全 文 ：书青海扁茎早熟禾种群地上生物量积累动态
刘文辉，周青平，颜红波，梁国玲
（青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁８１００１６）
摘要：在青海高寒地区对生长２年青海扁茎早熟禾地上生物量积累动态进行了研究，以探讨其地上生物量形成规
律。研究结果表明，青海扁茎早熟禾茎（犛）、叶（犔）、穗（犈）及地上总生物量（犅犪）的积累均符合一元三次“Ｓ”型曲线
变化，分别可用犛
∧
＝２１．０４－２．１２犱＋０．１０犱２－０．０００６２犱３，犔
∧
＝２．７１＋０．５５犱＋０．０３１犱２－０．０００２２犱３，犈
∧
＝３．１７－
１．２７犱＋０．０７０犱２－０．０００５１犱３，犅
∧
犪＝２６．９２－２．８４犱＋０．２０犱２－０．０１４犱３ 表示。青海扁茎早熟禾自返青至５月
中旬进行营养生长，其地上分蘖数、叶面积、叶片数在此阶段迅速增加。５月中旬－６月中旬青海扁茎早熟禾生物
量进入快速积累时期，茎、叶、穗及地上总生物量平均日增速分别可达６．８３６，２．６１１，２．４０９和１１．８７６ｇ／（ｍ２·ｄ），
同时茎叶比达到最大值（１∶１．６１）。青海扁茎早熟禾茎、叶及地上总生物量在７月中旬达最大值，分别为２２０．３，
１５１．７和４０６．１ｇ／ｍ２；穗生物量在６月中旬达最大生物量９２．３ｇ／ｍ２。青海扁茎早熟禾在１个生长季中株高（犎）、
叶面积（犔犃）、枝条数（犖犜）和叶片数（犖犔）与地上总生物量（犅犪）间的关系可用犅
∧
犪＝－４．４４＋６．４４犎－５８．８８犔犃－
０．０６５犖犜＋０．０２９犖犔 表示，株高对青海扁茎早熟禾地上生物量积累直接效应最大，叶面积、枝条数和叶片数通过
影响株高间接影响地上生物量的积累。
关键词：青海扁茎早熟禾；地上生物量；积累动态
中图分类号：Ｓ５４１＋．９０１；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２００１８０７
　 生物量是研究植被净初级生产力的基础，是植被碳库的度量，是评价生态系统结构与功能的重要参数。生物
量对研究生态系统的营养物质分配和碳循环具有重要意义［１，２］。同时，生物量是反映牧草生长发育的一个重要
指标，是衡量草原生产力大小的标准之一［３，４］。开展牧草生物量动态变化的研究，对建植优质高产人工草地及其
合理利用和退化草地补播改良等具有重要的理论和实践意义［５］。近年来，国内外很多学者就牧草生物量积累、生
物量结构、分配性规律、生长模型和影响牧草生物量形成等诸多因素进行了大量的研究［６～１３］。
青海扁茎早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊ｖａｒ．ａｎｃｅｐｓＧａｕｄ．ｃｖ．Ｑｉｎｇｈａｉ）是青海省畜牧兽医科学院草原所于２００５年
申报的青藏高原地区驯化选育的第１个根茎型优良牧草新品种。其抗寒、耐旱，抗逆性强，在－３５℃的低温下能
安全越冬，适合在海拔２０００～４１００ｍ，年降水量４００ｍｍ左右的高寒牧区旱作种植；青海扁茎早熟禾叶量多、草
质柔嫩、营养丰富、适口性好，是家畜的优良饲草；青海扁茎早熟禾根茎繁殖快，固土保水能力强，在青藏高原高寒
地区生态环境治理、水土保持和草地畜牧业发展中发挥着重要作用。
有关青海扁茎早熟禾种子生理特性［１４］、抗逆性［１５～１７］、引种比较［１８，１９］等方面的研究已有报道，而其生物量动
态方面的研究尚未见报道。本研究利用生态学的理论和方法，初步对青海扁茎早熟禾地上生物量积累动态进行
了研究，以探讨其地上生物量的形成规律，为青海扁茎早熟禾在生态环境治理、草地畜牧业生产等方面的利用提
供基础资料。
１　材料与方法
１．１　研究地自然概况
研究地位于青海省畜牧兽医科学院草原所实验站，地理坐标３６°４３′Ｎ，１０１°４５′Ｅ，年均温度５．５℃，海拔
２２９５．２ｍ，１月均温－７．９℃，最低气温－１９．５℃，７月均温１６．８℃，最高气温３０．１℃，年均降水量４０２．３ｍｍ，年
蒸发量１３１０．８ｍｍ，年平均相对湿度５６％，全年日照时数为２６１８．３ｈ，无霜期１５０ｄ，≥０℃年积温２７２３．２℃，
１８－２４
２００９年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
 收稿日期：２００８０４０１；改回日期：２００８０６１２
基金项目：科技部项目（０５ＥＦＮ２１６３００３０７）和科技部项目（２００５ＳＮ０２）资助。
作者简介：刘文辉（１９７９），男，青海贵德人，硕士，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｌｉｕｗｅｎｈｕｉ＠１６３．ｃｏｍ
≥１０℃年积温２２３０．５℃。土壤为灌溉栗钙土［２０］。
１．２　研究内容与方法
供试材料为青海扁茎早熟禾，由青海省畜牧兽医科学院草原所提供。于２００５年６月２６日条播种植，小区面
积２ｍ×５ｍ，３次重复，各小区种植４行，共２０ｍ样段。播量２４ｋｇ／ｈｍ２，行距５０ｃｍ，播时施磷酸二铵２２５
ｋｇ／ｈｍ２。入冬前冬灌１次，翌年返青和拔节期各灌水１次。自青海扁茎早熟禾返青至种子成熟期，每隔１５ｄ测
定地上各器官生物量和分蘖数，共８次。每次测定时，在试验地内选取长势均匀的２０ｃｍ样段，６次重复；取样选
在长势均匀，尽可能离上次取样点远的地方；齐地刈割后，统计营养分蘖数和生殖分蘖数，测定株高，再按茎、叶、
穗分开，带回实验室风干称重，各器官干重之和即为青海扁茎早熟禾的各时期地上总生物量。在测定地上生物量
的同时，分别随机选取２０株青海扁茎早熟禾营养枝和生殖枝，统计各株上的叶片数；测定其茎基部第２片叶的叶
长（叶基至叶尖的长度）、叶宽（叶片的最大宽度），根据公式犔α＝犚×犔×犅［式中，犔α为叶面积，犚为叶面积校正
系数，犔为叶长，犅为叶宽；本研究以方格法测得的叶面积为标准，据公式犚＝犔α／（犔×犅），计算各时期青海扁茎
早熟禾叶片的犚值为０．８４１２］计算其叶面积。
１．３　数据分析
对２０ｃｍ样段上测得的各项指标按２０ｍ样段／１０ｍ２，折算成单位面积上的量。所得到的数据采用Ｅｘｃｅｌ
２００３进行初步整理，用ＳＰＳＳｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ１１．５和ＤＰＳ数据处理系统进行方差分析、相关分析和回归分析。多
重比较采用Ｄｕｎｃａｎ在０．０５水平上进行比较；相关分析采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数。
２　结果与分析
２．１　叶片特性
２．１．１　叶面积　结果显示（图１Ａ），青海扁茎早熟禾叶长、叶宽变化规律比较一致。牧草返青后叶长、叶宽均显
著增加（犘＜０．０５），叶宽显著增加至６月中旬达到最大值（０．４３ｃｍ），而叶长的显著增加较叶宽晚１个月，至７月
中旬达到最大（９．５８ｃｍ），此后叶长、叶宽增加不显著（犘＞０．０５）。随生育期的推进，青海扁茎早熟禾叶面积在１
个生长季中呈“慢－快－慢”的“Ｓ”型曲线变化规律（图１Ｂ）。牧草返青后１个月内叶面积无显著变化（犘＞
０．０５），自５月中旬开始显著增加（犘＜０．０５），到６月中旬趋于稳定，达２．８６ｃｍ２。叶宽达到稳定后，叶面积也随
之趋于稳定，随后的叶长增加对叶面积贡献不大。叶面积的增加主要发生在孕穗期和抽穗期，光合叶面积在生殖
生长开始后迅速增加，为青海扁茎早熟禾满足营养生长和生殖生长所需能量做准备。
２．１．２　叶片数　随生育期推进，青海扁茎早熟禾生殖枝和营养枝主茎上的叶片数呈先增后减的变化规律，并分
别于５月下旬和６月中旬出现峰值，达４．１１和４．００个／蘖（表１）。由于生殖枝的发育早于营养枝，造成生殖枝主
茎上叶片数达到峰值比营养枝提前约１５ｄ。在生殖枝和营养枝叶片数出现峰值前后，主茎上的叶片数均显著增
图１　青海扁茎早熟禾叶长、叶宽及叶面积动态
犉犻犵．１　犔犲犪犳犾犲狀犵狋犺，犾犲犪犳狑犻犱狋犺犪狀犱犾犲犪犳犪狉犲犪狊犱狔狀犪犿犻犮狅犳犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊狏犪狉．犪狀犮犲狆狊犌犪狌犱．犮狏．犙犻狀犵犺犪犻
不同小写字母间差异显著（犘＜０．０５）。下同 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
９１第１８卷第２期 草业学报２００９年
表１　青海扁茎早熟禾营养生长和生殖生长叶片数、分蘖数比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪犳狀狌犿犫犲狉犪狀犱狋犻犾犲狉狀狌犿犫犲狉犫犲狋狑犲犲狀狀狌狋狉犻狋犻狅狀狆犲狉犻狅犱犪狀犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀
狆犲狉犻狅犱狅犳犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊狏犪狉．犪狀犮犲狆狊犮狏．犙犻狀犵犺犪犻
取样时间
Ｄａｔｅ（月－日
Ｍｏｎｔｈ－ｄａｙ）
叶片数 Ｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｆ（个／蘖Ｐｅｒ／ｔｉｌｅｒ）
生殖生长
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ
营养生长
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ
差异性
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
分蘖数 Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｉｌｅｒ（蘖 Ｔｉｌｅｒ／ｍ２）
生殖生长
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ
营养生长
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ
差异性
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
４－１５ ０．００±０．００ｅ １．１１±０．１９ｆ  ０．０±０．０ｄ ６０．０±２０．０ｄ 
４－３０ ０．００±０．００ｄ １．４４±０．１９ｅｆ  ０．０±０．０ｃ ２３６．７±３０．６ｄ 
５－１５ ２．４４±０．１９ｃ ２．００±０．３３ｃｄ ＮＳ ２３３．３±３０．６ｃ ４８０．０±３６．１ｃｄ 
５－３０ ４．１１±０．１９ａ ３．１１±０．５１ｂ  ４９３．３±５０．３ａｂ ７３０．０±９０．０ｃ 
６－１４ ３．２２±０．１９ｂ ４．００±０．３３ａ  ５３３．３±３７．９ａ １２３３．３±１７２．９ｂ 
６－２９ ２．５６±０．１９ｂｃ ３．１１±０．３９ｂ ＮＳ ５５３．３±１５５．３ａ １２６０．０±１４１．８ｂ 
７－１４ ２．００±０．１６ｃｄ ２．４４±０．１９ｃ ＮＳ ４８０．０±８８．９ａｂ １５３３．３±７１．０ｂ 
７－２９ ２．１１±０．１９ｃ １．７８±０．１９ｄｅ ＮＳ ３６６．７±７６．４ｂ ３２８３．３±１７６．６ａ 
　不同字母表示显著水平为犘＜５％；ＮＳ：不显著。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜５％；ＮＳ：Ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
加和下降（犘＜０．０５），且两者主茎总叶片数下降幅度基本同步。早先形成的茎基叶随生育期的推进逐渐枯黄死
亡，新叶片又不能及时长出，导致生育后期青海扁茎早熟禾叶片数出现下降现象。
２．２　地上分蘖
结果显示（表１），青海扁茎早熟禾营养分蘖和生殖分蘖变化规律不同。单位面积上的生殖分蘖自牧草返青
后显著增加（犘＜０．０５）至５月下旬，达到４９３．３蘖／ｍ２，随后无显著变化（犘＞０．０５）；而营养分蘖自返青后持续显
著增加（犘＜０．０５），尤其是７月中旬以后增加显著，平均日分蘖达１１６．７蘖／ｍ２。７月中旬后生殖生长基本趋于
稳定，叶片等绿色器官进行光合作用形成的能量可供给根茎分蘖芽形成枝条，形成的枝条只进行营养生长，而不
进行生殖生长，再加上生殖生长过程中枝条的自然死亡等原因，导致了生殖枝枝条数会随着生育期的推进趋于稳
定，甚至出现下降趋势。因此，青海扁茎早熟禾在１个生长季中营养分蘖一直呈显著增加，而生殖分蘖增加到一
定程度后出现负增长。
２．３　地上生物量
２．３．１　地上生物量季节动态　结果显示（图２Ａ），青海扁茎早熟禾地上总生物量以及茎、叶和穗生物量随生育进
程的推进，均呈一元三次“Ｓ”型曲线变化，但其变化规律不一致。茎、叶和地上总生物量在一个生长季中一直呈
增加趋势，而穗随生育期的推进呈先增后减的变化规律。各器官在牧草返青后至４月末生物量无显著积累（犘＞
０．０５）（方差分析表略，下同），随后开始显著增加（犘＜０．０５），至７月末茎、叶及总生物量达到最大值，分别达
２２０．３，１５１．７和４０６．１ｇ／ｍ２；穗生物量增加至６月中旬达最大生物量９２．３ｇ／ｍ２，此后呈下降变化。牧草在发育
后期虽然有地上部分的干枯死亡，但新根茎分蘖芽在一个生长季中不断产生枝条，增加茎、叶干物质积累。因此，
在整个生育期内，茎、叶的生物量积累一直呈增加趋势；根茎分蘖芽形成的枝条很少发育成生殖枝条形成穗，再加
上种子的自然脱落，造成穗生物量积累在６月中旬达到最大生物量后显著下降。茎和叶生物量积累的显著增加，
地上总生物量在整个生长阶段呈增加趋势。尽管穗生物量在６月中旬以后有所下降，但地上总生物量在整个生
长季中的积累变化与茎、叶生物量积累同步。
２．３．２　地上生物量净积累量季节动态　结果显示（图２Ｂ），青海扁茎早熟禾茎和穗及总生物量在５月中旬－６
月中旬增长最快，日增速分别达６．８３６，２．４０９和１１．８７６ｇ／（ｍ２·ｄ），而叶生物量在５月３０日－６月１４日增长最
快，日增速达２．６１１ｇ／（ｍ２·ｄ），随后各器官生物量净积累均有所下降，并出现负增长。牧草返青时，根茎分蘖芽
突破土表形成幼苗，需由地下根茎供给其碳水化合物和能量，为满足植物正常生长发育，叶片的迅速生长，以增加
光合叶面积进行光合作用积累更多的能量。因此，牧草返青后叶片净积累量较高，待地上叶片等绿色器官形成并
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
通过光合作用合成自身所需的碳水化合物和能量，在５月中旬－６月中旬茎和穗出现最大的净积累量，随后地上
各器官及总生物量净积累量逐渐降低并出现负增长，表明地上生物量达最大生物量，将剩余的能量供给地下部
分。
２．３．３　地上生物量比值季节动态　从不同生长时期地上生物量在各器官所占比例来看，牧草返青后１个月时
间，单位面积茎生物量占总生物量的比例（５６．３９％）高于叶的比例（４３．６１％）；之后随生育期推进，生殖生长开始，
穗分化形成，到５月底穗占总生物量的２３．２６％，茎、叶所占比例持平；生殖生长趋于稳定后，穗在总生物量中的
比例开始逐渐下降而茎比例上升，到牧草成熟期青海扁茎早熟禾茎和叶所占比例与返青时相似，分别占总生物量
的５４．２５％和３７．３５％，而此时穗只占总生物量的８．４％。青海扁茎早熟禾茎叶比（穗计入叶中）自返青后呈增加
趋势，随着穗的分化形成，抽穗期茎叶比达到最大（１∶１．６１），随后呈显著下降趋势（犘＜０．０５）。
图２　青海扁茎早熟禾茎、叶、穗及地上总生物量及净积累量季节动态
犉犻犵．２　犛狋犲犿，犾犲犪犳，犲犪狉犪狀犱狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊狏犪狉．犪狀犮犲狆狊犌犪狌犱．犮狏．犙犻狀犵犺犪犻
２．３．４　地上生物量生长模型　对青海扁茎早熟禾茎（犛，ｇ／ｍ２）、叶（犔，ｇ／ｍ２）、穗（犈，ｇ／ｍ２）及地上总生物量（犅犪，
ｇ／ｍ２）与生长天数（返青期４月１０日为基点）的回归分析结果表明，各器官及地上总生物量的生长曲线均符合一
元三次函数关系，其拟合曲线分别为犛
∧
＝２１．０４－２．１２犱＋０．１０犱２－０．０００６２犱３（犚２＝０．９６５７，犘＝０．００２２），犔
∧
＝２．７１＋０．５５犱＋０．０３１犱２－０．０００２２犱３（犚２＝０．９９２２，犘＝０．０００１），犈
∧
＝３．１７－１．２７犱＋０．０７０犱２－０．０００５１
犱３（犚２＝０．９７３３，犘＝０．００１３），犅
∧
犪＝２６．９２－２．８４犱＋０．２０犱２－０．０１４犱３（犚２＝０．９７８３，犘＝０．０００９）。各回归方
程相关系数（犚２）均很高，对回归方程的显著性检验表明，各回归方程均达到极显著水平（犘＜０．００１）。表明这些
回归方程很好的反映各器官生物量及总生物量的生长动态变化，可以进一步对其分析和预测。
利用建立的模型，对地上各器官最大生物量和最小生物量进行预测，结果表明（表２），茎、叶、穗及总生物量
最大值分别出现于牧草返青后第９６（７／１５），１０２（７／２１），８１（６／３０）和８８天（７／７），分别为１９０．５８，１４７．８７，８８．５４
和３７１．７４ｇ／ｍ２（穗生物量以生殖生长开始后计），各器官生物量预计值均低于实测值。地上各器官最小生物量
分别出现在返青后第１２（４／２７），５（４／２０），１８（５／３）和１３天（４／２８），各器官生物量预测值均小于实测值。
２．４　地上生物量与其他性状间关系分析
对株高（绝对高度，犎，ｃｍ）、叶面积（犔犃，ｃｍ２）、分蘖数（犖犜，蘖／ｍ２）和叶片数（单位面积上的叶片数，犖犔，个／
ｍ２）与地上生物量（犅犪，ｇ／ｍ２）的相关分析表明，各指标与地上生物量间的相关系数由大到小依次为：叶面积
（０．９９１８）＞株高（０．９８７３）＞叶片数（０．９３８７）＞分蘖数（０．９５３８），且地上生物量积累与各指标间均
存在极显著正相关关系。
以４个植物学性状为自变量，地上生物量积累为因变量，进行多元逐步回归［２１］，得到回归方程为：犅
∧
犪＝
１２第１８卷第２期 草业学报２００９年
－４．４４＋６．４４犎－５８．８８犔犃－０．０６５犖犜＋０．０２９犖犔，其相关系数犚２＝０．９９９６，对方程的显著性检验犘＝
０．０００１。说明青海扁茎早熟禾的地上生物量能很好地用其他４个植物学性状间的回归方程估测。
以青海扁茎早熟禾４个植物学性状对地上生物量的积累进行通径分析［２２～２５］，探讨不同性状对地上生物量积
累的直接效应和间接效应。结果表明，株高对青海扁茎早熟禾地上生物量直接效应（１．３９３５）最大，叶面积、分蘖
数和叶片数对其的直接效应较小；但叶面积、分蘖数和叶片数通过影响株高，对其的间接效应大（分别为１．３７５０，
１．３５８５和１．２２７２）；且叶面积和分蘖数对其地上生物量具负效应，即其地上生物量的积累随叶面积和分蘖数的
增加呈减少趋势（表３）。回归方程的剩余通径系数较小，仅０．０２８３３。表明株高、叶面积、分蘖数和叶片数是影
响地上生物量的主要因素，且株高对地上生物量的效应最大。
表２　青海扁茎早熟禾茎、叶、穗及地上总生物量实测值与预测值比较
犜犪犫犾犲２　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犫犲狋狑犲犲狀犪犮狋狌犪犾犪狀犱犲狊狋犻犿犪狋犲狏犪犾狌犲狊狅犳狊狋犲犿，犾犲犪犳，犲犪狉，狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
指标Ｉｎｄｅｘ
最大产量犢ｍａｘ
实测Ａｃｔｕａｌ 预测Ｅｓｔｉｍａｔｅ
最大产量出现的天数犱ｍａｘ
实测Ａｃｔｕａｌ 预测Ｅｓｔｉｍａｔｅ
最小产量犢ｍｉｎ
实测Ａｃｔｕａｌ 预测Ｅｓｔｉｍａｔｅ
最小产量出现的天数犱ｍｉｎ
实测Ａｃｔｕａｌ 预测Ｅｓｔｉｍａｔｅ
茎Ｓｔｅｍ ２２０．３３ １９０．５８ １１０ ９６ １１．３３ ８．９３ ５ １２
叶Ｌｅａｆ １５１．７０ １４７．８７ １１０ １０２ ８．３３ ６．２１ ５ ５
穗Ｅａｒ ９２．３０ ８８．５４ ８０ ８１ ２２．００ １．５７ ３５ １８
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
４２０．３７ ３７１．７４ ８０ ８８ １７．７０ １６．２８ ５ ８
表３　青海扁茎早熟禾４个植物学性状与地上生物量间通径分析
犜犪犫犾犲３　犔犪狋狌狊狉犲犮狋狌犿犪狀犪犾狔狕犻狀犵狋狅犳狅狌狉狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ 直接Ｄｉｒｅｃｔ →株高犎 →叶面积犔犃 →分蘖数犖犜 →叶片数犖犔
株高 犎 １．３９３５ －０．４４８８ －０．３３１０ ０．３７３７
叶面积犔犃 －０．４５４９ １．３７５０ －０．３２１０ ０．３９２７
分蘖数 犖犜 －０．３３９６ １．３５８５ －０．４３００ ０．３６４９
叶片数 犖犔 ０．４２４４ １．２２７２ －０．４２０９ －０．２９２０
３　讨论
３．１　青海扁茎早熟禾生物量积累大致可分为３个阶段：１）返青至５月中旬。该阶段青海扁茎早熟禾只进行营养
生长，地上分蘖数、叶面积、叶片数在此阶段均迅速增加。青海扁茎早熟禾在返青后１个月时间内，利用上年冬季
地下贮存的养分，迅速增加地上分蘖数、叶面积、叶片数，以达到增加光合作用面积，保证下一阶段营养生长和生
殖生长所需养分的供给。２）５月中旬－６月中旬。生殖生长开始，青海扁茎早熟禾进入营养生长和生殖生长交叉
进行的生长阶段，生物量的积累进入高速增加时期，茎、叶、穗及地下总生物量平均日增速分别可达６．８３６，
２．６１１，２．４０９和１１．８７６ｇ／（ｍ２·ｄ）；同时该阶段青海扁茎早熟禾茎叶比达到最大（１∶１．６１），为饲草利用的最好
时期。该阶段正处于青海扁茎早熟禾孕穗、抽穗期，生物量的快速积累为进入种子生长发育提供能量做好了充分
的准备。３）６月中旬－７月末。该阶段为青海扁茎早熟禾种子成熟期，穗生物量在种子成熟饱满的同时，由于受
种子脱落等原因有所下降，而茎、叶和地下总生物量趋于稳定，无显著增加。营养枝和生殖枝上的叶片数由于早
先形成的茎基叶枯黄死亡而新叶不能及时长出等原因开始下降。同时青海扁茎早熟禾将该阶段自身合成的能量
全部供给生殖生长，其生殖分蘖停止，但营养分蘖受地下根茎能量的供给持续显著增加。
３．２　本研究主要讨论了株高、叶面积、分蘖数和叶片数对青海扁茎早熟禾地上生物量积累的影响，但未对气
候［２６，２７］、土壤水分［９，２８］、土壤养分［２９，３０］等因素在青海扁茎早熟禾生物量积累过程中的影响加以讨论，将在另一文
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
献中重点进行讨论。
３．３　分蘖是植物枝条自地表或地下植物分蘖节、地下茎节、根茎上的分蘖芽形成枝条的现象。分蘖对禾草的生
长与饲用意义重大。青海扁茎早熟禾自牧草返青至种子成熟期，营养分蘖在整个生长阶段持续显著增加。青海
扁茎早熟禾借助自身分蘖形成大量的营养物质，促进植株个体的发育，同时，通过分蘖，有利于青海扁茎早熟禾扩
大营养面积，加强植株占地能力［３１］，有效地抑制杂草危害，增强牧草抗性和适应性［３２］；青海扁茎早熟禾通过分蘖
的营养价值接近叶片，远高于成熟的主枝，促进分蘖和增加分蘖数，既可提高饲草的产量，又可提高饲草的营养价
值［３１］。
４　结论
４．１　青海扁茎早熟禾叶长、叶宽自牧草返青后开始显著增加，分别至７月中旬、６月中旬达到最大（９．５８和０．４３
ｃｍ），随后趋于稳定；叶面积的增加主要发生在孕穗期和抽穗期，叶面积在叶宽达到稳定的６月中旬也趋于稳定
（达２．８６ｃｍ２），此后叶长增加对叶面积贡献不大。青海扁茎早熟禾生殖枝和营养枝主茎上的叶片数分别于５月
下旬（４．１１个／蘖）和６月中旬（４．００个／蘖）出现峰值，两者出现峰值前后相差约１５ｄ，且在出现峰值前后叶片数
均显著增加和下降；青海扁茎早熟禾生殖分蘖自牧草返青后显著增加至５月下旬（达到４９３．３蘖／ｍ２），随后无显
著变化，而营养分蘖自返青后持续显著增加，尤其是７月中旬以后增加显著，平均日分蘖１１６．７蘖／ｍ２。
４．２　青海扁茎早熟禾茎、叶和总生物量在１个生长季中一直呈增加趋势，而穗随生育期的推进呈先增后减的变
化规律。茎（犛）、叶（犔）、穗（犈）及地上总生物量（犅犪）的积累均符合一元三次“Ｓ”型曲线变化，分别可用犛
∧
＝２１．０４
－２．１２犱＋０．１０犱２－０．０００６２犱３，犔
∧
＝２．７１＋０．５５犱＋０．０３１犱２－０．０００２２犱３，犈
∧
＝３．１７－１．２７犱＋０．０７０犱２－
０．０００５１犱３，犅
∧
犪＝２６．９２－２．８４犱＋０．２０犱２－０．０１４犱３ 表示。７月末，茎、叶及总生物量达到最大值，分别达
２２０．３，１５１．７和４０６．１ｇ／ｍ２；穗生物量在６月中旬达最大生物量９２．３ｇ／ｍ２。青海扁茎早熟禾茎、叶、穗及地上
总生物量在５月中旬－６月中旬增长最快，平均日增重分别为６．８３６，２．６１１，２．４０９和１１．８７６ｇ／（ｍ２·ｄ）；青海扁
茎早熟禾茎叶比（穗计入叶中）自返青后呈先增后减的变化，在抽穗期达到最大（１∶１．６１）。
４．３　青海扁茎早熟禾在１个生长季中株高（犎）、叶面积（犔犃）、枝条数（犖犜）和叶片数（犖犔）与地上生物量（犅犪）间
均存在极显著正相关关系，它们间的关系可用犅犪
∧
＝－４．４４＋６．４４犎－５８．８８犔犃－０．０６５犖犜＋０．０２９犖犔 表示。
株高对青海扁茎早熟禾地上生物量直接效应最大，叶面积、枝条数和叶片数对其的直接效应较小；但叶面积、枝条
数和叶片数通过影响株高，间接影响地上生物量的积累。
参考文献：
［１］　ＺｈｅｎｇＤ，ＲａｄｅｍａｃｈｅｒＪ，ＣｈｅｎＪ，犲狋犪犾．ＥｓｔｉｍａｔｉｎｇａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｕｓｉｎｇＬａｎｄｓａｔ７ＥＴＭ＋ｄａｔａａｃｒｏｓｓａｍａｎａｇｅｄｌａｎｄ
ｓｃａｐｅｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＷｉｓｃｏｎｓｉｎ，ＵＳＡ［Ｊ］．ＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，９（３）：４０２４１１．
［２］　ＢｒｏｗｎＳＬ，ＳｃｈｒｏｅｄｅｒＰ，ＫｅｒｎＪＳ．ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＵＳＡ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ，１９９９，１２３：８１９０．
［３］　张保田，穆春生，金成吉．松嫩草地２种胡枝子地上生物量动态及其种间比较［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（３）：３６４１．
［４］　孙启忠，玉柱，徐丽君，等．尖叶胡枝子和达乌里胡枝子地上生物量积累研究［Ｊ］．干旱区研究，２００８，２５（１）：８２８９．
［５］　夏亦芹，苏加楷，熊德邵．二色胡枝子和达乌里胡枝子若干生物学特性和营养成分的分析［Ｊ］．草业科学，１９９０，７（１）：９１４．
［６］　田讯，杨允菲．不同扰动条件下的羊草种群生物量年龄结构［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（５）：５０５４．
［７］　穆春生，张宝田，崔爽．不同生境羊草营养枝叶龄进程与地上生物量关系的研究［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（３）：７５７９．
［８］　李海英，彭红春，王启基．高寒矮嵩草草甸不同退化演替阶段植物群落地上生物量分析［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（５）：２６３２．
［９］　张娜，梁一民．黄土丘陵区天然草地地下／地上生物量的研究［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（２）：７２７８．
［１０］　王丽，胡金明，宋长春，等．水分梯度对三江平原典型湿地植物小叶章地上生物量的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（４）：１９２５．
［１１］　王启兰，王长庭，杜岩功，等．放牧对高寒嵩草草甸土壤微生物量碳的影响及其与土壤环境的关系［Ｊ］．草业学报，２００８，１７
（２）：３９４６．
［１２］　张铜会，赵哈林，李玉霖，等．科尔沁沙地灌溉与施肥对退化草地生产力的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：３６４２．
３２第１８卷第２期 草业学报２００９年
［１３］　马春晖，韩建国，李鸿祥，等．一年生混播草地生物量和品质以及种间竞争的动态研究［Ｊ］．草地学报，１９９９，７（１）：６２７１．
［１４］　刘文辉，周青平，颜红波．青海扁茎早熟禾种子生长生理特性研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（５）：６９７３．
［１５］　李进芳，颜红波，周青平．３种早熟禾苗期的短期抗旱性研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（５）：３７４０．
［１６］　柳小妮．脱落酸与早熟禾的耐寒性［Ｊ］．草地学报，２００２，１０（３）：２２７２３０．
［１７］　柳小妮．脱落酸与早熟禾的耐旱性［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００２，（３）：２７９２８４．
［１８］　施建军，马玉寿，董全民，等．“黑土型”退化草地优良牧草筛选试验［Ｊ］．草地学报，２００７，１５（６）：５４３５４９，５５５．
［１９］　颜红波，德科加．西宁地区７０种草坪草引种试验报告［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（２）：６６７０．
［２０］　颜红波，王柳英，韩志林，等．西宁地区燕麦品种Ｌｅｎａ最佳播种量的研究［Ｊ］．青海畜牧兽医杂志，２００４，３４（３）：１４１５．
［２１］　付凌晖，王惠文．多项式回归的建模方法比较研究［Ｊ］．数理统计与管理，２００４，２３（１）：４８５２．
［２２］　杨玉霞，吴卫，郑有良，等．红花主要农艺性状与单株籽粒产量的相关和通径分析［Ｊ］．种子，２００５，２４（１１）：１８２２．
［２３］　杨玉霞，吴卫，郑有良，等．红花单株花产量性状的相关和通径分析［Ｊ］．中草药，２００６，３７（１）：１０５１１１．
［２４］　黄祖六，潘裕平．大麦品质和农艺性状的通径分析［Ｊ］．扬州大学学报（自然科学版），２０００，３（１）：３６４０．
［２５］　吴志庄，梁一池．肉桂各器官生物量的通径分析与回归模型［Ｊ］．福建林学院学报，２００４，２４（４）：３２７３３０．
［２６］　黄福祥，高琼，傅德山，等．内蒙古鄂尔多斯高原典型草原百里香－本氏针茅草地地上生物量对气候箱用动态回归分析［Ｊ］．
生态学报，２００１，２１（８）：１３３９１３４６．
［２７］　郭继勋，祝廷成．气候因子对东北羊草草原群落产量影响的分析［Ｊ］．植物学报，１９９４，３６（１０）：７９０７９６．
［２８］　黄玫，季劲钧，曹明奎，等．中国区域植被地上与地下生物量模拟［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（１２）：４１５６４１６３．
［２９］　郑小林，朱照宇，黄伟雄，等．Ｎ、Ｐ、Ｋ肥对香根草修复镉、锌污染效率的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（３）：５６０５６４．
［３０］　徐惠风，刘兴土，陈景文．长白山区沟谷沼泽湿地乌拉苔草地上生物量与土壤有机质和氮素相关性分析［Ｊ］．农业环境科学学
报，２００７，２６（１）：３５６３５９．
［３１］　内蒙古农牧学院．草原管理学［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８０．２２２５．
［３２］　陈宝书．草原学实习实验指导书［Ｍ］．兰州：甘肃科学技术出版社，１９９１．２５１２５４．
犛狋狌犱狔狅狀犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊狏犪狉．犪狀犮犲狆狊犌犪狌犱．犮狏．犙犻狀犵犺犪犻
ＬＩＵ Ｗｅｎｈｕｉ，ＺＨＯＵＱｉｎｇｐｉｎｇ，ＹＡＮＨｏｎｇｂｏ，ＬＩＡＮＧＧｕｏｌｉｎｇ
（ＱｉｎｇｈａｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００１６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｅｃｏｎｄｙｅａｒ犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊ｖａｒ．ａｎｃｅｐｓＧａｕｄ．
ｃｖ．ＱｉｎｇｈａｉｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎＡｌｐｉｎｅＲｅｇｉｏｎｓ
ｏｆＱｉｎｇｈａｉｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ（犛），ｌｅａｆ（犔），ｅａｒ（犈）ａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（犅犪）ｏｆＰｏａ
ａｌｆｉｔｔｅｄｔｏｍｏｎｏｆａｃｔｏｒｉａｌｃｕｂｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｓ：犛
∧
＝２１．０４－２．１２犱＋０．１０犱２－０．０００６２犱３，犔
∧
＝２．７１＋０．５５犱＋０．０３１
犱２－０．０００２２犱３，犈
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ｔｉｖｅｌｙ．ＦｒｏｍｇｒｅｅｎｉｎｇｕｐｔｏｍｉｄＭａｙ，ｔｈｅＰｏａａｒｅｉｎａｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｗｉｔｈｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆａｒｅａ，
ａｎｄｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒａｐｉｄｌｙ．ＭｉｄＭａｙｔｏｍｉｄＪｕｎｅ，ｔｈｅｓｐｅｅｄｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＰｏａｒｅａｃｈｅｄａｃｌｉｍａｘｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｔｅｍ，ｌｅａｆ，ｅａｒａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ６．８３６，２．６１１，２．４０９
ａｎｄ１１．８７６ｇ／（ｍ２·ｄ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄａｓｔｅｍ／ｌｅａｆｒａｔｉｏｏｆ１∶１．６１．Ｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ
ｔｈｅＰｏａｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｍａｘｉｍａｏｆ２２０．３，１５１．７ａｎｄ４０６．１ｇ／ｍ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｍｉｄＪｕｌｙｗｈｉｌｅｅａｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍｏｆ９２．３ｇ／ｍ２ｉｎｍｉｄＪｕｎｅ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（犅犪）ａｎｄ
ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（犎），ｌｅａｆａｒｅａｓ（犔犃），ａｎｄｓｔｅｍｎｕｍｂｅｒ（犖犜）ｃａｎｂｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙｔｈｅｅｑｕａｔｉｏｎ犅
∧
犪＝－４．４４＋
６．４４犎－５８．８８犔犃－０．０６５犖犜＋０．０２９犖犔，Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗｈｉｌｅ犔犃，犖犜，犖犔ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇ犎．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊ｖａｒ．ａｎｃｅｐｓＧａｕｄ．ｃｖ．Ｑｉｎｇｈａｉ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓ
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２