全 文 ：书嵩草草甸退化和恢复过程中主要
牧草演替和地表特征变化
李以康１，林丽１，张法伟１，梁东营１，２，王溪１，曹广民１
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：以青藏高原高寒草甸禾草、矮嵩草和小嵩草的重要值及斑块变化为对象，研究其在嵩草草甸退化和恢复过程
中的变化规律。结果表明，退化中的嵩草草甸小嵩草重要值显著高于矮嵩草和禾草，样带调查显示在小嵩草样带
矮嵩草盖度急剧降低，黑斑盖度增加近一倍，小嵩草斑块分布普遍；重牧小嵩草草甸小嵩草成为优势种，重要值显
著高于矮嵩草和禾草（犘＜０．０５），黑斑面积增大，塌陷增多，矮嵩草斑块出现几率小；恢复中的小嵩草草甸禾草重要
值增大，矮嵩草恢复慢，恢复斑块上禾草成为优势种，小嵩草斑块接近消失，黑斑和秃斑面积急剧缩小，植被盖度增
加；恢复较好的草甸禾草成为样地的优势种，矮嵩草和小嵩草的重要值低（零星斑块分布），没有黑斑和秃斑出现。
高寒草甸退化引起优势植物更替，地表黑斑和秃斑严重，封育和减牧措施能够有效恢复退化的草甸。
关键词：嵩草草甸；退化；恢复；演替；斑块
中图分类号：Ｓ８１２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０１７９０７
　 草原退化已成为我国重大的资源和环境问题之一［１，２］。青藏高原由于特殊的地理环境和恶劣的环境条件，生
态系统脆弱、抗干扰能力差，草甸退化尤为突出［３，４］。通常认为放牧干扰是造成草甸退化的直接推动力［５７］，放牧
活动导致植被演替，使生态系统的物种组成发生变化，植物种群的优势地位发生更替［６，８１０］，从而产生不同的草甸
类型。放牧牲畜通过取食和践踏等行为，减弱了优势种的竞争能力，导致了更多小尺度上的空间异质性［１１］。重
牧下的牲畜践踏行为损伤牧草、减少凋落物的现存量，增加土壤的紧实度、容重，降低土壤孔隙度、水稳性团聚体、
透水性和透气性，导致雨后水涝和植物根区缺氧［１２］。经过长期放牧的高寒草甸，在草甸的表面会形成不同大小
和数目的黑斑和秃斑，严重的甚至表面还产生了菌斑，阻碍了物种的定殖和繁衍。草甸表面日益扩大的黑斑加速
了退化。而小嵩草草甸发生塌陷和裂缝的地段，则成为物种入侵和繁衍的空斑，空斑既为草地植被更新提供了主
要场所，又创造了维持草地物种多样性的重要环境［１３］。
放牧利用下，天然草地几乎无时不处于演替之中，斑块的演替，特别是微斑块的变化更为活跃［１４］。野外观察
发现，禾草、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）和小嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）主要依靠营养繁殖，都呈现出聚集分布的格局，往
往在草甸中呈斑块状分布，而聚集分布也是种群抵抗不良环境的生态适应对策［１５］。辛晓平等［１６］的研究表明不同
物种斑块空间格局动态不同，在恢复演替各个阶段中的地位与作用也不同；这些斑块的大小和数量的多少往往体
现了演替和退化程度。Ａｌａｄｏｓ等［１７］研究认为物种空间分布异质性的增加是组成物种自组织能力的结果，以前的
研究多是以大尺度斑块的植被组成和物种变化为对象［１８２０］，对演替的格局和过程等进行分析［２１］，很少涉及到单
个克隆植物的微斑块数量大小在放牧条件下的演替变化［１４］。本研究以高寒草甸植被在退化到小嵩草草甸和采
取封育恢复措施后的主要植被斑块变化，结合地表黑斑和秃斑等的变化为研究内容，力图揭示它们更替和变化的
过程，使对高寒草甸在退化和恢复过程中的变化有一个更具体详细的认识。
１　材料与方法
１．１　样地选择
试验样地设置于青海省果洛州玛沁县和海北州祁连县。样地类型包括退化中的矮嵩草草甸、重牧小嵩草草
第１９卷　第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７９－１８５
２０１０年１０月
 收稿日期：２００９１０１４；改回日期：２００９１１２７
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目“中国草地生态系统固碳潜力及其增汇措施”（ＫＺＣＸ２ＹＷＱ１０６），国家自然科学基金重点
项目 “三江源区高寒草甸退化分异过程及调控机理”（３０７３００６９）和国家自然科学基金面上项目“青藏高原高寒草甸植物对大气甲
烷行为分异及其环境效应”（３０９７０５２０）资助。
作者简介：李以康（１９７３），男，山东临沂人，工程师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉｋａｎｇ５０１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｇｍ＠ｎｗｉｐａ．ａｃ．ｃｎ
甸，恢复中的小嵩草草甸和恢复较好的草甸。各样地由于牧民对草甸的放牧强度和人为管理措施的不同而不同，
具体情况如下：
玉树县巴塘滩样地：位于山间滩地，植被由矮嵩草群落向小嵩草群落演替的过渡期。草地作为冬春草场进行
正常放牧。
海北州祁连县俄博乡重牧样地：由于牧民大量放牧牦牛导致退化，植被盖度低，禾草零星分布。小嵩草为群
落优势种。
海北州祁连县俄博乡封育样地：与重牧样地相邻，为牧民减轻放牧压力在原来重牧草甸的基础上自己封育形
成，草甸已经得到恢复，与原来重牧的草甸形成鲜明的对比。
玛沁县大武镇样地：设置于山间滩地，封育前退化轻，为典型的小嵩草草甸。通过围栏封育，仅冬春季节进行
放牧。设置围栏封育（表１）。
表１　样地基本状况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犫犪狊犻犮犻狀狊狋犪狀犮犲狅犳狆犾狅狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地点
Ｐｌｏｔ
地理位置
Ｓｉｔｅ
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
草地状况
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｔｕａｔｉｏｎ
演替趋势
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｅｎｄｅｎｃｙ
放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ
果洛州玉树
县 巴 塘 滩
Ｇｕｏｌｕｏｓｔａｔｅ，
Ｙｕｓｈｕｃｏｕｎｔｙ，
Ｂａｔａｎｇｂｅａｃｈ
３５°５１．２１０′Ｎ，
９６°５９．６５６′Ｅ，
３９０７ｍ
矮嵩草草甸
犓．犺狌犿犻犾犻狊
ｍｅａｄｏｗ
冬春草场，处于矮嵩草向小嵩草过渡阶段，地表呈现禾
草－矮嵩草、矮嵩草和小嵩草群落斑块的镶嵌分布
Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ，ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅｆｒｏｍ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｔｏ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄ
ｏｗ，ｔｈｅｐａｔｃｈｏｆｇｒａｍｉｎｅａｅ，犓．犺狌犿犻犾犻狊ａｎｄ犓．狆狔犵
犿犪犲犪ｐｒｅｓｅｎｔｍｏｓａｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
矮嵩草草甸向小嵩草
草甸过渡阶段 Ｔｒａｎｓｉ
ｔｉｏｎｓｔａｇｅｆｒｏｍ犓．犺狌
犿犻犾犻狊 ｍｅａｄｏｗ ｔｏ 犓．
狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ
重牧
Ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ
ｇｒａｚｉｎｇ
海北州祁连
县 俄 博 乡
Ｈａｉｂｅｉｓｔａｔｅ，
Ｑｉｌｉａｎｃｏｕｎｔｙ，
Ｅｒｂｏｔｏｗｎ
３７°５６．２８８′Ｎ，
１００°５７．９４４′Ｅ，
３４３５ｍ
小嵩草草甸
犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｍｅａｄｏｗ
冬春草场，主要放牧牦牛，裂缝多，地表黑斑和秃斑严
重，植被有小嵩草和杂类草 Ｇｒａｚｉｎｇｙａｋｉｎｗｉｎｔｅｒａｎｄ
ｓｐｒｉｎｇ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｆｒａｃｔｕｒｅｓｉｎｓｕｒｆａｃｅ，ｂｌａｃｋｐａｔｃｈａｎｄ
ｂｏｌｄｐａｔｃｈｄｅｖｅｌｏｐｅｄｓｅｖｅｒｉｔｙ，ｍａｊｏｒｐｌａｎｔｓｉｎｃｌｕｄｅｓ犓．
狆狔犵犿犪犲犪ａｎｄｆａｏｒｂｓ
濒临退化到杂类草“黑
土滩”Ｎｅａｒｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ｔｏ“ｂｌａｃｋｓｏｉｌｂｅａｃｈ”
封育
Ｆｅｎｃｉｎｇ
海北州祁连
县 俄 博 乡
Ｈａｉｂｅｉｓｔａｔｅ，
Ｑｉｌｉａｎｃｏｕｎｔｙ，
Ｅｒｂｏｔｏｗｎ
３７°５６．３４２′Ｎ，
１００°５７．８７５′Ｅ，
３４２８ｍ
恢复中小嵩
草草甸
犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｍｅａｄｏｗｉｎ
ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ
封育前退化重，地表裂缝多，２００４年封育，现在禾草较
多，特别是裂缝中生长多，矮嵩草斑块多Ｉｔｗａｓｓｅｒｉｏｕｓ
ｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｂｅｆｏｒｅｆｅｎｃｉｎｇｉｎ２００４，ａｎｄｍｕｌｔｉｐｌｅｆｒａｃ
ｔｕｒｅｓｉｎｓｕｒｆａｃｅ．Ｎｏｗｇｒａｍｉｎｅａｅｇｒｏｗｔｈｒｅｃｏｖｅｒｅｄ，ｅｓ
ｐｅｃｉａｌｙｇｒｅｗｉｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄｆｒａｃｔｕｒｅ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
犓．犺狌犿犻犾犻狊ａｌｓｏｒｅｃｏｖｅｒｅｄ
向禾草－矮嵩草群落
恢复 Ｒｅｓｔｏｒｅｄｔｏｗａｒｄ
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ－犓．犺狌犿犻
犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
封育
Ｆｅｎｃｉｎｇ
果洛州大武
镇格多牧委
会
Ｇｕｏｌｕｏｓｔａｔｅ，
Ｄａｗｕｔｏｗｎ，
Ｇｅｄｕｏ
３４°２７．８４３′Ｎ，
１００°１２．４７７′Ｅ，
３７４４ｍ
禾草矮嵩草
草甸
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ－
犓．犺狌犿犻犾犻狊
ｍｅａｄｏｗ
封育前退化轻，２００３年封育，冬春草场，放牧时间短，４
个月左右。植被生长好，垂穗披碱草为优势功能群Ｉｔ
ｗａｓｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｂｅｆｏｒｅｆｅｎｃｉｎｇｉｎ２００３，ｇｒａｚｅｄｉｎ
ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ，ｂｕｔｇｒａｚｉｎｇｔｉｍｅｉｓｓｈｏｒｔｆｏｒａｂｏｕｔ４
ｍｏｎｔｈｓ．Ｐｌａｎｔｓｇｒｅｗｗｅｌ，犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊ｂｅｃｏｍｅｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ
恢复到禾草－矮嵩草
群落 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ－犓．
犺狌犿犻犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１．２　取样方法
地表特征：采用样带法，在２００８年４月进行了返青期样方调查。平行设置３条２５ｍ长的样带（带间间隔１０
ｍ），每条样带上隔５ｍ沿线的两侧各设置１个２５ｃｍ×２５ｃｍ的样方，调查内容包括禾草、矮嵩草、小嵩草、地表
黑斑、秃斑、群落总盖度等。斑块的出现几率以出现斑块的样方数和总的样方数的百分比表示；直径约１ｃｍ以上
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
的计为斑块，盖度以这一类斑块在样方中所占的总比例表示。
群落特征：２００８年８月采样。采用样方法，随机选取６个面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ样方进行植物群落特征（植
物种分盖度以及群落盖度）调查。生物量测定采用收获法，齐地面剪去植物的地上部分，装在信封中带回实验室
以８０℃的温度烘干至恒重；盖度的测定采用目测法；重要值（ＩＶ）＝（相对盖度＋相对生物量）／２［２２］
２　结果与分析
２．１　退化和恢复过程中主要种群重要值变化
野外观察和实验表明，退化中嵩草草甸处于矮嵩草向小嵩草转化阶段，小嵩草斑块占优势面积约占样地
６０％～７０％，矮嵩草斑块占优势的面积约占３０％。小嵩草丛径在３～３５ｃｍ之间，矮嵩草丛径在５～７５ｃｍ之间，
大于小嵩草丛径。小嵩草重要值显著高于矮嵩草和禾草（犘＜０．０５），高出矮嵩草４８％，更远高于禾草重要值（表
２）；禾草生长受到限制后，矮嵩草作为牲畜喜食牧草，生长也受到极大影响。以禾草为优势种的嵩草草甸，由于放
牧牲畜的选择性啃食作用，禾草生长和繁殖都受到极大限制，导致禾草种类减少，植株低矮，生物量和植被盖度降
低，重要值远低于小嵩草重要值。
在重牧小嵩草草甸，矮嵩草斑块基本消失；小嵩草成为绝对优势种（重要值３９％），远高于矮嵩草和禾草；禾
草分布少，重要值低，在样地中只是零散分布，但在草甸塌陷处和裂缝里分布较多，这与塌陷和裂缝所形成的空斑
和土质松软的条件有关（表２）。
表２　嵩草草甸退化和恢复过程中小嵩草、矮嵩草和禾草之间重要值的比较
犜犪犫犾犲２　犆狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狅犳犓．狆狔犵犿犪犲犪，犓．犺狌犿犻犾犻狊犪狀犱犌狉犪犿犻狀犲犪犲犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲犻狀犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀
犪狀犱狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀狅犳犪犾狆犻狀犲犓狅犫狉犲狊犻犪犿犲犪犱狅狑
草甸状态Ｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ（％）
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 小嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 禾草 Ｇｒａｍｉｎａｅ
退化中嵩草草甸ＤｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅＫｏｂｒｅｓｉａｍｅａｄｏｗ １９．３±７．０ｂ ３７．２±３．０ａ ５．４±３．０ｃ
重牧小嵩草草甸Ｓｅｒｉｏｕｓｌｙｇｒａｚｉｎｇ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ １．０±０．２ｃ ３９．０±３．０ａ １２．０±３．０ｂ
恢复４年小嵩草草甸４ｙｅａｒｓｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆ
犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ
正常草甸Ｎｏｒｍａｌｍｅａｄｏｗ ２．３±１．０ｂ ２５．６±２．０ａ ２５．０±２．０ａ
恢复斑块Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐａｔｃｈ １４．８±２．０ｂ ５．０±１．０ｃ ４２．７±２．０ａ
恢复５年小嵩草草甸５ｙｅａｒｓｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ ５．４±０．２ｂ ３．４±０．４ｂ ３６．２±４．０ａ
　同行字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
对退化样地采取封育措施可以使草甸得到恢复。恢复４年小嵩草草甸是过去发生过草皮层塌陷的草地，塌
陷坑面积占地面４５％。封育后老化草皮上植被发生逆转，但小嵩草仍为建群种，剥蚀塌陷处以禾草为建群种，地
面黑斑基本不见。小嵩草重要值比退化中嵩草草甸降低了３１．２％，禾草生长得到很大恢复；矮嵩草恢复相对较
慢，重要值较低。恢复较好的恢复斑块和样地中正常恢复的部分相比较，小嵩草斑块基本消失，矮嵩草生长得到
极大恢复，禾草生长得到进一步加强，成为占据绝对优势的优势种，斑块恢复成为以禾草和矮嵩草为优势种的群
落。
对退化不严重的小嵩草草甸进行５年的围栏封育后，与围栏外相比，小嵩草草甸从以小嵩草为优势种恢复成
以禾草为优势种。莎草科植物的重要值仅为禾草的近一半，显著低于禾草的重要值（犘＜０．０５），矮嵩草和小嵩草
的斑块面积减小，分布也少。
从嵩草草甸退化到重牧小嵩草草甸，再恢复成为禾草嵩草草甸，禾草和矮嵩草的重要值呈现先降低后升高的
趋势，而小嵩草的重要值则相反，先升高后降低（表２）。
２．２　退化和恢复过程中地表特征变化
草甸退化导致优势种改变、植被盖度变化、鼠类入侵、黑斑和秃斑增多等地表特征改变，这些改变一定程度上
１８１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
表征了不同退化阶段高寒草甸的外观特征。
嵩草草甸的退化过程中，在矮嵩草和小嵩草占优
势的地方分别各选３条样带，比较小嵩草和矮嵩草样
带结果（表３）。从矮嵩草占优势的样带退化到小嵩草
占优势的样带，地表黑斑面积扩大近１倍，枯草盖度少
了２／３，草甸植被盖度降低；２个样带小嵩草面积相差
不大，但是退化导致矮嵩草的面积缩少了近３／４。矮
嵩草斑块面积相对较大，但都出现中间部分植株死亡，
长势渐衰。杂类草的盖度基本变化不大。退化使小嵩
草斑块在样地中出现的几率增加（增加了１３．３％），分
布更加普遍和均匀，而矮嵩草斑块的出现几率缩小了
２／３，显示出了强烈的退化趋势。菌斑开始在小嵩草样
带中出现。矮嵩草草甸的退化已经表现出了小嵩草斑
块增多的特点。
重牧小嵩草草甸以放牧牦牛为主，牦牛的践踏和
啃食使草甸退化较重，地表黑斑遍布，菌斑面积在
１０％左右，地表塌陷多，濒临退化到杂类草－黑土滩
阶段。小嵩草为优势植物，小嵩草斑块分布更加普遍
（出现几率１００％，表４）；禾草和矮嵩草在放牧压力下
盖度很低，样地植被盖度变小。
表３　嵩草草甸退化过程中小嵩草和矮嵩草斑块的地表特征
犜犪犫犾犲３　犜犺犲狊狅犻犾狊狌狉犳犪犮犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犓．狆狔犵犿犪犲犪
犪狀犱犓．犺狌犿犻犾犻狊狆犪狋犮犺犻狀狋犺犲犮狅狌狉狊犲狅犳犪犾狆犻狀犲
犓狅犫狉犲狊犻犪犿犲犪犱狅狑犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀 ％
项目
Ｉｔｅｍ
矮嵩草样带
犓．犺狌犿犻犾犻狊
ｔｒａｎｓｅｃｔ
小嵩草样带
犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｔｒａｎｓｅｃｔ
枯草盖度Ｄｒｙｇｒａｓｓｃｏｖｅｒａｇｅ １５．７３±２．３ ４．８０±１．５
小嵩草盖度犓．狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｖｅｒａｇｅ １２．８７±３．１ １１．００±１．６
矮嵩草盖度犓．犺狌犿犻犾犻狊ｃｏｖｅｒａｇｅ ３９．８７±６．１ ９．６７±３．２
杂类草盖度Ｆｏｒｂｓｃｏｖｅｒａｇｅ ７．２０±１．１ ７．１０±０．９
黑斑盖度Ｂｌａｃｋｐａｔｃｈｃｏｖｅｒａｇｅ ３８．６０±４．９ ７３．４０±３．９
出现裂缝样方几率
Ｃｒｅｖａｓｓｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ
１３．０ ５０．０
出现菌斑样方几率
Ｄｅｎｔａｌｐｌａｑｕｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒａｔｅ
０ 　　　 ２５．０
小嵩草斑块出现几率
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｙｒａｔｅ
８６．７ １００．０
矮嵩草斑块出现几率
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｙｒａｔｅ
１００．０ ３３．３
表４　重牧和不同恢复年限小嵩草草甸地表特征
犜犪犫犾犲４　犜犺犲狊狅犻犾狊狌狉犳犪犮犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犻狀狊犲狉犻狅狌狊犾狔犵狉犪狕犻狀犵犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
狔犲犪狉狊狅犳犪犾狆犻狀犲犓．狆狔犵犿犪犲犪犿犲犪犱狅狑 ％
草甸状态
Ｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
小嵩草盖度
Ｐ
禾草盖度
Ｇ
矮嵩草盖度
Ｈ
黑斑盖度
ＢＰ
秃斑盖度
Ｂ
塌陷几率
Ｄ
小嵩草斑块
出现几率ＰＰ
矮嵩草斑块
出现几率 ＨＰ
重牧小嵩草草甸 Ｓｅｒｉｏｕｓｌｙｇｒａｚｉｎｇ犓．
狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ
３０．０±４．８ ６．３±０．５ ５．０±１．２ ４７．３±６．８ １．０ １９．０±４．６ １００．０ １３．３
恢复４年小嵩草草甸４ｙｅａｒｓｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ
１７．７±７．６６４．０±９．３ ７．３±２．１ １．７±０．６ ４．３±０．９２０．０ ７３．３ ２０．０
恢复５年小嵩草草甸５ｙｅａｒｓｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ
０．５ ９０．０ ２．８ ０ ０ ０ － －
　注：Ｐ代表小嵩草盖度，Ｇ代表禾草盖度，Ｈ代表矮嵩草盖度，ＢＰ代表黑斑盖度，Ｂ代表秃斑盖度，Ｄ代表塌陷处盖度，ＰＰ代表小嵩草斑块出现几
率，ＨＰ代表矮嵩草斑块出现几率，－表示未统计。
　Ｎｏｔｅ：Ｐｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪，ＧｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆＧｒａｍｉｎａｅ，Ｈｉｎｄｉｃａｔｅ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｃｏｖｅｒａｇｅ，ＢＰｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈ，
Ｂｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂａｌｄｐａｔｃｈ，Ｄｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｄｅｎｔｐａｔｃｈ，ＰＰｉｎｄｉｃａｔｅｅｍｅｒｇｅｎｃｙｒａｔｅｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｐａｔｃｈ，ＨＰｉｎｄｉｃａｔｅｅｍｅｒｇｅｎｃｙｒａｔｅｏｆ
犓．犺狌犿犻犾犻狊ｐａｔｃｈ，－ｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｓｔａｓｔｉｃｓ．
对恢复４年小嵩草草甸返青期的样带调查结果表明（表４），禾草盖度远高于小嵩草和矮嵩草，地面植被得到
了较好恢复，黑斑和秃斑的面积变小，小嵩草斑块在样方中出现的几率降低（相比较于退化中的小嵩草草甸，表
３），矮嵩草斑块退化后还没有得到很好的恢复，斑块出现的几率不大。退化严重的草甸恢复需要的时间相对要长
一些。
对恢复５年小嵩草草甸８月的样地调查表明：恢复样地植被总盖度为１００％，地面较平整，没有黑斑和秃斑
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
出现；优势种为垂穗披碱草，甘肃马先蒿（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊）、矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）等退化草甸
中常见的杂类草极少。莎草科的矮嵩草斑块面积为２％～３％，小嵩草斑块面积为０．５％；但是这两种斑块已经很
少出现（表４）。禾本科的种类垂穗披碱草盖度在９０％左右。经过５年的封育减牧措施，样地由典型的小嵩草草
甸恢复成以禾草等植株较高植物为上层和低矮植物为下层两层片层结构的禾草嵩草草甸。
３　讨论
草地群落斑块的产生源于斑块间生境异质性及植物间生物学和生态学特征的差异［１４］。植物通过斑块的形
式扩展生长范围，获得空间优势，限制其他植物生长。禾草、矮嵩草和小嵩草能够靠根茎营养繁殖进行生长，在草
甸上形成成丛斑块状分布的特点。斑块大小、数量受放牧家畜的选择性取食和践踏影响较大，并最终导致了优势
植物的兴衰更替［２３、２４］。通常认为，放牧家畜对草甸植物的选择性啃食是导致牧草（禾本科）消失、植被演替［２５］和
嵩草类植物成为优势种的主要原因。矮嵩草属地面芽短根茎植物，是资源密集型的克隆植物，主要靠克隆生长进
行繁殖和生长，耐放牧践踏；小嵩草属寒冷中生密丛短根茎地下芽植物，在高寒生境中以营养繁殖为主，有性繁殖
为辅。禾草等较高优良牧草的生长和繁殖在放牧压力下受到抑制，矮嵩草和小嵩草得到更大的生长空间，斑块增
多，斑块面积不断扩大，而在不同的外力作用下斑块面积和比例也处于动态演替之中。所以在不同演替阶段甚至
同一阶段的不同地段，放牧压力和草甸鼠类活动的非均一性使矮嵩草和小嵩草斑块呈现出不同的演替过程。
在草地上出现空斑和植物的丛聚分布现象很常见［２７］。草地放牧动物的采食、践踏和排出的代谢物都能引起
植物的死亡或破坏，从而产生空斑。在放牧样地内空斑大量存在，而且随着放牧强度的增大，空斑数量和面积呈
增加趋势［１１］。在高寒草甸的退化过程中，退化草地的表层出现了板结皮，黑斑和秃斑的存在限制了土壤的水气
交换功能，退化过程中小嵩草植被的发育和特殊的生物学特性（高地下／地上比）［２３］，使草毡表层死亡，失去弹性，
地表出现的裂缝增多，裂缝的宽度和长度都扩大，促进草甸进一步退化，板结的表面限制了其它物种在空斑上定
居。物种对放牧干扰的适应性有一定的限度，不同的物种适应能力不同。研究认为干扰可以促进种内集聚分
布［２６、２７］，而放牧干扰通过践踏和采食所产生的空斑［２８］，为物种的母株通过克隆繁殖产生大量克隆分株提供了拓
殖空间［１１］。矮嵩草和小嵩草具有耐牧性和克隆繁殖的特点，放牧干扰所产生的空斑为矮嵩草和小嵩草的发展创
造了条件，成为过度放牧下的优势种。禾草在减轻放牧压力后，在自身的强大竞争优势下，抑制其他植物的生长
和扩展，逐渐成为群落的优势植物。小嵩草和矮嵩草由于株高较小生长在群落下层，处于对光资源竞争的不利状
态，主要靠克隆生长，在其他植物抑制之下，生长斑块越来越少，生长逐渐退缩。
干扰直接影响着生态系统的结构和功能演替，适度的干扰可以促进生物多样性和生物资源的保护［２９］。在青
藏高原高寒草甸，过度放牧导致草甸植被的演替顺序为禾草－矮嵩草群落→矮嵩草群落→小嵩草群落。在小嵩
草群落阶段，如果放牧压力没有减轻，可能导致土壤立地条件进一步恶化，黑斑和秃斑增多，植被盖度减少，部分
地段发生裂缝和塌陷，鼠兔进入，加速破坏草甸，最终形成杂类草“黑土型”退化草地。小嵩草群落成为草甸进一
步退化成“黑土滩”的最后一道屏障。而“黑土滩”上建植人工草地的经验表明，建植后５－８年间的人工草地容易
出现群落的逆向演替发展［３０］。相比较于人工草地的恢复方式，在原有草甸基础上的恢复，由于原有植被种子库
的存在和原生植被的部分存在，可能是一种更有效和快速的植被恢复方式。所以在草甸退化到小嵩草草甸时，要
注意减轻放牧压力，防止草原状况进一步恶化。超载过牧是草地退化的直接原因，适度放牧是促进高寒草甸植被
恢复和可持续利用的关键。
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狋狉狌犿犪犾犫狌犿，ａｎｕｎｐａｌａｔａｂｌｅ，ｌｏｎｇｌｉｖｅｄ，ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０：３６０３７０．
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４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
犜犺犲犿犪犻狀犳狅狉犪犵犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀犪狀犱犵狉狅狌狀犱狊狌狉犳犪犮犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犮犺犪狀犵犲狊
犱狌狉犻狀犵犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犪狀犱狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀狅犳犪犾狆犻狀犲犓狅犫狉犲狊犻犪犿犲犪犱狅狑
ＬＩＹｉｋａｎｇ１，ＬＩＮＬｉ１，ＺＨＡＮＧＦａｗｅｉ１，ＬＩＡＮＧＤｏｎｇｙｉｎｇ１，２，ＷＡＮＧＸｉ１，ＣＡＯＧｕａｎｇｍｉｎ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｄｕｒｉｎｇｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅＫｏｂｒｅｓｉａｍｅａｄ
ｏｗｗａｓｆｏｌｏｗｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｃｈａｎｇｅｓｏｆ犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪，犓．犺狌犿犻犾犻狊ａｎｄＧｒａｍｉｎｅａｅ
ａｎｄｏｆｔｈｅｉｒｐａｔｃｈｄｉｓｐｅｒｓａｌ．Ｄｕｒｉｎｇｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犓．犺狌犿犻犾犻狊ａｎｄＧｒａｍｉｎｅａｅ（犘＜０．０５）．Ｉｎａｔｒａｎｓｅｃｔ，ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｗａｓｒａｐｉｄｌｙ
ｒｅｄｕｃｅｄ，ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｎｅａｒｌｙｄｏｕｂｌｅ，ａｎｄｐａｔｃｈｅｓｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｗｅｒｅｗｉｄｅｌｙｄｉｓ
ｐｅｒｓｅｄ．犓．狆狔犵犿犪犲犪ｉｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｅｒｉｏｕｓｌｙｇｒａｚｅｄ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ，ａｎｄｉｔｓｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犓．犺狌犿犻犾犻狊ａｎｄＧｒａｍｉｎｅａｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｔｈｅｎｃｏｌａｐｓｅｄ．Ｔｈｅｅｍｅｒｇｅｎｃｙｒａｔｉｏｏｆ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｐａｔｃｈｉｓｌｉｔｔｌｅ．Ｉｎｔｈｅｃｏｕｒｓｅｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｏｆＧｒａｍｉｎｅａｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，犓．犺狌犿犻犾犻狊ｗａｓｎｏｔｃｏｍｍｏｎ，ａｎｄｉｎｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐａｔｃｈ，Ｇｒａｍｉｎｅａｅｂｅｃａｍｅｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｌｅ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｎｅａｒｌｙｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄａｎｄｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈａｎｄｂａｌｄｐａｔｃｈｓｈｒｕｎｋ，
ｂｕｔｐｌａｎｔｃｏｖｅｒａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｇｒａｍｉｎｅａｅｂｅｃａｍｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｂｅｔｔｅｒｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｍｅａｄｏｗ，ａｎｄｔｈｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ａｎｄ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｄｅｃｒｅａｓｅｄ：ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｂｌａｃｋｐａｔｃｈｏｒｂａｌｄｐａｔｃｈ．Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
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ｉｎｇａｎｄｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇｍｅａｓｕｒｅｓｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｓｔｏｒｅｄｅｇｒａｄｅｄｍｅａｄｏｗｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｋｏｂｒｅｓｉａｍｅａｄｏｗ；ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｐ
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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５８１第１９卷第５期 草业学报２０１０年