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刈割和封育对松嫩草原碱化羊草草地土壤跳虫群落的影响



全 文 :书刈割和封育对松嫩草原碱化羊草
草地土壤跳虫群落的影响
吴东辉1,2,尹文英2,李月芬1
(1.吉林大学地球科学学院,吉林 长春130061;2.中国科学院上海植物生理生态研究所,上海200032)
摘要:应用类群数、个体密度和多样性指数等多个群落参数,研究刈割活动和围栏封育对松嫩草原碱化羊草草地土
壤跳虫群落特征的影响。本研究共捕获土壤跳虫1086只,分别隶属于8科18属。研究结果表明,围栏封育能够
提高草地土壤跳虫的类群数、个体密度和多样性,其中个体密度提高最为迅速和显著;但长期刈割活动造成恶化的
土壤理化环境对跳虫类群数量增长和群落食物网的复杂性与稳定性的提高制约是长期的;凋落物的存在与否对草
地土壤跳虫群落有较大的影响,其中凋落物的累积有助于退化草地土壤跳虫群落的恢复,而凋落物的流失可能会
使草地土壤跳虫群落进一步退化。
关键词:土壤跳虫;刈割活动;围栏封育;松嫩草原
中图分类号:S812.2;Q948.1  文献标识码:A  文章编号:10045759(2008)05011707
   土壤动物是土壤生态系统的重要组分,对其研究不仅有助于揭示土壤生态系统的结构与功能,还可以提供
有关土壤生态环境变化的独特信息[1,2]。跳虫是弹尾纲动物的俗称,为分布极广的一类小型至微型节肢动物,其
种类和数量都很丰富,与线虫、螨类共同构成三大土壤动物类群[3,4]。近年来国外已有一些关于不同环境条件及
管理措施下土壤动物群落变化研究[5~7],我国也有一些相关研究报道[8~10]。
刈割活动是牧业生产中一种较为常见的牧草收获方式,也是目前最为重要的草地管理措施之一[11,12]。草地
管理对草地生态安全有一定的影响[13,14]。本研究以松嫩草原碱化羊草草地长期定位试验为基础,在刈割和围栏
封育2种处理下,研究土壤跳虫群落组成及其结构特征,主要探讨刈割和封育对草地土壤跳虫群落特征的影响,
旨在了解草地管理措施与土壤跳虫生物多样性的关系,为提高草地管理质量和保护草地生物多样性提供基础科
学资料。
1 材料与方法
1.1 样地选择与设置
试验区位于松嫩平原中南部吉林省长岭县腰井子草场,地理位置为北纬44°36′,东经123°31′。地貌属冲积
平原,地势平坦,平均海拔141.13m。气候属温带大陆性季风气候,四季分明,年均降水量418mm,且60%集中
于夏季。土壤原为碱性很强的碱化草甸土,部分地段现已退化为苏打草甸碱土。植被类型为以羊草(犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊)为优势种的草甸草原[15]。试验样地设置在地势平坦地段,原为围栏禁牧的刈割草场,植物群落为羊草
+杂类草群落,土壤为苏打草甸碱土,采用刈割和围栏封育2种处理,随机区组设计,4次重复。自2002年开始,
样地连续处理3年,刈割强度为每年进行1次,8月进行,留茬高度3~5cm。至采样时止,刈割样地羊草高度约
60cm,羊草+杂类草植株密度约1000株/m2,地表几乎无凋落物;而围栏封育样地羊草高度约70cm,羊草+杂
类草植株密度约1200株/m2,地表有明显的凋落物层。
1.2 样品采集与处理
2005年5月上旬(春季)、8月上旬(夏季)和10月上旬(秋季)共3次对研究样地进行土壤跳虫取样,其中冬
季由于严寒,土壤中几乎无土壤动物活动,所以冬季未采样。各样地取样深度20cm,沿土壤剖面划分为0~5,5
第17卷 第5期
Vol.17,No.5
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
117-123
10/2008
 收稿日期:20071106;改回日期:20080121
基金项目:国家自然科学基金项目(40601047),中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX3SW356),吉林大学创新基金项目(4CX105)
和中国博士后科学基金项目(20060390643)资助。
作者简介:吴东辉(1971),男,黑龙江望奎人,博士。Email:wudhyang@yahoo.com.cn
~10,10~15和15~20cm4层,共采集用于提取土壤跳虫的土壤样品96份,每个样地采样面积10cm×10cm。
用Tulgren法实验室分离提取土壤跳虫[16],跳虫标本主要依据Christiansen[17]跳虫网站和尹文英[18]的方法鉴
定,一般鉴定到属,同时统计个体数量。土壤化学性质测定:有机质,重铬酸钾氧化法;全氮,凯氏法;阳离子交换
量,乙酸钠-火焰光度法;交换性钠,乙酸铵-氢氧化铵交换-火焰光度法;pH值,电位法。土壤物理性质应用
常规方法测定,环刀法测定土壤容重[19]。
1.3 数据统计与处理
各类群数量优势度的划分:个体数占总捕获量10%以上者为优势类群(+++),个体数占总捕获量1%~
10%为常见类群(++),个体数占总捕获量1%以下为稀有类群(+)[20]。
群落多样性分析:运用Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef丰富度指数(SR)和Pielou均匀度指数(J)相
结合说明土壤动物群落的多样性[10]。公式为:
犎′=-∑

犻=1
犘犻ln犘犻 (1)
式中,犘犻为土壤跳虫群落第犻类群个体数占总个体数比例;犛为土壤跳虫群落中所有跳虫群数。
犛犚=(犛-1)/ln犖 (2)
式中,犖 为土壤跳虫群落全部类群的个体总数。
犑=犎′/ln犛 (3)
数据统计处理运用Statistica统计分析软件完成[21]。
2 结果与分析
2.1 土壤理化性质特征
两类样地间土壤理化性质存在一定差异,其中表层土体土壤理化性质差异最大(表1)。总体上,刈割样地土
壤有机质、全氮和总孔隙度低于围栏封育样地,而其碱化度和pH值高于围栏封育样地。刈割样地土壤理化性状
劣于围栏封育样地。
表1 不同处理条件下主要土壤特征
犜犪犫犾犲1 犕犪犼狅狉狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
项目
Item
土层
Soildepth
有机质
Organicmatter(g/kg)
全氮
Totalnitrogen(g/kg)
碱化度
Na+/CEC(%)
pH值
Value
总孔隙度
Totalporosity(%)
FE
0~5cm 1.92±0.03 0.125±0.013 25.247±3.15 10.05±0.12 67.304±5.89
5~10cm 1.09±0.04 0.073±0.009 36.222±3.34 10.41±0.35 55.765±6.02
10~15cm 1.03±0.03 0.065±0.006 46.024±4.12 10.38±0.21 48.946±4.73
15~20cm 0.72±0.03 0.043±0.005 44.285±3.03 10.47±0.29 49.991±3.27
MP
0~5cm 1.77±0.06 0.101±0.011 39.757±4.15 10.31±0.42 66.055±7.11
5~10cm 1.02±0.05 0.069±0.008 50.310±7.11 10.46±0.35 52.063±3.34
10~15cm 0.70±0.02 0.041±0.005 51.404±4.68 10.48±0.33 46.173±6.19
15~20cm 0.71±0.02 0.041±0.004 55.974±6.99 10.51±0.25 43.318±3.21
 FE:围栏封育Fencingenclosure;MP:刈割活动 Mowingpractice;下同 Thesamebelow.
2.2 土壤跳虫群落组成
本研究共捕获土壤跳虫1086只,分别隶属于弹尾纲8科18属(表2)。其中围栏封育样地共捕获跳虫18属
678只,优势类群为犘狉狅犻狊狅狋狅犿犪等3属,占围栏封育样地总捕获个体数的61.06%;常见类群包括犘狉狅狋犪狆犺狅狉狌狉犪
等10属,共占围栏封育样地总捕获个体数的37.61%;稀有类群共5属,占围栏封育样地总捕获个体数的
1.33%。刈割活动样地共捕获跳虫15属408只,优势类群种类与围栏封育样地相同,占刈割活动样地总捕获个
体数的79.41%;常见类群包括犉狅犾狊狅犿犻犪等7属,共占刈割样地总捕获个体数的18.39%;稀有类群5属,占刈割
活动样地总捕获个体数的2.22%。
811 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vol.17,No.5) 10/2008
表2 碱化草地土壤跳虫群落组成
犜犪犫犾犲2 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犪犾犽犪犾犻狀犻狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
土壤跳虫名称
Nameofsoilcolembola
FE
个体数
Individuals
优势度
Dominance
MP
个体数
Individuals
优势度
Dominance
合计Total
个体数
Individuals
优势度
Dominance
等节跳虫科Isotomidae
原等跳虫属犘狉狅犻狊狅狋狅犿犪 196 +++ 167 +++ 363 +++
符跳虫属犉狅犾狊狅犿犻犪 50 ++ 17 ++ 67 ++
犛狌犫犻狊狅狋狅犿犪1 40 ++ 6 ++ 46 ++
类符跳虫属犉狅犾狊狅犿犻狀犪 29 ++ 2 + 31 ++
拟缺跳虫属犘狊犲狌犱犪狀狌狉狅狆犺狅狉狌狊 1 + 1 +
球角跳虫科 Hypogastruridae
奇跳虫属犡犲狀狔犾犾犪 118 +++ 87 +++ 205 +++
泡角跳虫属犆犲狉犪狋狅狆犺狔狊犲犾犾犪 100 +++ 70 +++ 170 +++
长角跳虫科Entomobryidae
裸长角跳虫属犛犻狀犲犾犾犪 65 ++ 9 ++ 74 ++
长跳虫属犈狀狋狅犿狅犫狉狔犪 11 ++ 1 + 12 ++
鳞长跳虫属犔犲狆犻犱狅犮狔狉狋狌狊 4 + 2 + 6 +
棘跳虫科Onychiuridae
犘狉狅狋犪狆犺狅狉狌狉犪2 8 ++ 14 ++ 22 ++
短吻跳虫科Brachystomelidae
短吻跳虫属犅狉犪犮犺狔狊狋狅犿犲犾犾犪 19 ++ 3 + 22 ++
圆跳虫科Sminthuridae
钩圆跳虫属犅狅狌狉犾犲狋犻犲犾犾犪 16 ++ 1 + 17 ++
铲圆跳虫属犘犪狆犻狉犻狀狌狊 9 ++ 6 ++ 15 ++
异圆跳虫属犎犲狋犲狉狅狊犿犻狀狋犺狌狉狌狊 1 + 1 +
长角长跳虫科Orcheselidae
长角长跳虫属犗狉犮犺犲狊犲犾犾犻犱犲狊 2 + 7 ++ 9 +
疣跳虫科Neanuridae
未定名属1Unnamedgenus1 8 ++ 8 +
未定名属2Unnamedgenus2 1 + 16 ++ 17 ++
合计Total 678 408 1086
 上述鉴定跳虫标本保存在吉林大学 AlcolemblasamplesidentifiedarepreservedinJilinUniversity。1,2尚无中文名 Nochinesenamenow.
2.3 土壤跳虫群落结构
2.3.1 垂直结构 围栏封育和刈割样地土壤跳虫个体密度和类群数均具有一定的表聚性(图1,2)。样地间相
比,围栏封育样地个体密度表聚程度大于刈割样地,其中夏季最为明显,夏季围栏封育样地土壤表层拥有更高的
土壤跳虫个体密度;对于类群数表聚程度,样地间虽然存在一定的差异,但不如个体密度明显。
2.3.2 水平结构 与围栏封育相比,刈割样地跳虫类群数和个体密度均有减少,但只有个体密度减少明显(犘<
0.05)(表3,4)。季节间比较,跳虫类群数为秋季最高,夏季次之,春季最差,秋季显著高于春季(犘<0.05);个体
密度为夏季最高,秋季次之,春季最差,夏季与春季和秋季达极显著水平(犘<0.01),但春季和秋季之间差异不明
显。
处理方式与季节变化2因素对跳虫群落类群数和个体密度影响显著性比较,季节变化显著于处理方式,其中
表3交互作用统计结果表明,类群数显著差异是由季节变化产生的(犘<0.05),处理方式差异对跳虫类群数的变
化影响不大;而个体密度显著差异却是处理方式与季节变化共同作用的结果,任何一种因素都不能被忽视。
911第17卷第5期 草业学报2008年
图1 碱化草地土壤跳虫个体密度在土壤中的垂直分布和季节变化
犉犻犵.1 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犱犲狀狊犻狋狔狅犳
狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犻狀犪犾犽犪犾犻狀犻狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
Sp春季Spring;Su夏季Summer;Au秋季Autumn;SE标准误差Standarderror.下同Thesamebelow
图2 碱化草地土壤跳虫类群属数在土壤中的垂直分布和季节变化
犉犻犵.2 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳犵狉狅狌狆狊(狅狉犵犲狀犲狉犪)
狅犳狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犻狀犪犾犽犪犾犻狀犻狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
表3 处理方式和季节变化对土壤跳虫群落结构的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犪狀犱狊犲犪狊狅狀狊狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔
项目
Item
df
类群属数 Genusnumber
F P
个体密度 Density
F P
多样性(犎′)Diversity
F P
均匀度(犑)Evenness
F P
丰富度(犛犚)Rrichness
F P
处理Treatments 1 0.686 0.419 5.673 0.029 0.447 0.512 2.073 0.167 0.494 0.491
季节Seasons 2 4.671 0.023 8.100 0.003 5.517 0.014 0.435 0.654 1.662 0.218
交互作用Interaction2 7.242 0.005 2.024 0.161 5.291 0.016 0.398 0.678 3.097 0.070
 自由度:df;方差:F;犯错概率:P.
2.3.3 群落多样性 样地间群落多样性相比,围栏封育样地各指数均高于刈割活动样地(表4),但所有指数差
异均未达到显著水平(表3)。群落多样性季节间比较,犑指数为秋季最高,夏季次之,春季最差,犛犚指数为秋季
021 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vol.17,No.5) 10/2008
最高,春季次之,夏季最差,但季节间差异都不明显(犘>0.05),犎′指数为秋季最高,夏季次之,春季最差,季节间
差异达到显著水平(犘<0.05),秋季明显高于春季。处理方式与季节变化2因素间比较,季节变化仅对犎′指数
影响显著于处理方式,同时表3交互作用统计结果(犘<0.05)也表明,犎′指数的这种显著差异主要来自季节变
化,而非围栏封育和刈割活动2种处理间差异造成的。
表4 不同处理条件下土壤跳虫群落结构
犜犪犫犾犲4 犛狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
因子Factors 季节Season 类群数Genusnumber 个体密度Density 多样性(犎′)Diversity 均匀度(犑)Evenness 丰富度(犛犚)Richness
FE 5.333±0.355 54.917±9.571a 0.519±0.037 0.764±0.037 2.842±0.368
MP 5.000±0.426 35.583±4.790b 0.496±0.030 0.689±0.033 2.581±0.195
Sp 4.375±0.420b 31.875±4.790b 0.441±0.039b 0.707±0.063 2.550±0.488
Su 5.250±0.559ab 68.250±12.777a 0.498±0.042ab 0.711±0.037 2.401±0.289
Au 5.875±0.295a 35.625±3.082b 0.584±0.024a 0.761±0.029 3.183±0.212
FE
Sp 4.000±0.408c 40.250±7.227b 0.494±0.069bcd 0.773±0.109 3.202±0.870
Su 6.500±0.289a 88.500±18.844a 0.428±0.043cd 0.721±0.024 1.928±0.483
Au 5.500±0.289abc 36.000±5.774bc 0.636±0.028a 0.798±0.036 3.397±0.270
MP
Sp 4.750±0.750bc 23.500±2.843c 0.388±0.024d 0.640±0.059 1.898±0.265
Su 4.000±0.577c 48.000±11.547b 0.567±0.057ab 0.702±0.077 2.874±0.081
Au 6.250±0.479ab 35.250±3.301bc 0.531±0.013abc 0.723±0.040 2.970±0.326
 不同小写字母表示差异显著(犘<0.05,邓肯法)Differentsmallettersmeanstatisticalsignificance(犘<0.05byDuncanmethod).下同 Thesame
below.
3 讨论
研究区草地土壤过去是碱性较强的碱化草甸土[22],本研究测试结果表明目前该区部分地段已经退化为苏打
草甸碱土,多年的刈割活动使碱化羊草草地的土壤理化性质发生恶化,土壤碱化度和pH值升高,土壤碱化程度
加重。与刈割活动相比,经过一段时间的围栏封育,恶化的土壤理化环境有所改善,但是测试结果也同时表明短
时间内围栏封育对土壤理化性质的改善仍然十分有限,经过连续3年的围栏封育,羊草草地土壤pH值依然超过
10,土壤剖面下层土体碱化度还在30%以上。土壤环境的恶化会影响草地土壤动物的生存状态。本研究显示,
围栏封育样地土壤跳虫类群数、个体密度和多样性虽然整体上均高于刈割活动样地,但统计分析结果显示只有跳
虫个体密度提高显著。长期刈割活动造成的恶化土壤理化环境对跳虫类群数量增长和群落食物网的复杂性与稳
定性的提高制约是长期的。围栏封育虽然短时间内明显改善了植被高度、盖度和群落结构,但其有限的土壤理化
性质改良效果还是一定程度延长了跳虫群落改善时间,跳虫群落的恢复迟滞于植被的变化。
本研究显示围栏封育显著提高了跳虫个体密度,根据跳虫在土壤剖面上的垂直分布特征,围栏封育主要是提
高了土壤表层的跳虫个体密度。这可能与围栏封育增加了草地地表凋落物的数量有关。凋落物能够改善土壤环
境,其中主要是能够提高土壤的含水量,调节地面温度以及增加土壤有机质等,并能够增加土壤微生物的现存
量[12]。跳虫的生存与土壤含水量的关系非常密切[3],保持土壤适当的含水量是跳虫生存的前提条件;同时绝大
多数种类跳虫以微生物为食[4,17],凋落物数量的增加势必吸引更多的跳虫聚于土壤表层并进一步促进其繁殖。
枯枝落叶的累积在草地生态系统中占有重要地位,它能动态影响植物的萌发,群落的结构和演替[23]。本研究表
明,凋落物的存在同样对草地土壤跳虫群落有较大的影响,凋落物的累积有助于退化草地土壤跳虫群落特征的恢
复,而凋落物的流失可能会使草地土壤跳虫群落进一步退化。羊草草甸草原上,刈割活动取走大量地上生物
量[24],减少了植株自然死亡凋落量,最终会减少地面凋落物的累积,土壤跳虫群落随着刈割时间的增长,跳虫个
体密度将会减少,进而类群数量和群落结构也发生改变,土壤跳虫群落发生退化。
121第17卷第5期 草业学报2008年
参考文献:
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221 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vol.17,No.5) 10/2008
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿狅狑犻狀犵狆狉犪犮狋犻犮犲犪狀犱犳犲狀犮犻狀犵犲狀犮犾狅狊狌狉犲狅狀狋犺犲狊狅犻犾犮狅犾犲犿犫狅犾犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犪狀
犪犾犽犪犾犻狀犻狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀犛狅狀犵狀犲狀犘犾犪犻狀
WUDonghui1,2,YINWenying2,LIYuefen1
(1.ColegeofEarthSciencesofJilinUniversity,Changchun130061,China;2.InstituteofPlant
Physiology&Ecology,ShanghaiInstitutesforBiologicalSciences,
ChineseAcademyofSciences,Shanghai200032,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Effectsofmowingpracticeandfencingenclosureonasoilcolembolacommunityinalkalinizedgrass
landof犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊intheSongnenPlainwerestudiedfromMaytoOctober2005,withreferencetocom
munityparameterssuchasgenericrichness,abundance,andbiodiversity.Atotalof1086soilcolembolaindi
vidualsbelongingto8familiesand18generawerecolected.Thegenericrichness,abundance,andbiodiversity
ofsoilcolembolacommunitieswerelowerinthemowingtreatmentthaninthefencingenclosure,andthefenc
ingenclosureestoredthesoilcolembolacommunitydegradedbymowingpractice.Duringfencingenclosure,a
bundancewassignificantlyimprovedearlierandfasterthangenericrichnessandbiodiversity.Theworstsoilen
vironmentsinfluencedbylongtermmowingpracticewouldprobablylimittherateofimprovementofgeneric
richnessandbiodiversitywhichwouldtakelonger.Ourstudyalsoshowedthatlitterexistinginthegrasslands
wasveryimportanttosoilcolembolaandthecommunitywouldbeimprovedunderexistinglitterbutwouldbe
progressivelydegradedaslitterwaslost.
犓犲狔狑狅狉犱狊:soilcolembola;mowingpractices;fencingenclosure;Song
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
nenPlain
《草业学报》扩刊启事
《草业学报》是中国草学会,兰州大学草地农业科技学院主办的专业学术类期刊。主要刊载国内外草业科学
及相关领域(如生态学、畜牧学、农学、林学等)创新性研究论文、综述、专论和学科前沿动态等。
《草业学报》为英国CABI文献数据库来源期刊,国家科技部“中国科技论文统计源期刊”,中国科学引文数据
库(CSCD)核心期刊。2007年科技部中国科技信息所《中国科技期刊引证报告》统计影响因子为1.486,名列全国
1723种科技期刊第32位。在全国同行业畜牧兽医类期刊中始终排名第1位。
承蒙广大作者的厚爱,本刊投稿量日渐增大,有许多颇具参考价值的文章被拒,我们也深感惋惜。为回馈广
大作者多年来对《草业学报》的厚爱和信任,也为使尚有价值发表的文章能被录用,《草业学报》决定从2009年起
扩增每期页数,由原150页扩至250页。欢迎投稿,本刊对录用的稿件争取在1年内刊出。在此感谢广大作者和
读者多年来对《草业学报》的支持和信任。
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321第17卷第5期 草业学报2008年