｉａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｅａｒｃｈｓｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓ
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ｃｈａｎｇｅｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｓａｎｄｃｈｅｍｉｓｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｓｔｏｓｏｉｌｉｎｔｈｅ０－１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗａｓｅｎｈａｎｃｅｄａｓｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｓｏｉｌｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｍｏｓｔｒｈｉｚｏｍｅｓｄｉｅｄｂｅｃａｕｓｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｔｏｓｕｐｐｌｙｒｅｓｏｕｒｃｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｕｓｒｅｔｕｒｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｔｏ
ｔｈｅｓｏｉｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｃｏｎｖｅｒｓｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ（ｏｒｄｅ
ｇｅｎｅｒａｔｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ）ｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｔｏｔａｌＮ，ＮＯ３－－Ｎ，ａｎｄ
ＮＨ４＋－Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｎｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｏｏｔｓ（０－４０ｃｍ）ａｎｄｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｓｔｏｓｏｉｌｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｓｗｅｒｅｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｏｔｈｅｒｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．Ｔｈｅｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ｗｅｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇｗｈｉｃｈｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ（ｂｏｔｈａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｓ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｏｏｔｓ；ｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
ｒａｔｉｏｒｏｏｔｔｏｓｏｉｌ
《草业学报》征订启事
《草业学报》创刊于１９９０年，由中国草学会、兰州大学草地农业科技学院共同主办，本刊为中国科学引文数据
库（ＣＳＣＤ）核心期刊，中国科技论文统计源期刊，英国ＣＡＢＩ文摘数据库来源期刊，《中国生物学文摘》中国生物学
文摘数据库收录期刊，中国核心期刊（遴选）数据库收录期刊，《中国学术期刊（光盘版）》全文收录期刊，《万方数据
数字化期刊群》入网期刊。
２００７年１２月的《中国科技期刊引证报告》统计，《草业学报》的影响因子为１．４８６，在全国被统计的１６５２种期
刊中排名第３２位，在畜牧兽医类期刊中排名第一位，荣获“百种中国杰出学术期刊”。
本刊主要报道国内外草业科学及其相关领域，如畜牧学、农学、林学、经济学等领域的高水平理论研究和技术
创新成果，发表国内外草业领域创新性的研究论文，刊载学术价值较高的草业科学专论、综述、评论等，其读者对
象主要是从事农林牧渔、园林绿化、生态环境、国土资源等领域的科研管理及教学等专业人员。
本刊为双月刊，大１６开本，１６０页，每册定价１０元，全年共６０元。邮发代号：５４－８４，全国各
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５１第１７卷第５期 草业学报２００８年